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HERAUSGEBER:
ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT
UND
MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN
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PROF. DR. GUNTHER NIETHAMMER
HEFT 1-4 - 23. JAHRGANG - 1972
BONN 1972
SELBSTVERLAG
Vom 23. Jahrgang, 1972, erschienen
Heft 1 (p. 1—76)
Heft 2 (p. 77—180)
Heft 3 (p. 181—288)
Heft 4 (p. 289—355)
Marz 1972
Juli 1972
Oktober 1972
Dezember 1972
BONNER
ZOOLOGISCHE BEITRAGE
Heft 1-4 Jahrgang 23 1972
Inhalt des 23. Jahrganges:
Seite
Prof. Dr. Ernst von Lehmann, 60. Geburtstag .......---- eoooooooooooo moco ss: 1
Prof Die, AGO: von Jordans280 TAS ela Con ce dom. eh
PODA ata entra TO Jahre occ eked la oo a ee 289
Akkermann,R.: Süßwassermuscheln als tierische Zukost des Bisam,
Ona szilbeilinen. 6. Gaede een oasis decom OIR soo Lee 61
Bieber, H.: Uber Wirkung und Erbgang gelbverstárkender Faktoren
(y-Faktoren) bei wild- und lohfarbigen Kauskanınchen are. 317
Darewski,l.S.: Zur Verbreitung einiger Felseidechsen des Subgenus
Artico acera tin der ukürker aan ne ooo RA aos OS 347
Emote sl elas au ger aus Borwgal 2 a o 29
Geraets,A.: Aktivitätsmuster und Nahrungsbedarf bei Suncus etruscus .. 181
Kinzelbach, R.: Zur Verbreitung und Okologie des Süßwasser-Strand-
flohs Orchestia cavimana Heller, 1865 (Crustacea: Amphipoda, Talitridae) 267
Klockenhoff,H.: Zur Taxonomie der auf der Salvadorikrahe Corvus orru
lebenden Mallophagen-Gattung Myrsidea Waterston, 1915 .............- 2.33
Knecht, S. und U. Scheer: Die Liste der Vogelarten von St. Miguel
(Szoren) desiGaspar Eruetuoso(fIS9h) Den en 66
Kunkel,H.: Die Kotabgabe bei Aphiden (Aphidina, Hemipterajl ae 161
Lauterbach, K.-E.:: Beschreibung zweier neuer europäischer Inocelliiden
(Insecta, Raphidioptera), zugleich ein Beitrag zur vergleichenden Morpho-
logie und Phylogenie der Kamelhalsiliegen ........... rc cceeec 219
Liiling, K.H.: Cnesterodon decemmaculatus (Pisces, Poeciliinae) und seine
Begleitfische in der Provinz Buenos Aires, Argentinien ..........-..--- 152
Martens, J.: Brutverbreitung paläarktischer Vögel im Nepal-Himalaja .... 99
Niethammer, J.: Die Zahl der Mammae bei Pitymys und bei den Micro-
A a a EN OE 49
— Zur Taxonomie und Biologie der Kurzohrmaus .........--+--++++++++++:: 290
Poley,D.: Kampf- und Kontaktverhalten lover! Kolibrise ne er ee 197
Roer, H.: Zur Bestandsentwicklung der Kleinen Hufeisennase (Chiroptera,
Mam.) im westlichen Mitteleuropa ...oooocrrrrrrrrrrrr 328
Sauer, E.G.F.: Ratite Eggshells and Phylogenetic @Quesiionse sa orice 3
— Schutzmaßnahmen zur Erhaltung der Primaten .............ceeccernee. 332
nem eb ET TE NE Mo wr N
WITHIN TEE BETA RA AR VI OA TE RS
Seite
Scheer, U.: (Siehe S. Knecht)
Schmidt, U.: Die sozialen Laute juveniler Vampirfledermáuse (Desmodus
HOTUNQUS) UR der Müttern. V MMR aR ee: 310
Verbeek, B.: Ethologische Untersuchungen an einigen europdischen
J EWIGIEXC ARSE) aby cg th Stee to Mrs A A eect oa Se 122
Wolters,H.E.: Aus der ornithologischen Sammlung des Museums
Niexdander Koenig: Il: 82% in ae Sa AEE ote ao ae 87
APIs a. Mr Zur brutbiologie des’Pirolsı(ORolustonolus) Sr 338
Buchbesprechungen.... 02. u ek u o ee ce nen 70, 17972837. 355
Verzeichnis der Neubeschreibungen des laufenden Jahrganges
Aves
Cosmospina supgenOv.; Molters.. un. ue ee ee ok Ae eee eee 87
Fvpongos MiVeoguilatus, baddeleya subsp, noy. Wolters re 89
Iensszereitia
Eabilawelkeweimerae spec: nove Lauterbach + cece. ÓN 293
lupla=pyrenaea.spee. nova Lauterbach. 1.1 N Mesa a ee eee ee 220
My asta etica cla espec MOVE. Klocenholt. yes wei ie ce ee 254
Dyarsideareeeilae insulanis, subsp.noyz, locke nit@n eye hel nae eee 257
DAyamsıdeornovabrıiannıeasspeenoy., Klockenhoit 22 ce ee eee 263
Miymsideaischizolergum: speci nove Klockenhoit rs ee 258
MyEsidedischizolergum aratura subsp.noy., Klockenhnoit AN 261
|
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DTU. 1
BZ!
BONNER
ZOOLOGISCHE
BEITRAGE
HERAUSGEBER:
ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT
UND | :
MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN
SCHRIFTLEITUNG:
PROF. DR. GUNTHER NIETHAMMER
HEFT 1 + 23. JAHRGANG - 1972
BONN 1972
SELBSTVERLAG
. Bonn. zool. Beitr. Ausgegeben im Marz 1972
Heft 1 23/1972
Die Zeitschrift ,Bonner Zoologische Beitráge” ist der Fórderung der Systematik,
Tiergeographie, Okologie und aller sie berúhrenden Gebiete der Zoologie ge-
widmet. Hierbei werden mit Riicksicht auf die Ziele und die Sammlungen des
Museums bevorzugt Arbeiten aus der Wirbeltier- und Insektenkunde veröffentlicht.
Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich (4 Hefte = 1 Jahrgang) zum Preise von
6,25 DM je Heft bzw. 25,— DM je Jahrgang (zuzügl. Porto). Mitarbeiter erhalten
50 Sonderdrucke ihrer Aufsätze unberechnet. Weitere Sonderdrucke können gegen
Erstattung der Druckkosten bezogen werden.
Diese betragen bei Vorausbestellung für weitere:
25 Sonderdruce bis 10S. 0,65 DM je Exempl.; bis 20S. 1,00 DM; bis 30S. 1,50 DM
50 Sonderdrucke bis 105. 0,60 DM je Exempl.; bis 20S. 1,00 DM; bis 305. 1,20DM ©
75 Sonderdrucke bis 10S. 0,55DM je Exempl.; bis 20S. 0,90 DM; bis 305. 1 10 DM
Manuskripte und Bestellungen werden an die Schriftleitung, 53 Bonn, Adenauer-
allee 150—164, Museum Koenig, erbeten.
Inhalt von Jahrgang 23, Heft 1, 1972
Seite
Prof. von Lehmann 60. Geburtstag yi eo le Aue eile nye) ae 1
SAUER, E.G. F.: Ratite Eggshells and Phylogenetic e E ee 3
NIETHAMMER, J.: Die Zahl der Mammae bei Pitymys und bei den Microtinen 49
AKKERMANN, R.: Süßwassermuscheln als tierische Zukost des Bisam,
Ondatra zibethica iy un WE N O A EAU A eee 61
KNECHT, S., und U. SCHEER: Die Liste der Vogelarten von S. Miguel/Azoren :
des Gaspar Fructuoso (7 an RR I Ban. ur rs Ve Sa nel in ae
Buchbesprechungen‘.. . u ndash apes a a state ew atea nie lets fea plato ete iol SE 70
BONNER
ZOOLOGISCHE BEITRAGE
Heft 1 Jahrgang 23 1972
Am 27. Februar 1972 vollendete
Herr Prof. Dr. Ernst von Lehmann
sein 60. Lebensjahr.
Kollegen und Mitarbeiter möchten ihn dazu sehr
herzlich beglückwünschen.
Bonn.
zool. Beitr.
Seit 1953 gehört der Jubilar, zunächst als Stipendiat, seit
1958 als wissenschaftlicher Angestellter zum Mitarbeiterstab un-
seres Institutes. Er hat sich um die Fortentwicklung der Saugetier-
abteilung besondere Verdienste erworben. Die Sammlungen ver-
danken seiner unermiidlichen Tätigkeit reiche und wertvolle
Zugänge, die er in seiner rheinischen Wahlheimat, darüber
hinaus aber auch auf seinen zahlreichen Forschungsreisen in die
Mittelmeerländer zusammenbringen konnte. In einer großen
Zahl wissenschaftlicher Veröffentlichungen legte er die Ergeb-
nisse seiner Untersuchungen und Beobachtungen nieder.
Wir wünschen Herrn Prof. von Lehmann weiterhin Ge-
sundheit und uneingeschränkte Schaffenskraft.
M. Eisentraut
Heft 1 3
23/1972
Ratite Eggshells and Phylogenetic Questions
E. G. FRANZ SAUER
Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn
The questions of the origin and the affinities of the ratite birds “have
caused more controversy among ornithologists and anatomists than any
other problem in avian classification” (Bock, 1963). The proponents of a
polyphyletic origin are confronted with new and substantial evidence to
the contrary. Bock (1963) showed that homologous cranial structures justify
the grouping of the ratites as a “single taxonomic unit”. Meise (1963) listed
ethological evidence for the monophyly of the ratites. Parkes and Clark
(1966) found that ratites and tinamous singularly share a conformation of
the rhamphotheca which they attribute to a monophyletic origin rather
than to convergence.
In discussions about the origin of the Old World ratites I heard the
opinion strongly advocated that the Malagasy Aepyornithidae or elephant
birds were not directly or closely related to the ratites on the African
continent but had an isolated insular origin, which might have happened
similarly in other giant flightless birds in other parts of the world. Uncer-
tain geological evidence was commonly mentioned in support of these
speculations: Madagascar had been separated from the African continent
much too long, and no land-bridge had existed at the right time to account
for an immigration of this island by flightless birds. Madagascar is sepa-
rated from the African mainland by more than 400 km of ocean. This sepa-
ration is thought to date from Mesozoic times, which ended about 60 million
years ago. If the ancestral aepyornithid birds were flightless when they
reached the region of the present day Madagascar, they could have reached
it on foot in late Cretaceous times. However, Madagascar may have be-
come separated in the Oligocene. Hence early Tertiary terrestrial species
could have invaded it.
My inquiry into the phyletic system of the Old World ratites is based
on comparative studies of eggshells (Sauer, 1966, 68, 69). Originally I meant
to trace some questions on the origin and species succession within the
Struthionidae. But the studies yielded also information beyond the family
range. Certain eggshells from outside Madagascar showed features other-
wise typically associated with the shells of aepyornithid rather than
struthionid eggs. In fact I traced “aepyornithoid” eggshells to Punjab and
Inner Mongolia. My search gained new momentum when Peter Rothe (1964)
| Bonn.
4 BE. GSEmanZ > ene G | oo
uncovered his original find of ratite eggshells from Lanzarote, one of the
eastern Canary Islands.
On the following pages I shall describe the pore patterns and associated
structures that characterize the eggshells of the families Struthionidae and
Aepyornithidae. Then I shall attempt to clarify some questions concerning
the Lanzarote finds and a number of earlier collections from Asia. If we can
trust morphological evidence, and I see no reason why the morphology o!
ratite eggshells should not be used as a reliable means of classification,
then the Struthionidae and Aepyornithidae must have more in common
than is known to date.
Acknowledgments
Colleagues and institutions provided help, advice, and collections that made
this study possible. I am grateful to P. Brodkorb, University of Florida; A. J.
Charig, British Museum (Natural History); E. H. Colbert, Museum of Northern
Arizona, formerly American Museum of Natural History; C. P. Holton, American
Museum of Natural History; L. Marden, National Geographic Society; E. Mayr,
Museum of Comparative Zoology; P. Rothe, University of Heidelberg; A. Wet-
more, Smithsonian Institution, U.S. National Museum; and to my wife Eleonore
M. Sauer.
The scanning electron microscope was made available through Prof. H. K.
Erben, Department of Paleontology, University of Bonn, and operated by Mrs.
M. Leipelt who also prepared the specimens.
Financial aid was provided from the National Science Foundation, Washington,
D. C. (Grant GB-5077), from the University of Florida, and from the Zoological
Research Institute and Museum Alexander Koenig.
Abbreviations
AMNH The American Museum of Natural History, New York
BMNH British Museum (Natural History), London
MCZ Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge,
Massachusetts
SEM Scanning Electron Microscope (Stereoscan, Cambridge Instrument
Company, Ltd.) at the Department of Paleontology, University of
Bonn
“type A“ eggshells = aepyornithoid (explanation p. 22)
“type S" eggshells = struthious
The Pore Pattern of Struthionid Eggshells
The use of avian eggshells in systematics was introduced in the last
century through the pioneering work of Landois, Blasius, and W. v. Nathu-
sius (see Sauer, 1966). Schónwetter (1927) based the subspecific classifica-
tion of the recent ostriches, except Struthio camelus syriacus, on differences
es Ratite Eggshells 9
in the pore pattern of their eggshells (Fig. 1). He showed that these features
are subspecifically distinct. The shells of two subspecies possess tiny cir-
cular pore openings which are solitary and scattered diffusely (S. c. ca-
melus) or grouped with irregular grooves (S. c. spatzi). These pores and
grooves are so small that they are invisible to the naked eye. In the other
races the eggshell surfaces show visible pits in which the pore canals open
through multiple circular pores and irregular grooves that form more or
less distinct patterns (S. c. australis, S. c. massaicus, S. c. molybdophanes).
groups of
= pores + grooves
reticulate
composite
ee
dophanes | 30 - 70 pores
Fig. 1 Pore patterns of struthious eggshells after Schónwetter (1927). n number and
@ diameter of solitary pores and pore pits, respectively.
Porenmuster der Eierschalen rezenter StrauBe nach Schónwetter (1927); n Anzahl
und ® Durchmesser der Nadelstichporen oder, wo vorhanden, der Porenhaufen.
Schonwetter laid a sound foundation for a system that identifies sub-
species of the recent ostriches according to the pore patterns of their egg-
shells, but his findings must be supplemented. Although he partly depicts
it, he does not mention that the tiny circular pore openings in the smooth-
surfaced shell from S. c. camelus occur not only as solitary pores in diffuse
distribution but also typically in small groups and rows of mostly two and
three, or occasionally a few more openings. Also the subspecific occurrence
of the circular pores and the variation in the pattern of the pore grooves
are greater than indicated by Schönwetter. Eggshells of $. c. australis, for
example, may show patterns that Schönwetter restricts to S.c. spatzi and
S. C. MASSAÍCUS.
A few remarks will clarify the features of the pore canals known from
struthionid eggshells (Fig. 2). The diagram is a composite as regards the
pore canal morphology; however the shell layers are drawn from a single
| Bonn.
6 EGA riya ne nS) datheG ee
piece of $. c. australis eggshell. The pore canals extend from between the
tops of the mammillae through the spongiosa and the two cuticular layers
to the outer surface of the shell. They are either unbranched or branched.
The unbranched ducts may be solitary or grouped; in the latter case they
are aligned parallel (Fig. 2) or first diverging and then converging as they
penetrate to the surface. Occasionally two parallel canals may fuse in the
outer spongy layer and form a common duct the shape of a figure-eight in
cross-section (Fig. 3c). The branches of a pore canal form a well-defined
canal system. In addition to the canal type shown in the scheme, a canal
may branch at different depths, even close to its base near the mammillary
layer.
The pore canals open through circular or oval pores either directly on
the smooth surface of the shell or in grooves that are irregular in shape
Pore Furrow
Groove
Pit
— _—————————— ———
Spongy === ==
Layer es |
Mammillary == vee ER
Layer = YZ
ig Aa ras ta Zu ar ee cB PNT Mr Pore Canal
Fig. 2. Scheme of the struthionid pore canal systems and eggshell layers. Further
information in the text.
Schema des struthioniden Porenkanalsystems und des Aufbaues der Eischale. Er-
klärungen: Pit = Grube, groove = Rille, pore = Pore, furrow = Furche, pore canal
= Porenkanal; cuticular layers = Cuticularschichten, spongy layer = Spongin-
schicht, mammillary layer = Mammillarschicht.
en Ratite Eggshells 7
Fig. 3. Pore pattern of a S. c. camelus eggshell (BMNH, No. A 2173) revealed in a
tangential section through the outer part of the spongy layer; a) distribution, b, c)
enlarged solitary and fused pores.
Porenmuster einer Eischale von S. c. camelus, dargestellt anhand eines Dunn-
schliffes tangential durch die äußere Sponginschicht; a) Verteilung, b, c) VergroBe-
rung solitarer und verschmolzener Nadelstichporen.
: | Bonn.
8 E Gu Eromz Sale | zool. Beitr.
|
Fig. 4. Pore grooves of a S. oshanai eggshell seen in SEM-micrograph; a) pit with
grooves arranged in a rosette pattern, b) enlarged section with pore opening (mark-
ed with dotted line) at the bottom of the groove.
{
be
Porenrillen einer Eischale von S. oshanai in einer Aufnahme mit dem Raster-Elek-
tronenmikroskop (REM); a) Grube mit Porenrillen in rosettenfórmiger Anordnung,
b) vergrößertes Teilbild mit einer Porenöffnung (gestrichelte Hilfslinie) am Boden
der Porenrille.
ie Ratite Eggshells 9
and frequently branched. The pattern of the grooves varies from simple to
complex. It can be described as irregular, reticulate, and rosette. According
to Schönwetter (1927) the pore grooves of S.c. spatzi are located right in
the smooth surface of the shell. In the other struthionids they are com-
monly arranged in pits. The pits may be deepened into furrows which
connect two or several neighboring pits. The pore pits are mostly scattered
diffusely over the shell surface; here and there they can be variously
arranged in loose clusters or lined up in irregular rows.
Examples of the patterns of circular pore openings in the smooth shell
surface and in grooves illustrate the struthionid systems. The pictures of
the Asiatic eggshells (Figs. 5, 6, 23 and 24) and of the Lanzarote eggshells
of the “type S” (Figs. 14, 15) present the typical surface pattern of irregu-
larly distributed circular pore openings that corresponds closely with that
of a S.c. camelus eggshell. The pattern of the latter is shown in a traditional
way by a thin section through the outermost part of the spongy layer which
reflects the distribution and shape of the pores on the shell surface (Fig. 3).
The scattered pores are solitary or arranged in short rows and groups of
two to five. The ducts are mostly circular in shape; occasionally two are
fused into one forming a common passage the shape of a figure-eight in
cross-section.
The pore pit of a shell from the fossil Oshana Ostrich, S. oshanai, pro-
vides an excellent example of the grooved struthionid eggshell (Fig. 4). The
grooves form a rosette pattern. Located in their depth are the openings of
the circular pore canals.
In order to present a sufficiently comprehensive picture of the known
struthionid eggshells, I refer the reader also to the typically struthious
“Psammornis“ eggshells (see Sauer, 1969) with their fine needle-point
pores. The same pore pattern is also revealed in those eggs which are
collectively attributed to the Pliocene-Pleistocene genus “Struthiolithus”
(Figs. 5, 6). Actually there is no need to separate these specimens from the
genus Struthio. The pore pattern is not the same in all specimens correctly
or incorrectly labeled “Struthiolithus“. However, the pattern of the typical
shells compares well with that of the S. c. camelus eggshell. Circular pore
openings reach the smooth surface of the shell and form an irregular
pattern of distribution. Many of the “Struthiolithus” eggs from Pleistocene
times were recovered unbroken. Their shape is convincingly struthious
(Sauer, 1968). Most of the egg surfaces are affected by erosion, which enlar-
ged and even obscured the pores in various ways (Figs. 5, 6). These effects
are illustrated to point out that erosion does not create a pattern that might
resemble a type of eggshell which I categorize as aepyornithid or aepy-
ornithoid.
Aside from the typical “Struthiolithus“ eggshells there are collections
of shell fragments which the collectors firmly or questionably labeled
Bonn.
10 E GEO az. Sra Ue aa Bee
= SS E
Fig. 5. Pattern of needle-point pores of a “Struthiolithus” egg from Pleistocene loess
deposits of north China (AMNH, No. 6688); partial views of the whole eggshell with
a) slightly, b) heavily eroded surface. Arrows in Figures 5 and 6 point out some
representative pores of the obscured pore pattern.
Nadelstichporen eines „Struthiolithus“-Eies aus pleistozanen Lofablagerungen in
Nordchina; Teilansicht des Eies mit a) leicht und b) stark erodierter Oberflache. Die
Pfeile in den Abbildungen 5 und 6 erleichtern das Auffinden einiger typischer Poren.
vate die ad a
o Ratite Eggshells A
Fig. 6. Pattern of needle-point pores of a “Struthiolithus“ egg from the Pleistocene
of “Honan or Shantung, China“ (AMNH, No.6815), a) slightly, b) heavily obs-
cured by erosion.
Nadelstichporen eines „Struthiolithus“-Eies aus pleistozänen Lößablagerungen von
Honan oder Shantung, China; a) leicht, b) stark erodierte Schalenoberfläche.
Bonn.
12 E, GSE Tanz Sauer zool. Beitr.
“Struthiolithus”. It will be pointed out that not all of these collections are
representative of the “Struthiolithus” type eggshell (p. 24 ff.).
Pore Patterns of Aepyornithid Eggshells irom Madagascar
The morphologically conspicuous feature of aepyornithid eggshells is
the alignment of the linear, here and there bent and forked pore grooves,
the short “dagger-point” or “comma” pores, and the oval “sting” pores.
They are predominantly oriented parallel to one another and to the longi-
tudinal axis of the egg (Figs. 7—9). Some eggs in which the short dagger-
point and sting pores prevail, may have some areas in which the pore
openings form localized diffuse or “whirlpool” patterns. This occurs parti-
cularly on the poles of the eggshell. As the shape of the pores remains
unmistakably distinct, and as the pattern of parallel alignment of the pore
openings is preserved in other parts of the same egg, it can still be re-
cognized as aepyornithid.
It is the pronounced linear pattern that marks the aepyornithid egg-
shells as unmistakingly different from the struthionid eggshells with their
diffusely scattered micropores and the irregularly curved and frequently
branched grooves.
The linear arrangement of the aepyornithid pore openings remains re-
cognizable in the different shell types which range from those with a pro-
nounced presence of linear grooves to those in which the number of
grooves is variously reduced in favor of the short dagger-point and sting
pores. Additional family-specific features are mentioned below. The
material which is discussed and compared here comes from different sites
on Madagascar and varies in age. The shell fragments from Tulear (Bela-
lande) and Ampamalora are radiocarbon-dated, based upon the Libby half
life (5570 years) for C!*. I obtained the dated material from Alexander
Wetmore through the generosity of Louis Marden from National Geogra-
phic Society.
The Aepyornis shell fragment from St. Augustine, southwest Madagas-
car, reveals the prominence of long linear pore grooves (Fig. 7). This
pattern is characteristic of many Aepyornis eggshells and seems to charac-
terize one particular group of elephant birds. The piece is on the average
3.30 mm thick.
Nine pieces of eggshell from the Ampamalora locality are collectively
dated 1970 + 90 years B. P. The fragments are diverse in the type and thick-
ness. The latter varies from 2.88 to 3.55mm. Two pieces (3.32 mm thick)
possess the pronounced long pore grooves (Fig.8a). The remaining frag-
ments from different eggs are of the kind characterized by a majority of
dagger-point and sting pores, many of which are strung in short longitudi-
nal rows (Figs. 8 b, c).
ln Ratite Eggshells 13
SWE
NUN
SS
Koo
E
Fig. 7. Pore pattern of an Aepyornis eggshell from St. Augustine, southwest Mada-
gascar, (MCZ, No. 3692). Examples of dagger-point pores (1), sting pores (2), and
linear grooves (3) are marked in (a) and are easily relocated in the enlarged
section (b).
Porenmuster einer Aepyornis-Eischale von St. Augustine, Madagaskar. Beispiele
von Dolchstichporen (1), Stichporen (2) und linearen Porenrillen (3); a) Ubersicht,
b) Vergrößerung.
Bonn.
14 1B, (Ge eel im) Sauer oo. Branir.
Fig. 8. Aepyornis eggshell fragments from Ampamalora, Madagascar, with majo-
rities of a) grooved and b, c) dagger-point und sting pore openings.
Aepyornis-Eierscherben von Ampamalora, Madagaskar, mit überwiegenden a) Po-
renrillen, b, c) Dolchstich- und Stichporen.
Pte Ratite Eggshells 15
Fig. 9: Aepyornithid eggshell fragments from Tulear, Madagascar. a, b) Aepyornis
shells with a) pronounced linear grooves and b) sting and dagger-point pore
pattern. c) “Mullerornis” eggshell with very fine dagger-point and sting pores.
Aepyornithide Eierscherben von Tulear, Madagaskar. a, b) Aepyornis-Schalenfrag-
mente mit a) tiberwiegenden linearen Porenrillen und b) mit Dolchstich- und Stich-
poren. c) “Mullerornis”-Eierscherbe mit sehr feinen Dolchstich- und Stichporen.
eee
16 1, (Gy lee Glin iS aime | a ar
The equally heterogeneous shell collection from the Tulear site is dated
5210 + 140 years B. P. Among the twelve thick fragments (3.13—4.30 mm)
are again some with very long grooves (Fig. 9 a), some with shorter groo-
ves, and others with the pronounced pattern of dagger-point and sting
pores (Fig. 9b). Of particular interest is one exceptionally thin shell frag-
ment, averaging 1.40mm in thickness, with very fine sting and dagger-
point openings (Fig.9c). A. Wetmore (pers. comm.) suggested that this
shell is “presumably Mullerornis”.
The elongate shape of the dagger-point and sting pores and the general
appearance of the pore openings in Aepyornis eggshells are shown in the
SEM-micrographs (Figs. 10 and 11). Several of the pore openings are inter-
connected by tangentially oriented microducts. This is another aepyorni-
thid feature and unknown in struthious eggs. Where they are present, the
linear, triangular and complex patterns of these microducts between neigh-
boring pores become very conspicuous when the shell surface is eroded
(Fig. 11), or when one makes a tangential section through the outer part
of the spongy layer (Fig. 12).
Furthermore, certain Aepyornis eggs harbor large, in part intercon-
nected lacunae in the spongy layer (Fig. 13). This feature, whose function
is still not fully understood, is also a peculiarity of the aepyornithid egg-
shell and is unknown in struthious eggs. The lacunae presumably aid in
ventilating the particularly thick-shelled eggs of certain species of elephant
birds.
In summary, the aepyornithid eggshells possess a number of family-spe-
cific and possibly species-specific properties in their pore patterns by
which they can be distinguished from the struthious eggshells. It should be
noted that most of the aepyornithid eggshells from Madagascar are merely
attributed to the genus Aepyornis and not to any species.
Rothe's Discovery of Ratite Eggshells on Lanzarote
In 1963, while searching for answers about the much disputed geological
origin of the Canary Islands, Peter Rothe unearthed some fossil eggshells
on Lanzarote, one of the islands in the northeast corner of the Canary
Islands. Rothe (1964) identified the well-preserved material as struthious
and concluded that the eggs belonged to Mio-Pliocene ostriches that must
have been at least closely related to the recent ostrich. He noted no
similarities in eggshell structures with other ratite eggs. Two nearly com-
pletely preserved eggshells measured 15 X 12 X 7 cm (laterally compressed
from pressures of the embedding matrix) and 15.0 X 11.5 cm. This places the
eggs in the range and shape of struthious eggs (see Sauer, 1968). Compar-
ably, the shell fragments were on the average 2 mm thick.
on Ratite Eggshells 17
Fig. 10. Pore openings in Aepyornis eggshells from Ampamalora seen in SEM-micro-
graphs; a, b) dagyer-point and sting pores, c) enlarged sting pore.
Porenöffnungen von Aepyornis-Eierschalen von Ampamalora in REM-Aufnahmen;
a, b) Dolchstich- und Stichporen, c) vergrößerte Stichpore.
Bonn.
zool. Beitr.
18 E. G. Franz Sauer
Fig. 11. Pores and interconnecting microducts in surface-eroded Aepyornis egg-
shells from Tulear; SEM-micrographs a, b) linear systems, c) triangular unit.
Poren verbunden mit Mikrokanálen dargestellt an erodierten Aepyornis-Eierscher- y
ben von Tulear; REM-Aufnahmen. a, b) lineare und c) trianguláre Verbindungen.
as. Ratite Eggshells 19
The shell remains were located in Tertiary calcareous sediments, which
Rothe identified as an old land surface older than the volcanic formations
below and above. The basalt above the shell-bearing sediments is aged
about 12 million years, as indicated by physical dating methods. Associated
with the shells were remains of terrestrial Gastropoda and nests of what
were possibly mining bees related to the recent species of the genus An-
thophora.
Fig. 12. Tangential section through the outer part of the spongy layer of an Aepy-
ornis eggshell (BMNH, No. A 3645; slide No. 4). The pores, seen in cross-section,
are interconnected by microducts
Tangentialschliff der äußeren Sponginschicht einer Aepyornis-Eierscherbe zur Dar-
stellung des durch Mikrokanále verbundenen Porensystems.
- Bonn.
20 E.@G Franz Sauer soot Bade
Fig. 13. Tangential sections through the spongy layer of an Aepyornis eggshell with
lacunae (BMNH, No. A 3645; slide No. 5).
Tangentialschliff der äußeren Sponginschicht einer Aepyornis-Eierscherbe mit La-
kunen.
> Ratite Eggshells 21
Based on the dating and structure of the geological formations, Rothe
thinks his find of struthious shells provides further evidence of an old land
connection between Africa and the eastern Canary Islands. It must have
still existed in the Tertiary (Rothe, 1966, 67 a, b, 68 a, b, c; Rothe and
Schmincke, 1968; Evers et al., 1970). While the eastern islands of Lanzarote
and Fuerteventura are underlain by the continental crust, the western Ca-
nary Islands may be oceanic in origin (Rothe and Schmincke, 1968). Dietz
and Sproll (1970) suggest that the East Canaries form a microcontinent or
sialic continental fragment which became detached from the African margin
of what is known as the “Ifni Gap” in the Africa—North America conti-
nental drift fit (p. 43).
The Challenge of Rothe's Discovery
Rothe (1964) compared thin sections of some of his Lanzarote eggshells
with corresponding shell sections made from Struthio camelus eggs. He
found the general morphology of the spongy and mammillary layers suffi-
ciently alike to identify the Lanzarote eggshells as struthious. There is no
doubt that Rothe uncovered struthious eggshells on Lanzarote. However,
the material he pictured for identification in his 1964 publication proved
the ratite character of the shells and not more. In addition, he dug up shell
remains in different places (below).
For these reasons I suggested further investigation to provide proof of
the familial character of the Lanzarote eggshells. Rothe's reaction was swift
and determined; he claimed to be neither an ornithologist nor a paleontolo-
gist and requested that I take over. The shipment of eggshells followed at
once, and at first glance the shell fragments proved my suspicions. Years
passed until I had an opportunity to investigate the two “complete” eggs
in the Senckenberg Museum and in Rothe's possession, respectively.
The ratite character of the Lanzarote eggshells is sufficiently proved by
Rothe (1964). The placement of the fragments into a family requires a
close scrutiny of the pore system.
The Pore Patterns of the Lanzarote Eggshells
Rothe noticed eggshells distributed over most of the calcarenite horizon
at the northern tip of Lanzarote and collected shell remains in Valle Chico
(29° 13’ 08° N, 9° 46’ 40" W) and on the north slope of Valle Grande (29°
12’ 38" N, 9° 46' 20" W). He collected two nearly complete eggshells and
302 shell fragments. The whole calcarenite horizon can be considered
one locality. The nearest village to the east is Orzola, and the locality is
situated approximately 150 km from the nearest point on the African con-
tinent.
Bonn.
22 E Gy ET miz area zool. Beitr.
The Lanzarote eggshells reveal two very different pore patterns. This
suggests that the eggs came from at least two kinds of ratites. Presently I
recognize two shell types. Judged from their pore patterns, one of them
has to be attributed to a struthious species. The second pattern matches
that known from Aepyornis eggs. I call it “aepyornithoid”, i. e. resembling
the pore pattern of Malagasy aepyornithid eggs. In the following des-
criptions and discussions I shall label the Lanzarote shell material “type S”
(struthious) and “type A” (aepyornithoid), respectively.
a) The Pore Pattern of the “Type S“ Eggshells
Some of the shell remains recovered in Valle Chico and Valle Grande
are of the struthious type. This includes the two “complete” eggs. All of
these shells have tiny round pores, the so-called needle-point pores, which
open singly and which are scattered diffusely over the shell surface. Here
and there the pore openings are grouped in small assemblies of two and
three (Figs. 14, 15). Some pores have become enlarged, possibly under the
influence of chemical erosion.
In contrast to Moltoni's (1928) more densely pored struthious eggshells
attributed to “Psammornis” (see Sauer, 1969), the "type S" eggs from Lanza-
rote have relatively few pores. Compared with the pore patterns of the
recent ostrich eggs, the “type S” pattern resembles most closely that of the
S. c. camelus egg.
Some of these fossils, including the egg in the Senckenberg collections,
are blackish. The others are of a light to dark ochre. As Rothe (pers. comm.)
noticed a sulfurous odor when he cut thin sections from the black shell
fragments, one might assume that these eggs became fossilized either in
a wet-rotten condition, or that they might have been affected by certain
external volcanic events. The ochre-stained shells were probably in a dry
state and clean when they became buried.
b) The Pore Pattern of the “Type A“ Eggshells
Like the “type S” shell remains, Rothe sampled “type A” fragments
(Figs. 16—18) in Valle Chico and Valle Grande. From the material so far
collected it is not clear if these aepyornithoid eggshells belonged to one
single species of bird. The pore pattern shows a variation which covers
about the spectrum of variability typical of the aepyornithid eggshells from
Madagascar (p. 12), most of which are not specifically identified but thought
of belonging to several species. Apart from the pieces characterized by the
conspicuous pattern of elongated, longitudinal pore grooves, the collect-
ions contain fragments in which the short dagger-point and sting pores
prevail.
Further, the “type A” shells are not uniformly thick. Some range from
2.10 to 2.15 mm, others from 2.25 to 2.50 mm, and a third sample reaches
ee Ratite Eggshells 23
from 2.60 to 2.90 mm. This seems more than an intraspecific range of modi-
fication.
Several shell fragments came from the equatorial region of the respec-
tive eggs. Although these shells were not more than 2.10 to 2.15 mm thick,
some preliminary surface measurements with a Geneva lens measure (see
method in Sauer, 1968) suggest large eggs of possibly twice the size of a
full-sized egg from a present day ostrich.
Fig. 14. Pore pattern of “type S” eggshells from Valle Grande, Lanzarote. Partial
views of a, c) Rothe's complete egg and b) shell fragment, all showing the fine
needle-point pores.
Porenmuster struthionider Eierscherben aus dem Valle Grande, Lanzarote (Kana-
rische Inseln). Die Teilansichten von a, b) Rothes vollstándigem Ei und b) einem
Schalenfragment zeigen die feinen, runden Nadelstichporen.
Bonn.
24 1G, Eramız Se We iw zool. Beitr.
Aepyornithoid and Struthionid Eggshells from Asia
During my studies of fossil struthionid remains in the collections at the
American Museum of Natural History, I came upon two samples of ratite
eggshells that showed little resemblance to the known struthionid eggs.
Fig. 15. Needle-point pores in a “type S” eggshell from Valle Chico, Lanzarote;
SEM-micrographs. The pore at the lower right in (a) is clogged with debris.
REM-Aufnahmen von Nadelstichporen struthionider Eierscherben aus dem Valle
Chico, Lanzarote.
23/1972 | Ratite Eggshells de
The shell fragments revealed instead the distinct “type A” pattern of pore
openings. One of these samples came from northern India and the other
from Inner Mongolia. The Mongolian collections contained also some
struthious shell remains and some “problem” shells.
Fig. 16. Pore patterns of “type A” eggshells from Valle Grande, Lanzarote; a—c}
three different fragments; b) and c) same scale.
Porenmuster aepyornithoider Eierscherben aus dem Valle Grande, Lanzarote; a—c)
drei verschiedene Fragmente; b) und c) im gleichen Abbildungsmaßstab.
4 Bonn.
26 EI (Gene ty Gling SS. GL Ste | zool. Beitr.
XQ
Fig. 17. Linear pore grooves, sting and dagger-point pores in “type A” eggshells
from Valle Grande, Lanzarote; SEM-micrographs; b) enlarged segment of (a).
Lineare Porenrillen, Dolchstich- und Stichporen aepyornithoider Eierscherben aus
dem Valle Grande, Lanzarote, in REM-Aufnahmen.
re Ratite Eggshells 27
Fig. 18. Pore openings and interconnecting microducts in "type A“ eggshells from
Valle Grande; SEM-micrographs.
REM-Aufnahmen von Poren mit verbindenden Mikrokandlen in aepyornithoiden
Eierscherben aus dem Valle Grande, Lanzarote.
28 EG. Rranz saueis: ee
In the context of this paper I shall briefly describe the Asiatic shell
collections as far as they contribute to the discussion on the shell types by
providing additional samples for comparison. The Eocene and Oligocene
fossil-bearing strata and localities in Inner Mongolia are described by
Radinsky (1964).
a) Ratite Eggshell Remains of the “Type A“ from Punjab, India
The Siwalik Collection of the AMNH contains a sample of 34 well pre-
served eggshell fragments from Hasnot, Punjab:
AMNH No. 903, Siwalik Collection
2 Struthio
egg-shell fragments
Horizon: Dhok Pathan
Loc. Nr. 43 C/15, Hasnot, Punjab. Aiengar, 1935.
The material appears to be uniform. The fragments are yellowish in
color, and some are covered with remnants of red sand from the stratum
in which they were embedded. In general their surface is smooth; several
fragments are somewhat rough as a result of abrasion. The shells possess
linear pore grooves which are either simple or forked and aligned paralle!
to one another in the direction of the polar axis of the egg (Fig. 19). Short
dagger-point pores and a few sting pores are also noticeable.
By their pattern of pore openings the eggshells from Hasnot, Punjab,
resemble those known from Aepyornis species and bear no similarity with
“Struthiolithus“ or Struthio eggshells. The forking of pore grooves appears
slightly more pronounced than in most of the Malagasy aepyornithid egg-
shells and resembles most closely that of the Aepyornis shell from Ampa-
malora shown in Fig. 8a. The shell fragments are on the average 2.76 mm
thick. Some pieces are thinner than the other; 51 measurements on 15 frag-
ments range from 2.50 to 2.90 mm.
Dr. Colbert (pers. comm.) informed me that the age of the Dhok Pathan
horizon is Lower Pliocene or at least Pliocene.
b) Ratite Eggshell Fragment of the “Type A“ from Camp Margetts, Inner
Mongolia
Among the eggshells collected during the Third Asiatic Expedition of
the AMNH is one shell fragment of the aepyornithoid type:
AMNH No. 6738: Camp Margetts, 10 miles SW 25 miles SW
Iren Dakar
Date: 1930
Camp Margetts, some 25 miles SW of Iren Dakar (syn. Iren Dabasu),
is located in the Shara Murum region, Suiyan Province in Inner Mongolia,
Pies) | Ratite Eggshells 29
Fig. 19: “Type A” eggshell fragments from Hasnot, Punjab, Siwalik Collection of
the AMNH. a) Three pieces with pore grooves, sting and dagger-point pores. b) En-
largement of piece shown at bottom right in (a).
Aepyornithoide Eierscherben von Hasnot, Punjab (Indien), aus der Siwalik Kollek-
tion des Amerikanischen Museums fiir Naturgeschichte. a) Scherben mit Porenrillen,
Dolchstich- und Stichporen; b) Vergrößerung.
Bonn.
30 E.G. Franz Sauer Se ST.
The formation (Irdin Manha) is dated Upper Eocene; it yielded Eogrus
aeola (Wetmore, 1934). Not far from this locality, some AQ miles SE of Iren
Dabasu, is also an Upper Miocene formation (Tung Gur) from which Brod-
korb (1967) described Eogrus wetmorei.
The yellowish fragment, covered with some reddish sand, shows the
distinct pattern of parallel and forked pore grooves, as well as dagger-
point and sting pores (Fig. 20). By its pattern the piece resembles the egg-
shells from Hasnot, Punjab, but it has fewer pore openings than these and
it is only 2.20 mm thick.
c) Problem Collections from Inner Mongolia
Two of the shell collections gathered during the Asiatic Expeditions of
the AMNH may be heterogeneous. Also the determination of the locality
and horizon leaves much to be desired. Therefore, no attempt is made at
present to unravel these collections. With further clarification and com-
parative studies, these shells may eventually become identified. 1 am
inclined to think that most if noi all of the material will be recognized as
aepyornithoid as is suggested by the resemblance of the shape and pattern
of the pores with certain Aepyornis eggs that combine areas wiih diffuse
pore arrangemenis and the characteristic longitudinal pattern. For the time
being I treat these fragments as problem collections and ignore their
“Siruthiolithus“ label.
During the Third Asiatic Expedition, Shackelford collected 34 well pre-
served pieces of eggshell near Shabarakh Usu ai a locality which is now
dated Lower Pliocene.
AMNH Collector: Shackelford
Hor. Pliocene or later
Loc. East of Shabarakh Usu. 15 miles
Struthiolithus egg-shell fragmenis. July 31.
This collection contains fragments with irregularly distributed round
to oval pores and those with sting and dagger-point pores and short linear
pore grooves (Fig. 21). The latter pieces indicate a clear tendency oí a
parallel alignment of the pore openings, similarly to that of the Aepyornis
shells illustrated in Figs. 8 b, c and 9b. Although the pieces with the round
and oval pores may bear a resemblance with the struthious shell type with
circular pores, they are more similar to certain Aepyornis eggshells with
spots of diffuse pore patterns in between the longitudinal pore arrangemeni.
Comparable are some shell fragments secured by the Central Asia
Expedition in 1928. These pieces are also marked “Siruthiolithus* and were
gathered in “Inner Mongolia”. As in the Shackelford collection some pieces
reveal an irregular arrangement of circular and oval pores while the others
show sting pores, dagger-point pores, and linear pore grooves in longi-
ir Ratite Eggshells 31
Fig. 20. “Type A“ eggshell from Camp Margetts, Inner Mongolia, with pore grooves,
sting and dagger-point pores; b) enlarged segment of the fragment shown in (a).
Aepyornithoide Eierscherbe von Camp Margetts, Innere Mongolei, mit Porenrillen,
Dolchstich- und Stichporen; b) vergóBerte Teilansicht des unter (a) gezeigten Stúckes.
5 Bonn.
20) Er (Gy le ie Bi 74 1S sith Sse oo, Banır.
Fig. 21. Eggshells from Shackelford's “problem” collection from Shabarakh Usu,
Mongolia.
Unbestimmte Eierscherben aus Shackelfords Sammlung von Shabarakh Usu, Mon-
golei. Ein Teil der Fragmente weist aepyornithoide Porenmerkmale auf; siehe Text.
ud | Ratite Eggshells 33
tudinal rows (Fig. 22). One finds the same similarities with Aepyornis egg-
shells as mentioned above.
In summary, the majority of shell fragments in these two collections
strongly resemble the aepyornithoid eggshell type. A meaningful com-
parison should become possible when further material can be gathered at
the localities where these eggshells were found.
d) Struthious Eggshells from Mongolia
A large number of eggshells from different localities in Asia could be
listed to ascertain the existence of a distinctly struthious shell type side
Fig. 22. Eggshell fragments (“problem” collection) from “Inner Mongolia”, collected
during the Central Asia Expedition of the AMNH in 1928.
Unbestimmte Eierscherben aus der Inneren Mongolei, gesammelt während der Zen-
tralasiatischen Expedition des Amerikanischen Museums für Naturgeschichte 1928;
einige Fragmente mit aepyornithoiden Porenmerkmalen; siehe Text.
34 E.G. Franz Sauer Bonn.
by side with the “type A” shells. The examples given here were also
obtained during the Asiatic Expeditions of the AMNH. The collections do
not show an altogether uniform pattern of pore openings. Some shells
possess the irregularly distributed fine needle-point pores and compare
with the “Struthiolithus” eggs (Figs. 5, 6) or with the recent S. c. camelus
eggs (Fig. 3). The other eggshells reveal needle-poini pores as well as fine
pencil-mark pores which are more oval than circular in shape. This latter
type may represent a phylogenetically older eggshell. A large number of
different samples is needed before one can aitempi a classification of ihese
shells.
Three of the collections of struthious eggshells come from Tsagan Nor
out of the Hung Kurek. Although one of the labels (No.542) reads
“2 Pleistocene”, the Hung Kurek is dated Lower Pliocene. In this case one
Fig. 23. Struthious eggshells from Tsagan Nor, Mongolia; No.541; a) and b) same
nt
scale. Pattern of needle-poi
Struthionide Eierscherben mit Nadelstichporen von Tsagan Nor, Mongolei; a) und
b) im gleichen Abbildungsmaßstab.
23/1972 Ratite Eggshells ae
can not rule out the possibility that the whitish eggshells are younger in
origin than the shells from the other two collections. The latter ones were
attributed to the Hung Kurek period without any question.
1. AMNH Struthiolithus, fragment of eggshell
Pliocene, Hung Kurek
Loc. Tsagan Nor, Mongolia. Am. Mus. Exp. 1922.
This find consists of one fragment, 2.35 to 2.40 mm thick, which shows
fine needle-point and pencil-mark pores.
2. AMNH No. (541) Struthiolithus ? Eggshell fragments.
Period: Hung Kurek
Loc. N'r. e. end Tsagan Nor, Mongolia. 1925.
Seven of these 16 fragments show “pock-mark" erosion on the cuticular
surface. The fine needle-point pores reveal very clearly the struthious pore
pattern of these shells (Fig. 23). Two representative pieces are 2.05 mm
thick.
3. AMNH No. 542. Collector: Granger. Found by chauffeur Wong.
Loc. ? Pleistocene (Hung Kurek)
East end of Tsagan Nor
Egg-shells of Struthiolithus
from a stratum in yellow gravels. June 1925.
This largest of all collections contains 1,171 fragments from various
eggs. Most of the pieces are in excellent condition, some have an eroded
outer surface with pock-mark erosion pits up to 1 cm in diameter, and a
few fragments are covered with “worm-marks,” the result of tunneling
invertebrates. The shells are withish and have a smooth surface with fine
needle-point pores (Fig. 24). Some of the pores are slightly enlarged by
erosion. Apart from one questionable piece, which may erroneously have
found its way into this collection, the shell fragments are uniform in cha-
racter and distinctly of the struthious type. The average thickness of these
shells, determined from 80 measurements on 17 pieces, comes to 1.98 mm;
the variation ranges from 1.80 to 2.25 mm.
The following two collections come from Shabarakh Usu (Lower Plio-
cene):
4, AMNH No. 6682 “Struthiolithus“ Fragments of egg-shells
Quaternary
Loc.: Shabarakh Usu, near Chovji Cliffs, Mongolia
Exp. 1925; Field No. 516.
Some of these 54 fragments are heavily eroded on both the cuticular
and mammillary surfaces. The shells reveal the typical needle-point pores
Bonn.
zool. Beitr.
36 E Gobi am zes a ue
and coincide with those of the Nos. 541 and 542 samples. Measurements
of the shell thickness of some unabraded pieces range from 1.95 to 2.30 mm.
5. AMNH F. 255 Struthiolithus eggshell fragm.
from Shabarakh Usu
Colle £923:
These 5 pieces bear needle-point and very fine pencil-mark pores and
are from 1.95 to 2.20 mm thick.
Fig. 24. Struthious eggshells from Tsagan Nor, Mongolia; No. 542; b) and c) same
scale enlargements of fragments shown in (a). The shells possess very fine needle-
point pores.
Struthionide Eierscherben mit sehr feinen Nadelstichporen von Tsagan Nor, Mon-
golei; b) und c) Vergrößerungen des unter (a) gezeigten Schalenstückes im gleichen
Abbildungsmaßstab.
Fae Ratite Eggshells 97
GEENNINI-S Collectou.Gy ©!
LOG, ILO
Fragment of? eggshell found on surface of
Hsanda Gol beds. June 21, 1925.
This single, well preserved fragment, 2.00 mm thick, is identical in pore
structure with the 5 pieces (F. 255) from Shabarakh Usu.
7. AMNH Collector: Horwarth
Hor. ? Pleistocene
Loc. Shara Marun region. North Mesa
From wash on SW face of mesa — 1 mile
Desc. SW of Chimney Butte Camp.
Struthiolithus eggshell fragments. April 27, 1928.
These two eggshells, uniformly 2.25mm thick, possess needle-point
pores and are of the “Struthiolithus” type.
DASCUSSN® mM
The Family-specific Pore Patterns of the Struthionid and
Aepyornithid Eggshells
The discussion of eggshell features in this paper is largely restricted to
the pore pattern, that is to the forms and arrangements of the openings of
the pore canals on the cuticular surface of the eggshell. These features
appear sufficiently reliable to identify a ratite eggshell as either struthionid
(=struthious, as there is only the one genus Sfruthio) or aepyornithid.
Additional features can be used to recognize and classify ratite eggshells,
for example the system of the pore canals, the surface texture of the shell,
or the shape of the egg (Sauer, 1966, 68).
The morphological investigation and comparison of the pore patterns
of known struthionid and aepyornithid eggshells reveal several family-
specific features:
The Sie ew elo omic Poy ie Pel ie eS) ina)
1. Shells possess small circular or somewhat oval pore openings, the so-
called needle-point and pencil-mark pores; their distribution is irre-
gular, i. e. there is no alignment with the axes of the egg.
a) The pores appear solitary or in small groups of two to three, occa-
sionally a few more.
b) The pores occur in clusters of about 30 to 70.
2. Shells possess pore grooves, into which the pore ducts open, and may
additionally be equipped with circular pore openings. The grooves are
Bonn.
38 EG Franz Sauer zool. Beitr.
irregularly bent and branched and may form reticulate and rosette
patierns of varying complexity.
3. The clustered pores and grooves are mostly located in pits that may
be interconnected by furrows. The pits are mostly distributed diffusely
over the shell surface; here and there a few of them may be arranged
in loose clusters or lined up in irregular rows.
The Aepyornithid Pore Pattern
1. The shells possess linear, here and there bent and forked pore grooves,
short dagger-point or comma pores, and sting pores. They are pre-
dominanily conspicuously oriented parallel to one another and to the
longitudinal axis of the egg. Narrowly localized diffuse or whirlpool
patterns of pore openings occur on the poles of the egg. Occasionally
they appear in other small areas of individual eggs, particularly in
those with a preponderance of sting and; dagger-point pores. They do
not obscure the predominant parallel alignment of the pore openings.
a) Linear pore grooves prevail in some eggshells.
b) Other eggshells possess a majority of dagger-point and sting pores,
often strung in short longitudinal rows.
2. Neighboring dagger-point pores and pore grooves may be intercon-
nected by microducts.
3. Lacunae may occur in the spongy layer and are probably a part of the
ventilation system.
The formation and occurrence of the lacunae is not fully understood.
Bui for the purpose of identification of a ratite eggshell no weight must be
placed on the presence or absence of the lacunal feature. The other charac-
ters suffice for a clear placement of an eggshell. As the description of the
shapes of the pores as “needle-point,” etc., follows largely a subjective
terminology, the reader is referred to the illustrations depicting the pores.
The Ratite Eggshells from Lanzarote and the Question of the
Aepyornithoid Shell Type
Rothe's discovery of ratite eggshell remains on Lanzarote and his evi-
dence of a Tertiary land connection between continental Africa and the
eastern Canary Islands of today contribute new information and cause for
speculation on the history of the Old World ratite birds. One can discard
the notion that the Lanzarote eggs had drifted in an ocean current from the
continent to the island. The clues of a direct land connection are undeni-
able, and the eggshell remains in the buried land surface of Tertiary Lanza-
rote are so plentiful that one must accept the suggestion that ratite birds
23/1972 Ratite Eggshells 39
reached the region of the present-day Lanzarote on foot and that they lived
and nested there. The expanse of the habitat occupied by these birds
remains unknown. It may have been limited, bordered by mountains and
ocean, and it was surely the westernmost range of these ratites. From a
comparative view it can be mentioned that the recent ostrich, often cha-
acterized as a cursor of the plains, is a highly flexible opportunist. In
South West Africa this bird pioneers into rugged mountain ranges and
lives there quite successfully. It roams through the Namib Desert to the
barren Atlantic coast. Though a cursorial runner in arid habitat, it has
been seen swimming unhesitatingly and succesfully in inland bodies of
water (references to the ostrich's behavior are given in Sauer, 1971).
Rothe's geological evidence suggests that ratite birds roamed the Lanza-
rote region until more than 12 million years ago. As the onset of the Plio-
cene is dated to 13 million years ago, the Lanzarote ratites might have had
their roots in the Miocene or still earlier (p. 43).
It is remarkable that Rothe unearthed two types of eggshells which, on
the basis of their morphology, are struthious and aepyornithoid. With
regard to the latter type I suspect eventual proof of their place within the
Aepyornithiformes. I am tempted to see the Aepyornithidae expanded in
time, the number of species, and geographically from Madagascar to Lanza-
rote and eastward to India and: Inner Mongolia. However, we may patiently
wait for the “bony evidence” in support of the prophecy cast by “mere”
eggshell remains.
The Aepyornithiformes with the one family Aepyornithidae are group-
ed in two subfamilies (Brodkorb, 1963). That of the Eremopezinae is known
from a single distal end of a tibiotarsus from Birket-el-Qurun, Fayum for-
mation, in Egypt. It is dated Upper Eocene, and since the eggshells tenta-
tively attributed to this subfamily have been recognized as struthious
(Sauer, 1969), it remains the only eremopezinine specimen known. Even the
classification of Eremopezus eocaenus has created some pains and remains
debatable (see Sauer, 1969).
The fossils of the subfamily Aepyornithinae contain also only one piece
from outside Madagascar, a distal third of a right tarsometatarsus from the
Fayum north of Dimeh, Egypt. Lambrecht (1929) described this Lower
Oligocene find as Stromeria fayumensis and considered it the continental
ancestor of the Malagasy Aepyornithidae. Of the latter, one recognizes at
present seven species that are all grossly dated Quaternary. Eggshell finds
have been plentiful, and a number of the 10 to 12 liter eggs were dug
up unbroken. Wetmore (1967) reported on one which contained a mumified
embryo.
It appears to me that Madagascar was not the original homeland but
rather the last refuge of the Aepyornithidae. Here they survived longer
Bonn.
40 ENG Eranmz Sauar zool. Beitr.
than in any other place of their range, probably until less than 2,000 years
ago. The radiocarbon-dated shell material from Tulear and Ampamalora
is about 5,000 and 2,000 years old. One could imagine that aepyornithid
birds‘ were more common 12 million years or so before the time when the
last ones became extinct. The Lanzarote region was probably another
refuge for the possibly predator-ridden and ecologically upset large ratites.
In their Lanzarote refuge the relatively sluggish and elephantine birds must
have become even more endangered as their numbers and habitat de-
creased. If any of them had survived the separation'of the small island from
the continent, they had little chance to survive. If any of their bony remains
were preserved to the present day, they should be searched for and found
to piece together a more detailed and complete story of these unusual
birds.
If the clues provided by the eggshell remains from Asia prove to be
correct, the aepyornithid ancestors like their struthionid counterparts were
driven out of Asia or they became extinct in their ancestral home for
various other reasons. Still more traces should be uncovered along their
routes of adaptive radiation and migrations from the steppe regions of Asia
through the Near East and through Africa. It might also be worthwhile to
check the museum stores of fossil ratite bones from Asia for signs of
aepyornithid features.
These speculations can be countered with the suggestion that paral-
lelism may have been rampant among the ratite birds. This may have been.
But I can not conceive of the idea that Mio-Pliocene ostriches in the region
of Lanzarote or in Inner Mongolia should have evolved, side by side, a
struthious and an aepyornithoid pore pattern. The distinct struthious egg-
shell with its round pores that open on the smooth surface of the shell
seemed a very useful design, as it was maintained successfully through the
ages, from the Lower Pliocene (and probably much longer) to modern times,
and throughout the range from Inner Mongolia to North and West Africa.
Only in Africa, it appears, did it become modified along the known lines of
struthious eggshell modification, and possibly only after the long line of
ancestors from the Far East had become severed and extinct. One may even
see this change as the result of environmentally favored genetic events
that affected small and disjunct populations.
In the same way one can explain the stability of the family-specific
aepyornithid eggshell pattern and its range of modification. It seems con-
ceivable that the newly described aepyornithoid pore pattern with the
predominance of rows of dagger-point and sting pores (in contrast to the
one with the long linear pore grooves) is identical with the phylogenetically
old aepyornithid shell pattern that was present before eggshells with long
pore grooves came into existence. In fact, it is this trend in which I see
processes of parallel evolution in the Struthionidae and Aepyornithidae,
en Ratite Eggshells 41
namely the departure from small pores through the development of in-
creasingly longer pore grooves, which each family accomplished in its own
specifically patterned way.
I realize that this is all trying speculation, for my purpose and pleasure
desirable speculation, which may stir up opinion and callo rue
research. 5
The Aepyornithoid and Problem Eggshells from Asia
The “type A” eggshells from Hasnot, Punjab, and from Camp Margetts
in Inner Mongolia seem to have originated at least in the Lower Pliocene
and possibly as early as in the Upper Eocene (p. 30). They may bear a direct
relationship with those shells tentatively treated as problem collections
probably from the Lower Pliocene. As mentioned above, I strongly suspect
that the Asiatic aepyornithoid eggshells from India and Mongolia are in
reality traces of aepyornithiform ancestry. If one can rely on the relative
dating of the aepyornithoid eggshells from Inner Mongolia, Punjab, Lanza-
rote, and the aepyornithids from Madagascar, and if one adds the radio-
carbon-dated samples from the latter island, then emerges a crude picture
of a temporal succession of these forms. It spans the scale from possibly the
Upper Eocene, to the Upper Miocene, to the Lower Pliocene and into the
Quaternary as recently as about: 2,000 years ago.
It should be understood that this temporal sequence is not meant to
represent a phylogenetic time scale or one useful for speculating on the
dispersal rates of ratite birds. We must bear in mind that the ancestors of
the Aepyornithidae may have come to Madagascar in late Cretaceous
times or still in the early Tertiary (p.3) and that we know particularly
little about the evolution of birds during the 72 million years of the Cre-
taceous period. However, with the few available scraps of information it is
gratifying that the aepyornithoid and aepyornithid shell remains from the
localities mentioned above can be listed roughly according to a progres-
sive time scale. It can be aligned with the presumably progressive move-
ments of the ratites from Inner Mongolia or some other place in the steppe
regions of: central Asia to Madagascar by way of India and West Africa
(Lanzarote), and it is neither reverse nor scrambled. What worth this
speculation is must still be proved.
It seems safe to assume that neither one of the eggshell finds mentioned
in this paper is the oldest of its kind. Therefore, the fitting of the fossils
into a system of time-correlated adaptive radiation can become possible
only as more information becomes available with new and more fossil
evidence. I suggest, for a working hypothesis, that we stop thinking of
elephant birds being insularly restricted to Madagascar and to the Quater-
nary period, and that we begin searching for further evidence of their
Bonn.
42 la, Es Ie rain Seu er zool. Beitr.
ancestry on Lanzarote,:in Africa (northwest Africa must be particularly
promising), and in Asia as far as Inner Mongolia.
The Struthious Eggshells from Lanzarote and Mongolia
Perhaps the most conspicuous feature of.these old eggshells is the fact
that their pore patterns resemble most closely that of the eggs from the
recent S.c. camelus. Indeed, the pore pattern of the "type S” eggshells
from Lanzarote matches that of the S. c. camelus eggs so perfectly that one
might think that Rothe held one of these specimens in his hands when he
concluded that his Mio-Pliocene ostriches must have been at least closely
related to the recent ostrich. However, ' as I pointed out, the pattern of the
irregularly distributed tiny circular pores is an ancient and stable stru-
thious pore system that has served ostrich embryos for at least 13 million
years and over a considerable range of their geographic distribution, from
the continental Inner Mongolia to the maritime Lanzarote region.
It occurs that the thickness of all of these struthious eggshells is on the
average significantly less than: that of the thick Aepyornis eggshells and
also less than that of the aepyornithoid specimens. The old struthious egg-
shells with the needle-point pores are little thicker than the present day
S. c. camelus shells. This may have a certain bearing on the stability of the
pore pattern, although it can be only one facet of a more complex me-
chanism. On the contrary, the thickest ostrich shells known to date, that of
the fossil Oshana Ostrich from South West Africa, reached up to 4.00 mm
and possessed the most complex pattern of struthious pore grooves (Fig. 4).
The well-defined needle-point pattern of the pore openings of the
“type S” eggshells from Lanzarote and from Mongolia makes it also easy
to distinguish these shells from the “type A” shells secured from the same
regions and, on Lanzarote, from the same stratum and locality.
It must be left an open question whether the struthious eggshells from
the Tertiary land surface of Lanzarote are of the same age as the aepy-
ornithoid eggshells from the same sediments. I can imagine that the latter
might turn out older than the struthious remains and that the birds that
laid the “type A” eggs had made it to the Lanzarote region before the
advent of the struthious birds that laid the “type S” eggs. If the old sedi-
ments preserved the eggshells well, and the evidence proves that they did,
and if the sediments formed a thin layer on solid bedrock, then the remains
from different ages must have been closely packed. Indeed, they must have
been pushed even more tightly together when the sediments were squeezed
under the geological events that affected Lanzarote some 12 million years
ago.
One is reminded of the peculiar pore pattern of the eggs from S.c. spatzi
of Rio d'Oro (Fig. 1). It seems, so to speak, wedged between the two con-
lan Ratite Eggshells 43
forming patterns of needle-point pores of the present S. c. camelus and the
Lanzarote “type S“ egg. Apart from the time element involved, one can
envision that the shell pattern of the S. c. spatzi egg must have evolved in a
group of isolated birds aside from the mainstream of ostrich evolution.
Continental Drift and the Isolation of the Lanzarote Ratites
The question if the distribution patterns of certain species of birds
might be attributed to continental drift has been an ornithological discus-
sion of long standing and seemingly unsatisfactory results. However, Wolf-
son's (1948) heavily criticized paper on bird migration and the concept of
continental drift can not be rejected on the grounds of a temporal discrep-
ancy between drift and migration. In relation to the Lanzarote ratites one
must point out that new geological data combined with the fossil biological
evidence suggest new answers to the old problem. As has been mentioned
on p. 21, Dietz and Sproll (1970) view the East Canaries as a microcontinent
or sialic continental fragment that was detached from the African continent
as a result of the rifting between North America and Africa. The time and
duration of these events are by no means clearly determined. It may take
millions of years from the initial opening of a gap to the complete separat-
ion of an affected land segment from its mother continent. Baja California
of today may be an excellent example of how slowly such an event can
take place. If the opening of the Ifni Gap, according to the continental drift
concept, happened some 200 million years ago, the corresponding East
Canaries block might not have become completely separated from Africa
until millions of years later, at a time when the giant ratites had long been
fully emerged and when the struthious and aepyornithoid birds had estab-
lished themselves in the Lanzarote region.
Dietz and Sproll (1970) do not force the issue of a mid-Triassic detach-
ment of the East Canaries block. They rather suggest that, alternatively,
this event might have taken place, “in the early Cenozoic, associated with
the Alpine orogeny and the creation of the Atlas foldbelt”.
Rothe (1968 a, b) and Rothe and Schmincke (1968) present good evidence
in support of the concept of a Tertiary detachment. They have pointed out
similarities in the Cretaceous stratigraphy on Lanzarote and neighboring
Africa, and Rothe found the ratite eggshells on Lanzarote in Tertiary cal-
careous sediments. According to Rothe (1968 a) a land connection between
Lanzarote and continental Africa might have still existed some 12 million
years ago. As it is most likely that the ratites had reached Lanzarote long
before that time, their isolation by continental drift can be noted as equally
probable (Sauer and Rothe, 1972).
Geological and biological evidence brings new validity to the hitherto
controversial concept of bird distribution in relation to continental drift.
|
44 E.G. Franz Sauer | 2201 Bett
It makes it plausible that the isolation of the struthious and aepyornithoid
ratites of Lanzarote might have been the direct result not of the initial rift-
ing process but of the eventual detachment of the East Canaries block from
the African mainland and its subsequent drift in a southwesterly direction.
The question arises if the Malagasy ratites might not have experienced
a similar fate.
Studies of other faunistic elements, though less clear, suggest old faunal
connections between the Canary Islands and the African continent. For
example, Pinker (1960, 61, 62, 63, 65, 68, 69) investigated the Lepidoptera of
the Canary Islands, including the Lanzarote fauna. He noted that many
species, originally thought to be endemic, are represented by subspecies
on the African mainland. He considers the faunistic link as very old rather
than recent. Avifaunistic records:and peculiarities of Lanzarote are listed
by W.D.C. Trotter and commented upon by R. de Naurois in Trotter (1970).
Summary
A morphological investigation of ratite eggshells from Africa and Asia, their
family-specific identification, and their phylogenetic placement are the subject
of this study.
The-familial characters of the pore patterns of struthionid and aepyornithid
eggshells are described. They form the basis for the identification of fossil ratite
eggshells from Lanzarote (Canary Islands), Punjab (India), and Inner Mongolia.
The small circular pore openings, clusters of pores, and clusters of irregular
pore grooves of struthionid eggs are irregularly distributed over the surface of the
eggshell and show no particular alignment with the axes of the egg. The grooves
form irregular, reticulate, or rosette patterns, and like the clustered pores they are
mostly located in pits that may be interconnected by furrows.
The aepyornithid eggshells possess dagger-point and sting pores and linear,
often bent and forked pore grooves. These pore openings are conspicuously orient-
ed parallel with the longitudinal axis of the egg. Small deviations from this norm
may occur but do not obscure the general pattern. Microducts and lacunae may
be present as parts of the ventilation system.
Eggshells from Tertiary calcareous sediments of Lanzarote are recognized as
struthious and aepyornithoid. The former possess a pore pattern that coincides
with that of the S.c. camelus egg. The pore openings of the latter resemble those
known from Malagasy Aepyornis eggs.
Further aepyornithoid eggshells are described from Hasnot, Punjab, and from
Inner Mongolia. They originated at least in the Lower Pliocene; the Mongolian
remains may be as old as Upper Eocene. Other eggshells from Mongolia that
resemble the aepyornithoid shell type are left as problem collections for further
investigations of their origins. Struthious eggshells from the Pliocene and Pleisto-
cene of Asia are listed and illustrated for comparison.
The discussion focuses on the familial aspects of the pore patterns. The pre-
sence of pore grooves in certain struthionid and aepyornithid eggshells is seen
as the results of phylogenetic developments derived from eggshells with patterns
of irregularly distributed circular pores (Struthionidae) and longitudinally oriented
daggerpoint and sting pores (Aepyornithidae).
ee Ratite Eggshells 45
In a way of constructive speculation it is suggested that the ancestors of the
Aepyornithidae, just like those of the Struthionidae, radiated from Asia to Africa.
It is probable that the Lanzarote ratites were separated from the African con-
tinent and thereby from their ancestors by continental drift. This interpretation is
based on threefold evidence. (1) The struthious and aepyornithoid eggshell remains
were found on Lanzarote in Tertiary calcareous sediments representing an old land
surface. (2) Pronounced similarities exist in the Cretaceous stratigraphy of the
eastern Canary Islands and the neighboring parts of Africa. (3) The North Ame-
rica — Africa continental drift pattern provides a distinct place (Ifni Gap) for the
East Canaries block in the margin of the African continent.
Zusammenfassung
Eierschalen altweltlicher Ratiten von Afrika und Asien, Fragen ihrer
Familienzugehörigkeit und ihre stammesgeschichtlichen Beziehungen sind
die Objekte und Problemstellungen dieser morphologischen Untersuchung.
Als Basis für die Vergleiche werden Merkmale der Porenmuster stru-
thionider und aepyornithider Eier beschrieben. Danach werden fossile ratite
Eierscherben von Lanzarote (Kanarische Inseln), Punjab (Indien) und aus
der Inneren Mongolei identifiziert.
Struthionide Eierschalen besitzer je nach Art und Unterart kleine rund-
liche Poren, Porengruppen und Gruppen von irregulär, netz- und rosetten-
förmig angeordneten Porengruben, die überwiegend diffus über die Eier-
schale verteilt sind. Die Gruppen von Poren und Gruben liegen meistens in
Vertiefungen, die durch Furchen verbunden sein können.
Aepyornithide Eierschalen weisen längliche Poren, Stichporen und
lineare, mitunter gebogene und gegabelte Porengruben auf. Sie verlaufen
auffällig in der Richtung der Längsachse des Eies. Eng lokalisierte Abwei-
chungen von diesem Muster verwischen nicht den Gesamteindruck der
parallelen Porenanlage. Quer verlaufende Mikrokanäle und Lakunen in der
Sponginschicht der Eierschale können als Besonderheiten des Ventilations-
systemes auftreten.
Eierschalen aus tertiären Kalkareniten von Lanzarote werden als
struthionid und aepyornithoid beschrieben. Das Porenmuster der struthioni-
den Eierscherben stimmt mit dem von S. c. camelus überein. Die Porenöff-
nungen der als aepyornithoid, d.h. als dem aepyornithiden Eityp ähnlich,
bezeichneten Eierscherben sind denen der Aepyornis-Eier Madagaskars
vergleichbar.
Ratite Eierscherben von Hasnot (Punjab) und aus der Inneren Mongolei
werden ebenfalls als aepyornithoid erkannt. Sie stammen wenigstens aus
dem frühen Pliozän, die ältesten vielleicht aus dem oberen Eozän. Die Be-
stimmung einiger ratiter Eierscherben aus der Mongolei, die ebenfalls dem
aepyornithoiden Schalentyp ähneln, wird bis zur Kenntnis ihrer genauen
: Bonn.
46 Ey Gioia nab O EE a: zool. Beitr.
Herkunft und der Bereitstellung eines größeren Vergleichsmaterials ausge-
setzt. Asiatische Straußeneierschalen aus dem Pliozän und Pleistozän wer-
den vergleichsweise angeführt. Bereits im frühen Pliozän gab es in der
Mongolei sowohl einen struthioniden als auch einen aepyornithoiden Eier-
schalentyp, deren Entstehungen wahrscheinlich noch weiter zurückreichen.
In der Diskussion wird die Brauchbarkeit der Porenmuster zur Charak-
terisierung altweltlicher Ratiteneier nach ihrer Familienzugehörigkeit
unterstrichen. Auf die mutmaßlichen stammesgeschichtlichen Entwicklungen
und Veränderungen der Porenöffnungen struthionider und aepyornithider
Eierschalen wird hingewiesen. Eier mit Porengruben, im Gegensatz zu
denen mit rundlichen und länglichen Einzelporen, werden als stammesge-
schichtlich abgeleitet aufgefaßt.
Spekulativ wird die These aufgestellt, daß die Vorfahren der Aepyor-
nithidae genau so wie die der Struthionidae aus Asien stammen und sich
von dort nach Afrika ausbreiteten.
Verschiedene Hinweise sprechen dafür, daß die Ratiten von Lanzarote
durch Kontinentalverschiebung von ihrem afrikanischen Herkunftsland und
damit von ihren Vorfahren isoliert wurden. Es sind dies das tertiäre Alter
der Kalksedimente auf Lanzarote, stratigraphische Übereinstimmungen mit
dem benachbarten Kontinent aus der Kreidezeit, die Rekonstruktion des
Abbruchs und der Verdriftung des ostkanarischen Landblockes.
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Author's address:
Prof. Dr. E. G. Franz Sauer
Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig,
Adenauerallee 150—164
53 Bonn 1, Germany
Heft 1
23/1972 | 49
Die Zahl der Mammae bei Pitymys und bei den Microtinen*
Von
JOCHEN NIETHAMMER
Zoologisches Institut der Universitát Bonn
Vier Pitymys atticus, die ich im August 1971 in der nórdlichen Pelo-
ponnes sammelte, zeigten zu meiner Uberraschung aufier den bei europa-
ischen Pitymys úblichen, inguinalen Zitzenpaaren ein pectorales Paar etwa
eine Fingerbreite caudal von den Armansátzen. Drei dieser Q stammen von
einem schmalen, etwa 50 m langen Wiesenstreifen östlich von Psarion, das
vierte fing ich knapp 20 km weiter westlich bei Lafka auf einem schon ab-
geernteten, geglätteten Feld (Niethammer 1972, im Druck). Da bisher für
P. atticus sonst keine abweichenden Zitzenformeln bekannt wurden, ist die
Konstellation 1/2!) wahrscheinlich für diese Art kennzeichnend. Auf Grund
des Karyotyps (2n = 44; alle Chromosomen mit Ausnahme eines subakro-
zentrischen Paares akrozentrisch, H. Winking 1972, im Druck) muß der
griechische P. atticus als eigene Art gelten, die engere Beziehungen allen-
falls zum südjugoslawischen P. thomasi aufweist (Kratochvil 1971). Auch
P. thomasi hat nach Kratochvil und Petrov (mdl.) entgegen der Angabe bei
Kratochvil (1970) 1/2 = 3 Zitzenpaare.
Die Frage, wie weit die Zitzenzahl innerhalb der Microtinae adaptiv mit
der Jungenzahl gekoppelt ist und welchen taxonomischen Wert sie besitzt,
drängt sich bei diesem Befund sofort auf. Sie war der Anlaß, Daten über
die Zahl und Anordnung der Mammae bei den Wühlmäusen und über ihre
Wurfgrößen, soweit erreichbar, zusammenzustellen.
Abb. 1 zeigt die bei den Microtinae verwirklichten Kombinationsmög-
lichkeiten, Tab. 1 die Verteilung der Formen auf die verschiedenen Muster,
wobei seltene Varianten, die Hoffmann für die Bisamratte angibt, nicht be-
rücksichtigt wurden. Die Anordnung der Milchdrüsen ist bei vielen Micro-
tinen noch unzureichend dokumentiert, bei manchen in der Literatur gar
falsch angegeben. So schreibt van den Brink zu Unrecht allen europäischen
Pitymys-Arten die Zitzenzahl 8 zu. Wenig weiß man vor allem über die
innerartliche Variation, wie Tab.2 für Pitymys erkennen läßt und die
Literatur über die Bisamratte zeigt. Hall und Kelson nennen für Ondatra
die Formel 1/2, Hoffmann fand in Deutschland die Kombination 3/2 vor-
* Herrn Prof. Dr. E. von Lehmann zum 60. Geburtstag.
1) Die erste Ziffer in dieser Formel gibt die Anzahl pectoraler, die zweite die
Zahl inguinaler Zitzenpaare wieder; s. auch Abb. 1
: | Bonn.
50 J. Niethammer | zool. Beitr
herrschend, zitiert aber zugleich Svihla, der in Nordamerika normalerweise
2/2 Zitzen gefunden habe.
Unter der Voraussetzung, die dargelegten Zahlen seien richtig, ergibt
sich für alle Microtinen ein ähnliches Bild, wie es Hooper and Hart für die
nordamerikanischen Wühlmäuse gezeichnet haben: Gewöhnlich finden sich
zwei pectorale und zwei inguinale Zitzenpaare, wie sie auch sonst für viele
Myomorpha charakteristisch sind. Erhöht ist diese Zahl bei keiner Art
durchgehend. Jedoch finden sich, wie schon erwähnt, bei europäischen
Bisamratten nach Hoffmann vornehmlich 3/2 Paare und die gleiche Kon-
stellation nach Ellerman (1961) zuweilen auch bei Microius leucurus. Eine
Verminderung — äußerstenfalls bis zu zwei Paaren — hat öfter und an-
scheinend mehrfach unabhängig stattgefunden. Alle hierbei denkbaren
Möglichkeiten (Abb. 1) sind bei den Wühlmäusen nach Tab. 1 in zumindest
einem Artbeispiel verwirklicht. Allerdings ist der von Pitymys eingeschla-
gene Reduktionsweg von 2/2 über 1/2 zu 0/2 nicht nur bei den Microtinen,
sondern auch bei den Murinen weit häufiger zu finden als der von 2/2 über
2/1 zu 1/1 oder 2/0, wie wir ihn bei amerikanischen Microtus-Arten ver-
wirklicht finden.
Die abweichende Konfiguration bei Microtus mexicanus, umbrosus, gua-
temalensis und ochrogaster ist ein sicheres Indiz dafür, daß diese Arten
Tabelle 1: Die Verteilung der Microtinae auf die verschiedenen, in Abb. 1
dargestellten Muster der Zitzenverteilung
0/2 1/1 2/0
Eothenomys Microtus Microtus umbrosus
Pitymys duodecimcostatus, mexicanus
mariae, multiplex, pinetorum,
savii z. T., subterraneus,
tatricus
1/2 2/1
Ondatra USA, Neofiber, Microtus guatemalensis,
Synaptomys cooperi, Hyperacrius ochrogaster
fertilis, Microtus sikimensis, Pitymys
atticus, thomasi, majori, savii z. T.
2/2
Clethrionomys, Phenacomys, Alticola,
Arvicola, Prometheomys, Dolomys,
Lagurus, Dicrostonyx, Lemmus, Myopus,
Ellobius, die meisten Microtus-Arten,
Synaptomys borealis, Pitymys schelkovnikovi,
Ondatra USA
3/2
Ondatra in Deutschland
Microtus leucurus z. T.2
1
i
|
|
on | Die Zahl der Zitzen bei Wühlmäusen 51
ihre Mammarzahl unabhangig von Pitymys reduziert haben. Aber auch fur
die Konstellationen bei Pitymys gibt es unter den úbrigen Microtinen
zweifellos unabhángige Parallelbeispiele, die den taxonomischen Wert der
spezielleren Zitzenformel in fraglichen Fállen, etwa bei der Beurteilung von
Microtus sikimensis, mindern. Die Homologiefrage liefe sich vielleicht
besser beurteilen, wenn in jedem Falle von Reduktion klar wáre, ob das
vordere oder das hintere Paar der jeweiligen Zitzengruppe ausgefallen ist.
Bei P. atticus fehlt offensichtlich das orale Brustzitzenpaar. Fur die ubrigen
Microtinen gibt es leider bisher keine so weit spezifizierten Angaben.
32
Abb. 1. Die bei den Microtinae verwirklichten Muster der Zitzenzahl und -ver-
teilung. Die Pfeile deuten die evolutive Herleitung der Muster an, wobei die
Form 2/2 als ursprünglich angenommen wird. Die Zahlen unter den Schemata geben
die im Text verwendeten Zitzenformeln wieder. Die erste Ziffer bedeutet die Anzahl
pectoraler, die zweite die inguinaler Zitzenpaare. Artenverteilung auf diese Muster
selabn 1:
> Bonn.
52 JI. Niethammer EN
Tabelle 2: Zitzenzahlen und Wurfgrößen (Embryonenzahlen) bei verschiedenen
Pitymys-Formen. Zitzenformel wie in Abb. 1.
Pitymys-Form Zitzen- Quelle Jungenzahl Quelle
paare Variation X n
duodecimcostatus 0/2 5X selbst notiert 2-3 2,7 6 eigene Beobacht.
i—4 2,7 32 Lefevre
mariae 0/2 4X selbst notiert 2—4 2,7 6 eigene Beobacht.
subterraneus 0/2 viele Autoren I ADN NS LE MS
EM DA Fl = oca (USS)
tatricus 0/2 Kratochvil (1970) 24 3,0 61 Kratochvil (1969)
bavaricus 0/2 Konig (1962) DES König (1962)
multiplex 0/2 3X selbst notiert; 2-4 2,9 16 9eigene Daten +
mehrfach Krapp ’nach Brosset und
(mdl.) Heim de Balsac
1/2 nach Bauer,
s. Spitzenberger
und Steiner (1962)
savii Italien 0/2 je einmal, von 3—4 SS 4 eigene Beobacht.
1/2 Lehmann
Sizilien 0/2 nach Krapp (mdl.),
5 Fälle
1/2 alte Literatur
seit Miller
atticus 1/2 4X selbst notiert 2
majori 1/2 Ognev; Spitzen- 3—7 Ognev
berger und Steiner
(1962) 2X notiert;
Keine Ausnahme 3—4 3,3 4 Spitzenberger und
nach Steiner Steiner (1962)
(1971 mdl.)
ihomasi 1/2 Petrov und ?
Kratochvil
(mdl. 1971)
schelkovnikovi 2/2 Kratochvil (1970) 2
pinetorum und 0/2 Hall and Kelson DS 2,9 9 Hall and Kelson
andere, amerika-
nische Formen
Die westpaldarktischen Pitymys-Arten
Tab. 2 läßt erkennen, daß die meisten Arten 0/2, eine geringere Anzahl
1/2 und nur eine Art 2/2 Zitzenpaare besitzen. Für P. savii ist eine inner-
artliche Variabilität zwischen 0/2 und 1/2 gesichert, bei P. multiplex zu-
mindest denkbar. Die Formen mit keinem, einem oder zwei Zitzenpaaren
in der Brustgegend verteilen sich geographisch wie in Abb.2 skizziert.
Daraus möchte man schließen, daß die Reduktion schrittweise und weit-
gehend monophyletisch erfolgt ist. Daß die Evolution von höherer zu ge-
m | Die Zahl der Zitzen bei Wühlmäusen 53
ringerer Zitzenzahl fortgeschritten ist und nicht umgekehrt, ist wegen der
weiten Verbreitung der Formel 2/2 bei den Microtinen anzunehmen. Die
geographische Ordnung dieser Reduktionsreihe von Ost nach West und
Nordwest von 8 über 6 zu 6 oder 4 und schließlich nur noch 4 Zitzen spricht
dafür, daß die westpaläarktischen Pitymys seit ihrer Aufspaltung nach
Mammarformen im wesentlichen ihre räumlichen Beziehungen beibehalten
haben, sofern nicht eine adaptiv unterschiedliche Bedeutung in den ver-
schiedenen Gebieten diese Ordnung erzwungen hat. Dies ist aber unwahr-
scheinlich, weil die Arten mit verschiedenen Zitzenformeln nicht unter
erkennbar verschiedenen ökologischen Bedingungen leben.
Gewöhnlich besteht eine Korrelation zwischen Zitzenzahl und Wurf-
größe sowie in vielen Tiergruppen ein positiver Zusammenhang zwischen
Wurfgröße und geographischer Breite. So hat Lord für nordamerikanische
Microtus eine mittlere Wurfgrößenzunahme von 0,113 je Breitengrad und
einen Korrelationskoeffizienten zwischen Wurfgröße und geographischer
Brelte von 0109 berechnet.
£uropa
1:24 Mill.
0 300 59 km
Abb. 2. Die Verbreitung von Pitymys-Formen in der Westpaláarktis mit fehlenden
Brustzitzen (0; durchgezogene Umgrenzung), mit einem Brustzitzenpaar (1; ge-
strichelte Grenze) und mit 2 Brustzitzenpaaren (2; Punktlinie).
| Bonn.
54 J. Niethammer | ne
Tabelle 3: Zitzenpaare, Wurfgröße (X = Mittelwert, n = zugrunde liegende
Stichprobe) und Nordsüdverbreitung (Breitengrade) bei Microtinen. Arten mit
weniger als 4 Zitzenpaaren wurden möglichst vollständig, die übrigen aber nur
dann erfaßt, wenn Daten leicht zugänglich waren. Die Nummern sind dieselben
wie in Abb.3.
Nr. Wühlmausform Quelle Zitzen- Wurfgröße Breiten-
paare <x n grade
1 Eothenomys Allen 2 2,2 6 24-35
2 Microtus mexicanus Brown y) 2,4 37 14—37
3 Pitymys subterraneus Wasilewski 2 2,7. 42 41-59
4 Pitymys pinetorum Hall and Kelson 2 2,9 9 29—43
3 Pitymys multiplex Sa DA 2 23 16 43—47
Microtus umbrosus Hall and Kelson 2 2 16—17
6 Microtus sikimensis Gruber 3 DR, 3 2-29
7 Pitymys majori Spitzenberger und 3 33 4 40—44
: Steiner (1962)
8 Microtus ochrogaster Hall and Kelson 3 3,4 58 3535
9 Synaptomys cooperi Hall and Kelson 3 3,3 9 33—53
Microtus guatemalen- Hall and Kelson 3 2 15
sis
Neofiber alleni Hall and Kelson 3 2 25—33
Hyperacrius wynnei Ellerman 3 2 30—37
10 Microtus roberti Spitzenberger und 4 Ded. 11 41—44
Steiner (1962)
11 Microtus nivalis Kahmann und Halb- 4 3,0 38 33—49
gewachs, Dottrens,
eigene Beob.
12 Arvicola terrestris Herfs (Zuchtdaten) 4 33 107 38—70
IS Prometheomys Spitzenberger und 4 3,8 5 41-43
Steiner (1964)
14 Clethrionomys Claude 4 4,1 49 39—66
glareolus
15 Microtus agrestis Kratochvil et al. 4 4,1 60 41—65
16 Myopus schisticolor Kalela 4 4,1 35 50—70
17 Microtus afghanus Niethammer (1970) 4 4,3 10 31—39
18 Microtus longicaudus Hall and Kelson 4 4,8 34 um 23
(Wyoming)
19 Microtus brandti Reichstein (1962) 4 5,0 22 45—52
20 Alticola roylei Niethammer (1970) 4 383 4 33-51
21 Microtus arvalis Reichstein (1964) 4 5,5 2902 40—64
22 Microtus socialis Ondrias 4 5,6 22 32—50
23 Microtus longicaudus Hall and Kelson 4 4,6 39 um 39
(Nevada)
24 Microtus oeconomus Stein 4 5,7 95.4 AG
25 Lagurus curtatus Hall and Kelson 4 6,1 33 35—48
26 Microtus montanus Hall and Kelson 4 6,3 63 33—5l
27, Lemmus lemmus Wildhagen 4 6,4 50 59—70
28 Lemmus trimucronatus Hall and Kelson 4 3 12 52—72
no Die Zahl der Zitzen bei Wühlmäusen 55
Beziehungen zwischen Wurfgrófe und Zitzenzahl bei den Microtinen
sind aus Tab. 3 und Abb. 3 abzulesen. Zwar ist die Angabe für Wurfgrößen
bestimmter Arten problematisch, weil diese Größe innerartlich auch geo-
graphisch, jahreszeitlich, ökologisch, altersabhängig und dichtebedingt vari-
iert und Standardbedingungen hier bisher nicht definiert sind. Doch ist die
Zuverlässigkeit (Abb. 3 und Tab. 3) für diese Betrachtung hinreichend.
Arten mit nur zwei Zitzenpaaren haben stets wenige Junge in einem
Wurf (Mittelwerte 2,2 — 2,9), bei solchen mit drei Paaren ist die Wurfgröße
ein wenig höher (2,7 — 3,5), Arten mit vier Paaren schließlich haben meist
bedeutend mehr Junge, doch kann ihre Wurfgröße in Ausnahmefällen wie
bei der Untergattung Chionomys ebenso gering sein wie bei Arten mit nur
zwei Paaren. Die Wurfgröße schwankt hier von Art zu Art in weitem Rah-
men, in Tab.3 zwischen 2,7 und 7,3 Jungen. Demnach ist eine niedrige
Zitzenzahl stets mit geringer Wurfgröße verbunden, wogegen eine hohe
Zitzenzahl nicht notwendig Ausdruck einer hohen Wurfgröße ist. Das ist
verständlich, wenn eine höhere Zitzenzahl zur Aufzucht von mehr Jungen
notwendig ist. Eine hohe Zitzenzahl bei wenigen Jungen bedeutet dann
zwar einen gewissen Luxus, ist aber nicht besonders nachteilig. Der Ver-
gleich der innerartlichen Variabilität von Wurfgröße und Zitzenzahl zeigt,
daß die Mammarzahl sehr viel konservativer ist. In der Evolution dürfte
sie erst mit einiger Verzögerung der Wurfgröße angepaßt werden. Die
Zitzen-
4 y paare oa eG ees
10 12 18 17 1020 Ze 28
11 14 1974 28
15 222]
16 BS
A
6 ie
2 M
127345
Wurfgröße
1 2 3 4 5 6 ll
Abb. 3. Mittlere WurfgróBe (Abszisse) und Zitzenzahl (Ordinate) bei verschiedenen
Arten der Microtinae. Die Unterlagen finden sich in Tab. 3, deren Nr. die Zahlen
im Diagramm entsprechen.
: Bonn.
56 Je NA Vda Ema O zool. Beitr.
Zitzenzahl erlaubt danach auf das Alter des Erwerbs einer geringen Jungen-
zahl gewisse Schlüsse. Ist sie ebenfalls reduziert, dürfte die Festlegung
einer geringen Wurfgröße weiter zurückliegen als wenn sie den üblichen
hohen Wert hat. So darf man folgern, daß in der Untergattung Chionomys
die geringe Wurfgröße relativ spät erworben wurde.
Die Arten mit reduzierter Zitzenzahl konzentrieren sich am Südrand des
Verbreitungsgebietes der Microtinen, wie Tab.3 und 4 zu entnehmen ist.
So kommt Microtus guatemalensis bei 15° n.Br., M. mexicanus südwärts
bis 14° n.Br. und M. umbrosus bis 16° n.Br. vor, wogegen keine der weit
zahlreicheren Wühlmausarten mit vier Zitzenpaaren 30° n.Br. südwärts
unterschreitet. Dafür sind Arten mit wenigen Zitzen nicht sehr weit nach
Norden verbreitet. Am weitesten gehen hier in der Alten Welt Pitymys
subterraneus (53°) und Microtus ochrogaster (55°) in der Neuen Welt. Acht-
zitzen-Wühlmäuse kommen erheblich weiter nördlich vor und überschreiten
in einer Anzahl von Arten den Polarkreis (so Synaptomys borealis, Micro-
tus oeconomus, die Lemmus- und Dicrostonyx-Arten sowie Myopus).
Tabelle 4: Zitzenzahl und mittlere Nordsüdverbreitung bei den in Tab.3
aufgeführten Arten von Microtinae.
Zitzenzahl Mittlere n Arten
(Paare) Nordsüdverbreitung (Breitengrade)
Streuung x
2 16—45 33 6
3 15—45 34 7
4 35—60 47 18
Zweifellos ist die Sudrandverbreitung der zitzenreduzierten Wuhlmause
weder Zufall noch die Ursache einer Abdrangung ,unterlegener” Formen an
den Arealrand, sondern die Folge einer abnehmenden WurfgroBe mit ab-
nehmender geographischer Breite. Dieser von Lord fur eine ganze Anzahl
von Saugergruppen in Nordamerika, auch fur Microtus demonstrierte Zu-
sammenhang wird von Spencer and Steinhoff in folgender Weise gedeutet:
Die nordsüdgerichtete Abnahme der Wurfgröße ist ein Indiz dafür, daß sich
die optimale Wurfgröße als Selektionsziel in dieser Richtung ändert. Die
Nachkommenzahl eines Paares, die ein Maß für den Selektionswert eines
Merkmals darstellt, ist das Produkt aus Wurfgröße und Anzahl der auf-
gezogenen Würfe. Die Lebenserwartung der Kleinsäuger liegt in der
Größenordnung von einem Jahr. Da die Fortpflanzungsperiode in nördlicher
Richtung zunehmend eingeengt werde, könne ein Weibchen im Norden
nicht so viele Würfe produzieren wie im Süden. Es gleiche dieses Minus
durch erhöhte Wurfgröße aus. Südlichere Weibchen haben demgegenüber
kleinere Würfe, weil dadurch ihr Organismus geschont und die Chance für
nor | Die Zahl der Zitzen bei Wühlmäusen 57
die Produktion weiterer Würfe erhöht werde. Die Wurfgröße stellt sich also
jeweils auf einem Niveau ein, bei dem das Produkt aus Jungenzahl pro
Wurf und Anzahl der Würfe im Leben ein Maximum erreicht. Die Anzahl
der Würfe im Leben wird unter anderem durch die Lebensdauer und die
verfügbare Fortpflanzungszeit bestimmt. Im Süden ist die Wurfgröße gering,
damit ein Weibchen viele Würfe produzieren kann. Im Norden kann ein
Weibchen wegen der kurzen Vegetationsperiode nur wenige Würfe pro-
duzieren. Daher spielt es hier keine Rolle, wenn sein Organismus durch
hohe Wurfgrößen stärker strapaziert wird. |
Diese Theorie erklárt auch, warum stark subterran lebende Nager keine
Nordsúdreduktion der Jungenzahl erfahren und insgesamt kleinere Wurfe
haben als mehr oberirdisch lebende Arten. Da sie weniger von der Witte-
rung beeinfluft werden, pflanzen sie sich oft unabhangig von der geographi-
schen Breite ganzjahrig fort, womit kleine Wurfe von Vorteil sind. In diese
Vorstellung fúgt sich gut der Befund Kratochvils (1969), wonach im Tatra-
gebiet Pitymys subterraneus kleinere Wurfe, dafur aber eine langere Fort-
pflanzungsperiode hat als P. tatricus, der weniger subterran lebt.
Der Zusammenhang zwischen Zitzenzahl und WurfgroBe wie Zitzenzahl
und Verbreitung ergibt sich also aus der engen Beziehung zwischen Ver-
breitung und Wurfgröße. Ein besonders treffendes Beispiel hierfür ist das
Artenpaar Synaptomys cooperi (súdlicher, nach Asdell im Mittel nur
3 Junge je Wurf, nur 3 Zitzenpaare) und S. borealis (nordlicher, gewohnlich
4 Junge, 4 Zitzenpaare).
Hingegen will sich die Verteilung der Zitzenzahlen bei Pitymys (Abb. 2)
nicht so recht in dies Schema fugen, auch wenn die Gruppe insgesamt gut
hineinpaßt. Ein gewisser Zusammenhang zwischen Wurfigröße und Mammar-
zahl scheint auch bei Pitymys zu bestehen, denn Ognev nennt für P. majori
(6 Zitzen) 3—7 Embryonen, wogegen deren Anzahl bei Arten mit nur
4 Zitzen zwischen 1 und 5 variiert. Leider sind die Angaben über Wurf-
größen bei den verschiedenen Pitymys-Arten noch sehr spärlich.
Die Ansammlung von Microtinen mit reduzierter Zitzenzahl am süd-
lichen Arealrand in Amerika und Eurasien beruht weitgehend auf Konver-
genz und nicht einem gemeinsamen Schicksal verwandter Formen (Aus-
nahme vermutlich aber bei Pitymys). Vielfach sind diese Südrandarten zwar
Reliktformen mit kleinem Areal, bezüglich der geringen Zitzenzahl aber
offensichtlich abgeleitet. Der verbreitete Typ 2/2 dürfte ursprünglich sein.
Bezeichnenderweise findet er sich bei allen noch wurzelzähnigen Wühl-
mäusen, und Wurzelzáhnigkeit ist in dieser Gruppe — paläontologisch
gesichert — ein ursprüngliches Merkmal. Die Bindung an ein hoch adaptives
Merkmal, die Wurfgröße, und die manchmal offensichtliche, innerartliche
Variabilität mahnen zwar bei der taxonomischen Bewertung der Zitzen-
: Bonn.
38 TAN Tete tr zool. Beitr.
formeln zur Vorsicht, rechtfertigen aber nicht ihren Ausschluf bei solchen
Erwágungen. So hat sich der auf Grund dieses Merkmals gefaBte Verdacht,
P. duodecimcostatus aus Spanien und P. atticus aus Griechenland seien ent-
gegen frúherer Ansicht nicht konspezifisch, durch Unterschiede im Karyotyp
uberraschend bestatigt.
Zusammeniassung
Pitymys atticus aus Griechenland hat im Gegensatz zu den meisten ubrigen
europäischen Pitymys-Arten drei Zitzenpaare. Für westpaläarktische Pitymys er-
gibt sich eine geographische Progression in der Anzahl der Milchdrusen unab-
hangig von der Artzugehorigkeit von 2 uber 3 zu 4 Paaren (Abb. 2).
Bei den Microtinen sind gewöhnlich vier Zitzenpaare ausgebildet. Relativ selten
ist diese Zahl geringer. Die Reduktion hat sich mehrfach unabhangig und nach
unterschiedlichen Mustern vollzogen (Abb.1, Tab.1), ist aber stets mit geringer
Wurfgröße und mehr súdlichem Vorkommen korreliert.
Summary
Pitymys atticus from Greece has three pairs of teats — one pectoral, two
inguinal — while most of the other European Pitymys species only have two
inguinal. In western palearctic Pitymys there is a geographic progression in teat
number from two over three to four pairs (fig. 2).
Most of the microtine species posses four pairs of teats, and only in a few
instances this number is reduced. The reduction has occured several times inde-
pendantly and on the line of different patterns (fig. 1, tab. 1). It is always
correlated with a smaller litter size and an occurence near the southern edge of
over all microtine distribution.
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Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. Jochen Niethammer, 53 Bonn, Poppelsdorier
SchloB, Zool. Institut.
13
Het ı | a
Süßwassermuscheln als tierische Zukost des Bisam,
Ondatra zibethica ')
Von
REMMER AKKERMANN, Oldenburg
Am Dimmer, einem 15 qkm großen Verlandungssee in Nordwest-
deutschland, leben Bisame ganzjährig in Schilfburgen. Der grünliche Kot ist
im Sommer Zeichen einer vorwiegend pflanzlichen Ernährung. Als Futter-
pflanzen werden bevorzugt Blätter und Rhizome von Schilfrohr (Phrag-
mites), Rohrkolben (Typha) sowie Wurzelstöcke von See- und Teichrosen
(Nymphaceen) genommen. Obwohl der See während der Vegetationszeit
reichlich Pflanzennahrung bietet, verzehren hier Bisame zusätzlich zu allen
Jahreszeiten Muschelfleisch. Bißspuren, unverfaulte Schließmuskelreste und
Festigkeit der Muschelschalen weisen auf frischen Verzehr hin.
Ob Muscheln auch als Nahrungsreserve gesammelt werden, ist nicht
sicher. In einer von 25 geöffneten Schilfburgen, die befahren waren und
benachbart lagen, fand ich in einem halb im Wasser liegenden Gang sieben
Teichmuscheln (Anodonta cygnea) auf zwei bereits ausgefressenen Muschel-
schalen. Eine ebenfalls noch lebende Anodonta war als Baumaterial in die
obere Burgwandung eingebaut. Weitere sechs leere Muschelschalen lagen
auf der Außenwand. Sie mußten hier nachträglich vom Bisam deponiert
worden sein, da nirgendwo Bruchstücke zu finden waren.
Muscheifutterplätze sind an der seeseitigen Peripherie der bis zu 300 m
breiten Verlandungszone des Dümmer überall anzutreffen. Sie befinden sich
oft am Ende eines Laufpfades (Schwimmstraßen sind wegen der zusammen-
hängenden starken Verlandungsdecke seltener).
Die Futterplätze werden wiederholt benutzt. Davon zeugen Schalenreste
von bis zu 17 Muscheln.
In Übereinstimmung mit den Angaben von Brander (1955) werden
(große) Anodonta cygnea (Länge 6,8—16,4cm, Hohe 4,3—9,4 cm), also
dünnschalige Muscheln, bevorzugt gefangen. Von den kleineren dickschali-
gen Malermuscheln (Unio pictorum) ist am See kein aufgebrochenes Exem-
plar gefunden worden, obwohl sie dort mindestens ebenso zahlreich vor-
kommen.
Die Anodonta-Schalen der Futterplätze wiesen in der Mehrzahl mehr
oder minder starke Verletzungen auf. Unversehrt blieb ein kleiner Teil
meist junger Muscheln. Ihr Schließmuskelwiderstand war offenbar so ge-
1) Gefördert durch Forschungsmittel des Bundesministeriums fur Ernahrung,
Landwirtschaft und Forsten (BML).
| Bonn.
62 R.Akkermann | oe
ring, daß die Schalen mit den Incisiven des Bisam aufgehebelt werden konn-
ten. Die in einem etwa 20 ha großen Dümmerareal von 7 Muschelfutter-
plätzen abgesuchten 88 Schalenreste von Anodonta waren linksschalig (47),
rechtsschalig (37) oder gar nicht (4, davon 3 kleiner als 7,5 cm Lange) ver-
letzt. Welche Schale aufgebissen, wie also die Muschel dabei gehalten wird,
ist demzufolge nicht einheitlich. Von 12 Muscheln eines Futterplatzes waren
7 linksseitig und 5 rechtsseitig beschädigt. Ob das auf ungleiche individuelle
Offnungsmethoden hinweist, läßt sich nicht beurteilen, da vielleicht mehrere
Angehörige einer Familie denselben Platz benutzen.
Bei den vom Bisam geöffneten Anodonta-Schalen fallen die paarigen
Bißstellen am unbeschädigten Schalenrand auf (Abb. 1). Dagegen sind weder
Schalenrisse oder Schalenperforationen, noch Ligamentrisse beobachtet
worden. Der Bisam öffnet diese Muschel also in den meisten Fällen nicht
dadurch, daß er zwei Incisiven zwischen die Schalen schiebt und diese
hebelartig auseinanderdrückt, auch wird das Ligament nicht durchtrennt,
vielmehr zerbeißt er die dünne Außenkante beider Schalenklappen, um von
da aus eine Seite mit den Zähnen stückweise aufzubrechen (Abb. 1 u. 2). Die
schrägen Abbruchkanten lassen die typische Schichtung der Schale erken-
nen. Abb. 3 zeigt eine der wenigen großen Muscheln, die mit hebelartig
angreifenden Zähnen und nach außen ziehenden Krallen des Bisam geöffnet
worden sein mußten. Daß diese Teichmuschel der gewaltsamen Öffnung
Widerstand entgegengesetzt hat, beweisen die Rutsch- und Kratzspuren auf
den Außenseiten der Schalen.
Abb. 1. Vom Bisam geöffnete Anodonta cygnea (Innenseiten). Die Pfeile weisen auf
Zahneinwirkungen hin. Schalenrisse sind durch Lagerung entstanden.
Bo | Muscheln als Nahrung des Bisam 63
Riedel (1950) hat den Bisam beim Muschelfressen beobachtet, teilte
jedoch Näheres nicht mit. Einzelheiten des Freßvorgangs konnte ich am
24.6. 1971 zwischen 18.45 und 19.05 Uhr aus vier Metern Entfernung vom
Boot aus beobachten. Ein starker Bisam tauchte mit einer 12cm langen
Anodonta im Maul auf, mit der er zu einer Deckung bietenden kleinen
Schilfinsel vor der Verlandungszone schwamm. Hier legte er die Muschel
ab, um sie dann beiderseits mit den Vorderfüßen zu erfassen und längs
zum Maul zu heben. Ein Schalenstück nach dem anderen wurde abgebissen;
Abb.2. Bruchstücke der rechten Schale und restlicher Schalenkörper einer vom
Bisam geöffneten Anodonta cygnea.
Abb.3. Aufsicht auf die Ventralkante einer zusammengeklappten Schale von Ano-
donta cygnea, deren Eingeweide nach der Öffnung vom Bisam gefressen worden
sind. Auf der (oberen) linken Klappe sind Rutschspuren der Bisamzähne zu er-
kennen. Die dünne Schale ist geringfügig verletzt worden. In der Regel wird eine
Schalenklappe von hier aus stückweise abgebrochen.
64 R. Akkermann BRT.
zool. Beitr.
dabei drehte der Bisam seinen Kopf oft seitwarts. Leichtes Kopfschutteln
ließ jedes Schalenteil zu Boden fallen. Aus einer nach 5 Bissen entstandenen
Offnung versuchte der Bisam die elastischen Kiemen der wieder nieder-
gelegten Muschel herauszuziehen, was noch nicht gelang. Nach weiterem
Freilegen der Eingeweide — insgesamt wurden 16 Schalenstucke abge-
brochen (s. Abb. 2) — hielt der Bisam die Muschel mit dem rechten Vorder-
fuB am Boden fest. Einen Teil der noch fixierten Kiemen zogen die Schneide-
zähne heraus. Der linke Vorderfuß umfaBte das gespannte Kiemenband so,
daß es bei weiterer Dehnung durch den sich ruckartig nach oben bewegen-
den Kopf des Bisam zerriß. Unter schnellen Kaubewegungen wurde der
Kiemenlappen verzehrt. Dieser Vorgang wiederholte sich dreimal. Die
letzten Fleischteile wurden aus der Schale herausgeholt, indem der linke
Vorderfuß die unverletzt gebliebene linke Schalenklappe gegen den Kopf
anwinkelte. Das rechte Schalenrelikt wurde dabei durch die Krallen des
anderen Fußes nach unten gedrückt. Unter mehrfachem Wenden des Kopfes
wurden alle Weichteile verzehrt. Lediglich die Ansätze der Schließmuskeln
blieben übrig. Nach der Mahlzeit fraß der Bisam Schilfblätter, die er mit
Maul und Vorderfüßen heruntergezogen hatte, und aus dem Schlamm ge-
wühlte Rohrkolbenrhizome. Die eingesammelten Bruchstücke der Muschel
sind in der Rekonstruktion von Abb. 2 wieder zusammengefügt worden.
Eine andere Situation zeigte sich von Februar bis April 1971 am (später
bisamfrei gefangenen) Randkanal, einem 500 m westlich des Dümmer ver-
laufenden 5m breiten Entwässerungskanal. Er wurde dreimal abgesucht.
An beiden Ufern lagen auf einem 400 m langen Abschnitt, der besonders
stark befallen war, außer Schalen von Anodota auch solche von Unio im
Zahlenverhältnis 3:1. Einige Stellen waren mit Schalen geradezu be-
pflastert. Diese lagen meist vor der Einfahrt zur Erdburg im Ufer. Hier hat
offenbar der Hunger die Bisame während der kalten Jahreszeit infolge
mangelnder pflanzlicher Nahrung zur Muscheldiät gezwungen, zumal dick-
schalige Muscheln genommen wurden, die schwerer zu Öffnen waren.
Von 105 Anodonta aller Altersstufen sind 37 linksschalig und 51 rechts-
schalig verletzt worden; 11 Muscheln, davon 9 kleiner als 7,5cm Länge,
waren beidschalig verletzt (s. Abb.1). Das ergänzt die Beobachtungen
Hoffmanns (1958), denenzufolge von der Schale nur immer die eine Hälfte
beschädigt worden war. Sechs Muscheln, davon 4 kleiner als 7,5 cm, waren
ohne Beschädigung geöffnet worden.
Die 36 dickschaligen Unio aller Größen (Länge 3,7—10,5 cm, Höhe 2,0 bis
5,2 cm) weisen nur geringfügige Verletzungen auf. An der Außenkante
beider Schalenhälften sind 1 bis 3 paarige Bißspuren zu sehen, vor allem an
der stumpfen Vorderseite (26), seltener an der Längsseite (3), kombiniert an
beiden (3) oder an der hinteren Kante (4). Die Schalen scheinen also jedes-
mal aufgehebelt worden zu sein. Die Abdrücke sind aber wegen der stär-
Heft 1
23/1972 Muscheln als Nahrung des Bisam 65
keren Schale wenig deutlich; Schalenbrúche habe ich niemals festgestellt.
Das Unio-Material von Brander (1955) war dagegen zu 4 Prozent zerbrochen.
Breite Rutschspuren sind ein Zeichen dafúr, daf die Záhne keinen festen
Halt gefunden haben. Der Bisam dúrfte die Muscheln deshalb am Vorder-
oder Hinterende aufbrechen, weil er die relativ schmale Unio mit den
Füßen am besten vertikal festhalten kann. Zudem schließt Unio an der
Vorderseite nicht vollständig. Ungeklärt bleibt, ob das Erfassen des
Muschelfußes mit zur schnellen Öffnung beiträgt.
Zusammenfassung
Neben der pflanzlichen Hauptnahrung wird von Bisamen auf zahlreichen wieder-
holt benutzten Futterplatzen des Dimmer nur die Teichmuschel, Anodonta cygnea,
das ganze Jahr hindurch als Zusatzkost verzehrt, obwohl das Angebot an Unio
pictorum ebenso groß ist. Das ist auf die geringe Schalendicke von Anodonta
zurückzuführen. Der Bisam öffnet die dünne Schale durch stückweises Zerbeißen
einer Schalenklappe. Andere Offnungsmethoden werden weniger häufig angewandt.
An einem Randkanal des Sees sind im Frühjahr neben Anodonta auch die hart-
schaligen Unio pictorum aufgenommen worden, und zwar im Verhältnis 3:1.
Außer geringfügigen Zahneinwirkungen sind die Unio-Schalen nicht verletzt wor-
den. Das vorliegende Schalenmaterial läßt erkennen, daß Ondatra zum Öffnen von
Anodonta keine Universalmethode anwendet, die Unio-Schalen hingegen einheitlich
aufhebelt.
Literatur
Brander, T. (1955): Weitere Beobachtungen zur Muscheldiät der Bisamratte. —
Arch. Hydrobiol. 51, p. 261—266.
Hoffmann, M. (1958): Die Bisamratte. — Leipzig.
Riedel, J. (1950): Die Bisamratte als Muschelfresser. — Zool. Garten 16, p. 203.
Anschrift des Verfassers: Diplom-Biologe Remmer Akkermann, 29 Oldenburg
(Oldb.), Rohrdommelweg 6.
Bonn.
66 zool. Beitr.
Die Liste der Vogelarten von S. Miguel/Azoren
des Gaspar Fructuoso (7 1591)
Von
SIGRID KNECHT und ULRICH SCHEER
Die in unserer Arbeit über die Vögel der Azoren (Bonn. zool. Beitr.
1971) erwahnte Vogelliste von G. Fructuoso bietet die seltene Gelegenheit,
den heutigen Vogelbestand einer Insel mit demjenigen vor 500 Jahren zu
vergleichen, als die portugiesischen Entdecker die bis dahin menschenleeren
Azoren besiedelten, denn Gaspar Fructuoso (+ 1591), Pfarrer auf S. Miguel,
hat in dem mehrbandigen Werk ,Saudades da Terra”, das die Inseln vom
Beginn der Besiedlung bis ins 16. Jahrhundert beschreibt, genaue ornitho-
logische Angaben gemacht und eine Liste der auf S. Miguel (und anderen
Azoreninseln?) vorkommenden Arten aufgestellt. Da diese Liste (abgedruckt
im 6. Buch der mehrbándigen ,Saudades da terra” 1924—1931) fiir Ornitho-
logen nur schwer zugänglich, aber in verschiedener Hinsicht besonders be-
deutungsvoll ist, lassen wir sie hier als Anhang an unsere oben erwáhnte
Avifauna der Azoren und mit einigen Vorbemerkungen versehen folgen.
Von den bis Ende des 16. Jahrhunderts ursprünglichen oder eingeführ-
ten (?) 12 Landbrutvogelarten — Felsen- und Ringeltaube, Amsel, Wachtel,
Rothuhn, Kanariengirlitz, Mönchsgrasmücke, Buchfink, Gebirgstelze, Klein-
specht, Gimpel, Mausebussard — ist z. B. der Kleinspecht heute ausgestorben
(infolge der Waldvernichtung?). Andererseits fehlen die Waldschnepfe, die
sehr seltene Waldohreule, die nur auf Flores und Pico (S. Jorge?) briitende
Bekassine. Letztere kannte Fructuoso nicht aus eigener Beobachtung, wie
auch nicht das azorische Teichhuhn von Terceira (Gallinula chloropus cor-
reiana), möglicherweise 1962/63 ausgerottet. Als Zugvögel erwähnt er die
auf Flores brütende Stockente, das (auf Terceira) selten gewordene Bläß-
huhn, Rauchschwalbe, Saat- und Rabenkrähe, Habicht, Falkenarten, speziell
Turmfalk, sowie Feldlerche, als eingeführte und inzwischen wieder ver-
schwundene Arten Perlhuhn!) und Truthuhn. Den noch nicht gesicherten,
wenn auch als Brutvogel vermuteten Fischreiher führt Fructuoso als stän-
digen Bewohner von S. Miguel an.
Die Wachtel wurde — nach Fructuoso — durch Ruy Goncales da Ca-
mera, den 5. Generalkapitan von S. Miguel, im Jahr 1510 zusammen mit
1) Das Perlhuhn war von den Portugiesen im 16. Jahrhundert auch auf den
Capverdischen Inseln und Annobón, von den Spaniern später auch auf Großen
und Kleinen Antillen eingebürgert worden (Stresemann, Zool. Jb. Syst. 88, 1960,
p. 31—56). G.N.
See | Die Vögel der Azoren nach Fructuoso (f 1591) 67
dem Perlhuhn aus Madeira eingefúhrt (s. 4. Buch, Kap. 55). Letzteres ver-
mehrte sich rasch und wurde durch Bejagung wieder ausgerottet. Wenn die
Wachtel von Madeira (Rasse Coturnix c. confisa) wirklich nach den Azoren
gebracht wurde, so ist es erstaunlich, daf sich seither eine Azorenrasse
(conturbans) ausbildete, die der súdafrikanischen (africana) náher steht als
der von Madeira. Hier scheint sich Fructuoso geirrt zu haben. Denn die
Wachtel gehórt aller Wahrscheinlichkeit nach zur ursprunglichen Azoren-
Ornis, ist jedoch eine Art, die unregelmäßig vorkommt (jedenfalls auf
Flores und Corvo). Vielleicht hatte sie im 15. Jahrhundert eine so geringe
Population, daf die ersten Siedler, die wahrscheinlich keine Ornithologen
waren, sie nicht bemerkten. Wenn Anfang des 16. Jahrhunderts tatsáchlich
Wachteln der Madeira-Rasse eingebúrgert wurden, so ist diese zumindest
heute wieder verscawunden. Ebenso strittig ist, ob die einzige heute auf
den Azoren vorkommende Greifvogelart Buteo buteo rothschildi zum ur-
sprünglichen Bestand gehört oder erst nach der Besiedlung eingeführt
wurde und sich in wenigen Jahrhunderten zu einer neuen Azorenrasse
umwandelte und ferner, ob der Habicht bei Ankunft der Siedler vorhanden
war und erst später verschwand. Wurden die Acores (Habichtsinseln) tat-
sächlich nach dort vorkommenden Habichten benannt, oder gab es von
Anbeginn an nur Bussarde, wurden also beide Arten verwechselt?
Gaspar Fructuoso schreibt ausdrücklich, daß Habichte, zusammen mit
Schwalben, Raben und Falken als Zugvögel „manchmal von draußen kom-
men. Man sieht sie hier (S. Miguel) ... und über Terceira ..., wo es viele
und schöne Habichte zu geben pflegte, die jedoch heute (also zu Fructuosos
Lebzeiten im 16. Jahrhundert) schon wieder verschwunden sind (4. Buch,
Se BH Wine! O. Buchs. 953).
,Diese Inseln heiBen Azoren; einige glauben, wegen der grofen Zahl
von Habichten, die es bei der Entdeckung der Inseln gab. Und noch gibt es
einige, wenn auch wenige, und manchmal zugeflogen. Jetzt sind es schon
nicht menr so viel wie früher...; diese Habichte sind heller als die von
Irland und nicht so stark, sie sind leichter... Andere Leute versichern, daß
diese Inseln ,Azoren' heißen wegen der vielen Bussarde, die es gab und
gibt, und denen die Habichte áhneln. Und da die ersten Entdecker glaubten,
die Bussarde seien Habichte, nannten sie diese Inseln ‚Ilhas dos Acores
(6. Buch, Kap. 1, Seite 3).
Eine ähnliche ungenaue Trennung beider Greifvogelarten nimmt auch
100 Jahre vor Fructuoso um 1460 der Seemann und Chronist Diogo de
Sintra vor: ,... sie fanden die Inseln unbewohnt und sahen viele Habichte
oder Bussarde und andere Vögel. Sie kamen zur zweiten Insel und fanden
viel Bussarde. Sie sahen eine andere Insel ... voller Bäume, Vögel und
Habichte.”
| Bonn.
68 S. Knecht und: U: Scheer | a
Fructuoso wissenschaftlicher Name deutscher Name
1. Acor Accipiter gentilis Habicht
2. Aden Anas platyrhynchos Stockente
3. Alauda Alauda arvensis Feldlerche
4. Alveola Motacilla cinerea patriciae Gebirgsstelze
(Alveloa)
5. Angelito Hydrobates pelagicus Sturmschwalbe
6. Bilhafre Buteo buteo rothschildi Bussard
(Milhafre)
7. Boeiro Puffinus puffinus Schwarzschnabel-
Sturmtaucher
8. Cagarra Calonectris diomedea borealis Gelbschnabel-
Sturmtaucher
9. Calca-mares Hydrobates pelagicus Sturmschwalbe
10. Canario Serinus canaria Kanariengirlitz
11. Codorniz Coturnix coturnix conturbans Wachtel
12. Corvo Corvus corax oder corone, Rabe, Rabenkráhe,
Coleus monedula Dohle
13. Estapagado Puffinus puffinus Schwarzschnabel-
Sturmtaucher
14. Estorninho Sturnus vulgaris granti Star
15. Ferifolha Regulus regulus Winter-Goldháhnchen
16. Falcáo Falco spec. Falken-Arten
17. Furulho Puffinus assimilis baroli Schiefer-Sturm-Taucher
18. Galeiráo Fulica atra BlaBhuhn
19. Galinha Numida galeata Perlhuhn
(G. da Guiné)
20. Galipavo Meleagris gallopavo Truthuhn
21. Garajau Sterna hirundo FluBseeschwalbe
(Garajao)
22. Garca Ardea cinerea et al. Fischreiher u. andere
23. Gaivota Larus spec. Mowen-Arten
24. Gaviao Accipiter nisus Turmfalke
25. Gavina Larus spec. Mowen-Arten
(Ganhoa)
26. Gralha Corvus frugilegus Saatkrahe
27. Lavandeira Motacilla cinerea patriciae Gebirgsstelze
28. Macarico Anas platyrhynchos Stockente
29. Marreca verschiedene Arten der verschiedene
Charadriidae und Scolopacidae Wattvogel
(Numenius, Limosa, Tringa, Calidris,
Charadrius, Arenaria)
30. Melrosa Turdus merula azorensis Amsel
Sul, Teli Anas platyrhynchos et al. Stockente u. andere
32. Pardela Calonectris diomedea borealis Gelbschnabel-
Sturmtaucher
33. Perdiz Alectoris rufa hispanica Rothuhn
34. Peto Dendrocopos minor Kleinspecht
35. Pomba Columba livia atlantis Felsentaube
36. Pomba torcaz Columba palumbus azorica Ringeltaube
37. Tintilhao Fringilla coelebs moreletti Buchfink
38. Toutinegra Sylvia atricapilla atlantis Monchsgrasmucke
a | Die Vögel der Azoren nach Fructuoso (f 1591) 69
Im 6. Buch, S. 58 schreibt Fructuoso, „... daß von der Insel Flores einige
Habichte nach Terceira gebracht werden, die sie dann an den portugie-
sischen Hof schicken“ (offenbar als Jagdhabichte anstelle von Jagdfalken).
Die im 6. Buch aufgeführten Arten sind mit den alten, zu Fructuosos
Zeiten üblichen Trivialnamen bezeichnet, die z. T. den heutigen Portugiesen
nicht mehr verständlich sind (z. B. ist Cagarra heute Cagarro und Furulho
heute Fru).
Berichtigung
in Bonn. zool. Beitr. 1971, H. 3/4 „Die Vögel der Azoren‘)
S.279: Nr.3, Puffinus puffinus: statt auf Terceira wird der Schwarz-
schnabel-Sturmtaucher auf Graciosa vermutet.
S.280: Nr. 11, Alectoris rufa hispanica: statt auf S. Jorge wurde das
Rothuhn auf Pico beobachtet.
| Bonn.
70 | zool. Beitr.
Buchbesprechungen
ablererombire, Mi € J. bie kimian und Mais Olas om (19 7)\easchen=
lexikon der Biologie. Ubersetzt nach der 6. englischen Auflage von J. Querner.
Mit 257 S. und 10 Abb. Gustav Fischer Stuttgart.
,Bei der Auswahl von ca. zweitausend Stichwortern haben wir gewiß manchen
Mißgriff getan. Zudem waren wir gezwungen, die Informationsmenge pro Stich-
wort streng zu begrenzen, und hierbei haben wir sicher manchen Akzent falsch
gesetzt.“ Mit dieser Vorbemerkung nehmen die Autoren dem Rezensenten das
Wort aus dem Mund. Das kleine Lexikon ist ganz brauchbar, leider aber zu
unvollständig, ungleichmäßig und in den Definitionen zu unscharf. Ein Grund mag
darin liegen, daß eine Auswahl von Stichworten, die im Englischen repräsentativ
erscheint, es im Deutschen nicht ist. So findet man zwar „Spezies“, „Subspezies“
und „Unterart“, nicht aber die „Art“. Über den Atlas kann man nachlesen, nicht
aber über den Axis. Daß es Zytotaxonomie nur bei Pflanzen geben soll und „einige
Unterarten im Entstehen begriffene, neue Arten” sind, ist zumindest verwirrend.
Sprachlich schlechte Gleichsetzungen wie Allopatrie = getrennte Verbreitungs-
gebiete oder Taxonomie = System mindern ebenfalls den Nutzen des Büchleins
empfindlich. Da es aber zur Zeit kein ähnliches Taschenlexikon gibt und es dabei
stets zahlreiche Angriffspunkte für eine Kritik geben dürfte, mag es bei allen
Mängeln von einigem Nutzen sein. J. Niethammer
Allgemeine Zoologie (1972). Begründet von A. Kühn, neu bearbeitet von
E. Hadorn und R. Wehner. 18. Auflage. Mit 474S. und 281 Abb. Georg Thieme
Verlag Stuttgart.
Der „Kleine Kühn“ wurde in seiner 18. Auflage durch die Neubearbeiter be-
trächtlich umgestaltet. Ganz neu geschrieben sind die Kapitel über Zellbau, Phy-
siologie, Genetik und Ökologie, doch auch die übrigen sind deutlich verändert. Am
wenigsten haben sich die „Baupläne der Tiere“ gewandelt. Der Charakter eines
höchst gehaltvollen, knappen Uberblicks über das Gesamtgebiet dem heutigen
Stand entsprechend ist erhalten geblieben, wenn nicht verstärkt. Besonders im
physiologischen Teil wurde erstaunlich viel Neues eingearbeitet, und es ist ganz
unmöglich, die Änderungen auch nur in groben Zügen hier wiederzugeben. Als
Beispiele seien genannt: die engere Verschränkung von Ethologie und Neuro-
physiologie, die Einführung von Regelschemata, die Wiedergabe von Potential-
kurven und Feinstrukturen (etwa Drüsenzellen, exkretorische Zellen, Muskeln,
Synapsen, Spermien und verschiedenste Sinneszellen), die Behandlung von Popula-
tionsgenetik und Produktionsbiologie. Es ist erstaunlich, wie verständlich so viel
in einem so knappen Rahmen untergebracht wurde.
Einige kleinere Mängel sind dadurch aber entstanden. So hat zweifellos bis-
weilen die Anschaulichkeit für den Anfänger abgenommen. In früheren Auflagen
etwa fand er noch die Lage und die Anatomie des Seitenlinienorgans der Fische,
wogegen er sich jetzt sofort mit der Feinstruktur und den Impulsfolgen bei unter-
schiedlicher Reizung auseinandersetzen muß. In den Lamellen des Pacinischen
Körpers fehlen jetzt die Zellkerne. Eine Cochlea ist nur noch isoliert als Modell
und in einem vergrößerten Querschnitt dargestellt.
Manchmal sind Textteile ungenügend aufeinander abgestimmt. So bilden nach
S. 18 Metazoen stets zahlreiche Gewebe, wogegen sich nach S. 22 bei den Porifera
Gewebe... „noch nicht abgrenzen” lassen. Generationswechsel (SII) 382) und
Art (S.5, 443) sind zweimal mit verschiedenen Worten definiert.
Ofter, besonders im Bereich der Okologie (Nische, Konkurrenz) und der Syste-
matik (Art, Unterart, Rasse) sind wichtige Definitionen unklar. Die , Artmerkmale”
(S. 437) sind symptomatisch für die noch herrschende Vermengung von morpho-
logischer und biologischer Artdefinition. Das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht ist
kein Mechanismus zur Erhaltung konstanter Genfrequenzen (S. 335). Im Verháltnis
Ráuber — Beute stehende Arten bezeichnet man ebensowenig wie Wirt und Parasit
Heft 1
23/1972 | Buchbesprechungen Al
als Konkurrenten (S. 427). Daß Nagerpopulationen nach Übervermehrung auch bei
reichlichem Nahrungsangebot zusammenbrechen (S. 425), ist einfach nicht wahr.
Feldmäuse sterben dann bisweilen am hypo- (nicht hyper-)glykämischen Schock.
Artbildung durch ökologische Isolation wie auch sonst jegliche sympatrische Art-
bildung sind zumindest noch höchst umstritten (S. 447/448). In diesem Zusammen-
hang fehlt im Literaturverzeichnis Mayr: Artbegriff und Evolution.
Es ist zu hoffen, daß sich auf dem hier erreichten, sehr erfreulichen Stoff-Niveau
mit der nächsten Auflage auch wieder die wünschenswerte Geschlossenheit dieses
verbreitetsten Lehrbuchs der Zoologie im deutschen Sprachraum einstellt.
J. Niethammer
Barum, Br (lex), Aes 1 mugen, (Mustration) und. € Konig) (Übersetzung und
Bearbeitung): Der Kosmos-Vogelführer. 317 S., 516 Farbbilder, 448 Verbreitungs-
karten. Franckh, Stuttgart.
Dieses neue Bestimmungsbuch läßt sich am ehesten mit dem ,Peterson” ver-
gleichen. Gegenüber diesem besitzt es neben einigen Vorzügen eine ganze Reihe
von Nachteilen. Sein größter Vorzug ist der ganz außergewöhnlich geringe Preis
von DM 14,80. Ferner besticht es durch die große Zahl von Arten, die abgebildet,
beschrieben und in ihrer Verbreitung behandelt sind. Ein weiterer Vorteil ist die
farbige Darstellung der Verbreitung: rot für das Brutgebiet, blau für das Über-
winterungsgebiet und violett für den Bereich, wo die Art als Jahresvogel auftritt.
Sehr begrüßenswert sind die Monatsangaben für die Verweilzeit und die Pfeile
zur Kennzeichnung der Hauptabzugrichtung. Ferner ist erfreulich, daß alle euro-
päischen Arten farbig abgebildet und alle vorkommenden Kleider dargestellt sind
und daß der behandelte Teil Europas weiter nach Osten und Süden reicht als
beim Peterson.
Der gewichtigste Nachteil des Kosmos-Vogelführers ist die mäßige Qualität der
Abbildungen. Die Farben entsprechen (beim vorliegenden Exemplar) in sehr vielen
Fällen nicht den natürlichen Verhältnissen (besonders Tafel S. 279). Oft stören die
unscharfen Konturen und die flüchtige Kolorierung. Häufig hindert das Gedränge
auf den Tafeln das Erkennen von Einzelheiten (z.B. 211); dem hätte besonders
durch eine geringfügige Verkleinerung der Vögel leicht abgeholfen werden können;
zudem erscheint die oberste Bildzeile (Vergleich mit ähnlichen Gruppen) unnütz.
Die kleinen Skizzen (Trupps beim Schlafen, Futtersuchen usw.) sagen praktisch
nichts aus, sondern füllen lediglich zusätzlich die Tafeln. Ein großer Nachteil ist
ferner, daß die Vögel auf einer Tafel nicht immer im gleichen Größenverhältnis
abgebildet sind. Es haben sich außerdem einige Fehler eingeschlichen: z.B. fehlen
der Kalanderlerche die Armdecken, Krallen der Hinterzehe sind bei den Schaf-
stelzen zu kurz, Wiesenweihe 4 fehlt die braune Fleckung an der Laufbefiederung,
Augenfarben oft ungenau. Während die typische Haltung meist gut getroffen ist,
stimmen öfter die Proportionen nicht (z.B. Baumfalke zu langbeinig, Ringeltaube
zu kurzschwänzig), oft sind die Beine zu weit vorne angesetzt oder zu kurz (z.B.
Austernfischer). In vielen Fällen ist deutlich zu sehen, daß Singer Bälge als Vor-
lage hatte.
Die Verbreitungskarten sind zu klein. Man vermißt Spitzbergen, das z. Z. mehr
und mehr in den Blickpunkt mitteleuropäischer Ornithologen gerät. Die Verteilung
der Kärtchen über die Seite ist oft unglücklich; es hätte sich sicher einrichten
lassen, daß auch im deutschen Text das Kärtchen stets zur richtigen Art gestellt
wird. Die Beschriftung der Kärtchen steht einmal darüber, einmal darunter — was zu
Verwechslungen führen kann.
Der Text ist knapp gehalten und klar. Bei den Artbeschreibungen ist die Reihen-
folge stets gleich: Kennzeichen, Gesamtlänge (Spannweite), Stimme, Biotop, Wan-
derungen. Gegenüber dem Peterson mußte jedoch Wesentliches zu Gunsten der
Kürze wegfallen.
Der Einband ist von geringer Qualität, so daß dieses Buch das Herumtragen in
der Tasche nicht lange unbeschadet überstehen wird. Alles in allem dürfte der
Kosmos-Vogelführer wegen seines niedrigen Preises eine weite Verbreitung finden
und auch Peterson-Besitzern als Ergänzung willkommen sein. G. Rheinwald
zool. Beitr.
72 Buchbesprechungen | Bonn.
Clark, R.B., and A.L. Panchen (1971): Synopsis of Animals Classification.
Mit 126 S. und 33 Abb. Chapman and Hall Ltd., London.
Dies kurzgefaßte System der Tiere ist aus Kursen am zoologischen Institut der
Universitát in Newcastle upon Tyne hervorgegangen und enthált die Diagnosen
der hoheren Taxa bis zur Ordnung, ganz gelegentlich auch zur Unterordnung herab.
Fossile Gruppen sind nur bei den Vertebraten mit einbezogen. Fachausdrúcke wur-
den auf ein Minimum beschránkt, um dem Zoologiestudenten das Einarbeiten zu
erleichtern.
In seiner Zielsetzung ist das Buch gewiß notwendig und enthält eine brauchbare
Zusammenstellung der in der Abgrenzung höherer Taxa maßgeblichen Merkmale,
doch kann es deutschen Studenten nicht empfohlen werden, weil es allzusehr von
in deutschen Lehrbüchern befolgten Systemen abweicht — Beispiel für Subjektivität
der Systeme und „splendid isolation”. So fehlen die Protozoen, die Tiere gliedern
sich hier in die drei Unterreiche Meso-, Para- und Metazoa, letztere wiederum in
Coelenterata, Acoelomata, Pseudocoelomata, protostome, lophophore und deute-
rostome Coelomata. Statt der drei vertrauten Klassen finden wir deren sechs bei
den Plathelminthen, die Vertebraten heißen Craniata. Diplo-, Chilo-, Pauropoden
und Symphylen erscheinen als Klassen gleichberechtigt neben Krebsen und
Insekten.
Auch verwirrt es, wenn die ,Nuda” einmal einen Unterstamm der Schwämme
und dann nochmals eine Klasse der Rippenquallen bilden, wenn sie bei den
Schwämmen durch Fehlen einer „true epidermis” von anderen Schwämmen unter-
schieden werden, obwohl kurz zuvor Parazoa „never constitute tissues”.
Definitionen von Grundbegriffen fehlen entweder oder sind unvollständig oder
irreführend. So ist es laut Einführung Aufgabe der Taxonomie, Tierarten zu be-
nennen und im System einzuordnen. Subspezies sind danach „geographical races,
varieties etc."
Solche Mängel dürften den Wert des Buches sehr einschränken.
J. Niethammer
Claus/Grobben/Kühn (1932): Lehrbuch der Zoologie, Spezieller Teil. Neu-
druck 1971. Mit 727 + VIILS. und 843 Abb. Springer Berlin-Heidelberg-New York.
Der unveränderte Neudruck nach fast 40 Jahren bei einem naturwissenschaft-
licnen Lehrbuch erscheint angesichts des rapiden Wissenszuwachses wenig sinnvoll.
Beim vorliegenden Werk ist er aber insofern gerechtfertigt, als der spezielle Teil
des „Klaus/Grobben/Kühn“ in seiner Geschlossenheit und Soliditát bis heute un-
übertroffen geblieben ist. Außerdem hat sich das System seither nicht so grund-
legend gewandelt wie die Anschauungen in anderen Gebieten der Zoologie, und
die Lektüre dieses Lehrbuches macht vieles an seiner historischen Entwicklung
verständlich. Man stößt auf Quellen, die durch moderne Lehrbücher nicht mehr
bewußt werden.
Für Studenten ist der Band verwirrend, weil sich viele dort benutzte Namen
und manche darin vertretene Anschauung seither geändert haben. Als Muster für
eine solide Darstellung und als wichtiger Meilenstein in der Evolution der Zoologie
hat er heute an Interesse nicht verloren, weshalb der Nachdruck dankbar zu be-
grüßen ist. J. Niethammer
Higgins, L.G, und N.D. Riley (1971): Die Tagfalter Europas und Nordwest-
afrikas. Ein Taschenbuch für Biologen und Naturfreunde. Übersetzt und be-
arbeitet von W. Forster. Mit 377S., 760 Farbbildern auf 60 Tafeln und 385
schwarzweißen Abb. Paul Parey, Hamburg und Berlin.
Die Tagfalter Europas ausschließlich der UdSSR, doch mit den Atlasländern und
den Kanaren sind hier ähnlich behandelt wie die Vögel im Taschenbuch von Peter-
son, Mountfort und Hollom: Die 380 Arten des Gebietes finden sich in natürlicher
Größe mit Ansicht der Flügel von dorsal und ventral bei @ und 9, oft auch bei
typischen Angehörigen verschiedener Unterarten oder Varianten durch den Künstler
sn | Buchbesprechungen 73
B. Hargreaves meisterhaft abgebildet. Die Gegenseite verweist auf wichtigste Kenn-
zeichen und einen ausfiihrlicheren Text, der den wissenschaftlichen und Vulgar-
namen in verschiedenen Sprachen, eine ausfúhrliche Beschreibung sowie Angaben
úber Flugzeiten, Vorkommen, Futterpflanzen der Raupe, Verbreitung und ahnliche
Arten enthalt. Jeder Art ist auBerdem eine kleine Verbreitungskarte beigegeben,
die das Buch zu einer Fundgrube für den Zoogeographen macht. Die Angabe des
Typusfundorts hingegen erscheint im Rahmen eines solchen Fúhrers entbehrlich.
Das Buch diirfte die Schmetterlingsfreunde áhnlich anregen und zuverlássig
fúhren wie seit langem das Vogelbuch die Ornithologen. Ob allerdings eine inten-
sive Formkenntnis und das Interesse an den Faltern ohne Sammeln aufrecht er-
halten werden kann, wie es im Interesse des Naturschutzes eine Vorbemerkung
mit Recht fordert, ist leider zu bezweifeln. J. Niethammer
v. Jordans, A. (1970): Die westpalaearktischen Rassen des Formenkreises Parus
major. — Zool. Abhandl. Staatl. Mus. f. Tierkunde, Dresden, Bd. 31, S. 205—225.
In der Festschrift zum 100. Geburtstage seines Lehrers Otto Kleinschmidt úber-
prúft A.v. Jordans die Rassengliederung der grúnrúckigen Kohlmeisen, der sog.
major-Gruppe. Sein reichhaltiges Material fuhrt ihn zu neuen Erkenntnissen ins-
besondere úber die Rassen der Kohlmeise im mediterranen Raum. Ausgangspunkt
seiner Vergleiche ist die in vielen Fállen bisher nur unzureichend bekannt ge-
wesene Variationsbreite der einzelnen Populationen. Abschließend wendet sich der
Autor gegen die weitverbreitete Auffassung, die Selektion für den einzigen oder
wichtigsten Faktor einer morphologischen Differenzierung anzusehen und führt als
Grundlage für seine Skepsis neben den Ergebnissen seiner Kohlmeisenforschung
weitere Beispiele aus dem Mittelmeergebiet an.
Diese Ergebnisse seien folgendermaßen zusammengefaßt:
Parus m. newtoni Praz. Britische Inseln (35 5,45 Y).
Parus m. major L. Die Nominatform bewohnt ein riesiges Areal, von Skandi-
navien bis zum Baikalsee, von Frankreich, Ober- u. Mittelitalien, des größten Teiles
der Balkanhalbinsel bis Kleinasien. Die bulgarischen Kohlmeisen (martinoi Prostov
1960) rechnet v. Jordans zu major (150 5, 110 9).
Parus major excelsus Buvry. Nordafrika von Tunis bis Marokko. Eine Über-
prüfung der Kohlmeisen der Ebenen und der von Hartert 1926 auf Grund der
Flügellänge als P. m. Iynesi abgetrennten Form der Gebirge ergab, daß keine
Größenunterschiede feststellbar sind. Auch Vaurie betrachtet Iynesi als Synonym
für excelsus (23 4, 13 Y).
Parus major corsus Kl. Bei der Untersuchung von Kohlmeisen aus Korsika
(23 4,8 2), Spanien (16 4,5 9, 5 sex?) und Portugal (13 Y, 5 Q) konnte der Autor
keine Unterschiede feststellen.
Parus major ecki ssp.n. Sardinien, das sich durch manche faunistische Besonder-
heit auszeichnet, hat eine Kohlmeisenpopulation mit deutlich anderer Variations-
breite (25 4, 9 €). Der Autor widmet die Subspecies Herrn Siegfried Eck, Dresden.
Parus major mallorcae Jord. An 16 @ u. 12 Y stellt der Autor Unterschiede zu
zu den benachbarten Rassen fest.
Parus major aphrodite Mad. Die Kohlmeisen von Zypern sind nicht von denen
des Peloponnes (peloponnesius Parr.) zu trennen. Ebenso stimmen die suditalie-
nischen sowie 6 thrazische Vögel mit aphrodite überein; die Abgrenzung der
letzteren zu major scheint noch nicht geklart zu sein. Zypern 8 3,8 Y, Peloponnes
25 6,9 2, Süditalien 17 3, 10 9.
Parus major ssp? Das sizilianische Material (14 4, 4 Y) unterscheidet sich von
der Nominatform durch geringere Flügellänge. Allerdings reicht die Anzahl der
Stücke nicht aus, um eine Verschiedenheit sicher behaupten zu können.
Parus major niethammeri ssp.n. Auf die Verschiedenheit der Kohlmeisen Kretas
von denen Zyperns machte bereits Niethammer aufmerksam, der wegen seines zu
geringen Materials von einer Benennung absah. Der Autor bestätigt an 18 4 und
8 Q diese Feststellung und beschreibt die „durch Färbung und Größe sehr gut
gekennzeichnete Form."
| Bonn.
74 Buchbesprechungen | ee
Parus major terraesanctae Hart. Trotz des geringen Materials von 9 4 u. 7 Q
läßt sich die Unterscheidbarkeit dieser Form bestätigen.
Parus major blanfordi Praz.
Parus major karelini Sar. Dem Autor lagen aus dem Gebiet des Südufers des
Kaspischen Meeres (karelini) und südlich des Elbursgebirges (blanfordi) lediglich
?7& u. 6 Y vor. Sie ließen keine Unterschiede erkennen. Vaurie hatte an umfang-
reichen Material einen Färbungsunterschied beider Formen gefunden. H. Kelm
Múller-Using,D. und R.Schloeth (1967): Das Verhalten der Hirsche. In:
Handbuch der Zoologie, 8. Band/43. Lfg. Mit 60S. und 37 Abb. (Fotos). W. de
Gruyter & Co., Berlin.
Der Titel verspricht insofern zuviel, als fast nur das Verhalten europaischer
Cerviden (úberwiegend von Reh und Rothirsch) abgehandelt wird, wogegen man
vor allem úber die Muntjaks und das Moschustier so gut wie nichts findet. Aber
auch hinsichtlich der gut bekannten Arten sind, wie die Zusammenstellung zeigt,
noch viele Fragen ungeklárt.
Neben den nach Funktionskreisen geordneten, glücklicherweise nicht in das
Schema von ,Ethogrammen” gepreBten Verhaltensweisen bringt der Beitrag auch
in diesem Zusammenhang wichtige ökologische Angaben (Nahrung, Feinde) sowie
Bemerkungen über Sinnesorgane und Organe der Signalbildung. Eine nützliche,
wenn auch nicht gerade erschöpfende Übersicht, die sich auf künftige Arbeiten
recht anregend auswirken dürfte. J. Niethammer
Romer,S.A. (1971): Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. 3. neu bearbeitete
Auflage, übersetzt und bearbeitet von H.Frick. Mit 590S. und 415 Abb. Paul
Parey, Hamburg und Berlin.
Die hier ebenfalls (Bonn. zool. Beitr. 17, S. 274) besprochene 2. Auflage ist schon
seit einiger Zeit vergriffen, so daß eine Neuauflage bereits dringend erwartet
wurde. Sie liegt nunmehr in mancherlei Weise erweitert und verbessert vor: Die
Zahl der Seiten ist um über 50 gestiegen, teils weil die Zitate von 384 auf 554
vermehrt und das Inhaltsverzeichnis ausführlicher gestaltet wurde, teils weil einige
neue Abbildungen hinzugekommen sind, wie ein Evolutionsschema für den Säuger-
schädel und die Wirbeltierhypophysen sowie die Darstellung der Beziehungen
zwischen Hypophyse und Hypothalamus. Im laufenden Text fällt vor allem die
vierseitige, große Tabelle der Extremitätenmuskeln als neu ins Auge, ferner
finden sich bei der Besprechung des Schädels und der Hypophyse Erweiterungen.
Manche der alten Abbildungen, wie der Amphibienstammbaum oder das histolo-
gische Schemabild des lockeren Bindegewebes wurden verändert, Schädelbilder
sind jetzt zum Teil koloriert und dadurch viel klarer und einprägsamer geworden.
Frühere Abbildungen im Querformat wurden um 90° gedreht. Zweifellos hat das
bewährte Lehrbuch durch diese Änderungen sehr gewonnen. Für die Zukunft
möchte man nur wünschen, daß noch weitere Abbildungen umgezeichnet würden,
deren Studium zur Zeit wie etwa der Medianschnitt durch Kopf und Hals eines
Resusaffen (Abb. 215) noch anstrengt, weil die einzelnen Strukturen nur unklar
gegeneinander abgegrenzt sind.
Der relativ hohe Anteil auch inhaltlicher Änderungen dokumentiert, daß die
vergleichende Anatomie eine sich rege fortentwickelnde, lebendige Wissenschaft
ist. Das Lehrbuch von Romer ist in der neuen Gestalt ein vervollkommneter, zu-
verlässiger und äußerst anregender Führer in dies Gebiet. J. Niethammer
Schenkel,R. (1971): Mission Nashorn. Auf der Fährte des seltensten Säuge-
tiers der Welt. Mit 219S., 22 Fototafeln (zum Teil farbig) und etwa 10 Zeich-
nungen. Hallwag Verlag Bern und Stuttgart.
Das Javanashorn, Rhinoceros sondaicus, gehört heute zu den seltensten und
aufs höchste bedrohten Großsäugern. Sein derzeit einziges Vorkommen liegt im
Udjung Kulon, einem Reservat an der Westspitze Javas. Im Auftrage des World
Wildlife Fund suchte das Ehepaar Schenkel in den Jahren 1967—69 seine Bestands-
entwicklung zu eruieren und Vorschläge für Maßnahmen zu seinem wirksameren
Schutz zu erarbeiten. 1969 lebten danach im Gebiet noch 28 Javanashörner, von
an | Buchbesprechungen 75
denen 7 jung waren. Die Aussichten, diesen Bestand zu erhalten, sind gut, sofern
die bestehenden Schutzbestimmungen eingehalten werden und angesichts der rapide
zunehmenden, menschlichen Bevölkerung das Reservat nicht preisgegeben wird.
Allerdings muß das Gebiet von gut ausgebildeten, ausgerüsteten und bezahlten
Wildhütern ständig kontrolliert werden, eine Forderung, die ohne Auslandshilfe
nicht erfüllbar ist.
Das Buch schildert sehr lebendig die praktische Arbeit im Reservat, seine Fauna
und Flora, sowie die vielfältigen Schwierigkeiten, die es beim Nashornschutz zu
überwinden gilt. Es ist ein spannender Bericht ohne Übertreibung oder Sentimen-
talität, der zugleich die Probleme des Tierschutzes und Möglichkeiten zu ihrer
Überwindung wirklichkeitsnah darstellt. J. Niethammer
Müller, A. H. (1966, 1968, 1970): Lehrbuch der Paláozoologie, Band III, Verte-
braten.
Teil 1: Fische im weiteren Sinne und Amphibien. 638S. und 698 Abb.
Teil 2: Reptilien und Vögel. 637S. und 728 Abb.
Teil3: Mammalia. 657S. und 728 Abb.
VEB Gustav Fischer, Jena.
Das für die Kräfte eines einzelnen wahrhaft gigantische Lehrbuch findet mit
diesen Bänden seinen Abschluß. Die Wirbeltiere werden in systematischer Folge
abgehandelt, d.h. morphologisch und hinsichtlich ihrer zeitlichen und räumlichen
Verbreitung charakterisiert, wobei auch ausschließlich rezent bekannte Gruppen
wie die Cyclostomen oder die Kolibris nicht ausgelassen werden. Die reichen
Illustrationen zeigen teils besonders gut erhaltene oder wichtige Originale, teils
stellen sie Schlüsselmerkmale dar, gelegentlich auch den zeitlichen Wandel der
Formenfülle oder die Verbreitung. Jedes der grob 10 Seiten langen Kapitel schließt
mit durchschnittlich etwa einer Seite von Literaturangaben, so daß man sich relativ
leicht die Unterlagen für eine genauere und abgewogenere Übersicht beschaffen
kann, an der es verständlicherweise etwas fehlt: Die Bedeutung der mitgeteilten
Details ist ungleichmäßig, so daß der unerfahrene Leser nach diesem Buch nur
schwer entscheidende Kennzeichen der Taxa systematisch lernen kann. Bei einigen
Vorkenntnissen wird man zwar vielfach angeregt, stößt sich aber an allzu häufigen
Schreibfehlern, unzulässigen Verallgemeinerungen oder Fehlern. So findet man bei
den Rodentia Cleithrionomys statt Clethrionomys, Meriones tamarisinus statt
M. tamariscinus, Trichus statt Trichys, Dyromys statt Dryomys, Anomalurus pelii
statt A. peli. Die Angabe „Schwanz lang" gilt nicht so allgemein für die Sciuroidea,
ebenso nicht, daß der Winkelfortsatz des Unterkiefers der Gliroidea perforiert sei
(Ausnahme: Glis) oder daß die oberen Incisiven bei den Gerbilliden gefurcht seien
(nicht so bei Psammomys) oder daß Citellus citellus als einzige Zieselart die Step-
pen Südosteuropas rezent erreicht (außerdem: C. suslicus). Als Stachelmäuse sollte
man weiterhin Acomys und nicht die Platacanthomyinae bezeichnen, die Ventral-
ansicht des Schädels dagegen nicht als Gaumen, wie das in den Abbildungen regel-
mäßig geschieht. Daß die Ellobius-Arten heute Steppenbewohner in Nordafrika und
Palästina seien, ist falsch.
Nachteilig ist auch die ungleichmäßige und oft unzureichende Beschriftung der
Abbildungen, bei denen man meist die aus der Vorlage übernommenen Abkür-
zungen nicht erklärt findet. Da wünschenswerte Kommentare fehlen, ist die Dar-
stellung von Schädeln derselben Art als Foto und als Zeichnung (z.B. Rattus rattus)
unökonomisch.
Trotz dieser durch die Stoffülle bedingten Mängel ist das Werk wertvoll und
eine gute Orientierungshilfe, weil eine ähnliche ausführliche Gesamtübersicht
bisher nicht existiert. Druck, Papier und Wiedergabe der Abbildungen sind gut
bis ausgezeichnet. J. Niethammer
Thenius, E. (1972): Grundzüge der Verbreitungsgeschichte der Säugetiere. Eine
historische Tiergeographie. Mit 345 S. und 115 Abb. VEB G. Fischer, Jena.
ÄAußerst konzentriert und anschaulich vermittelt das Buch einen Überblick uber
den derzeitigen Kenntnisstand von der Stammes- und Verbreitungsgeschichte der
( Bonn.
76 Buchbesprechungen | yells Ban
Säugetiere. Erstmals sind dabei wohl paläontologisches. rezentzoologisches und
biogeographisches Wissen in gleicher Weise berücksichtigt und vereint.
Recht neu ist die Diskussion um den Umfang der bisherigen Ordnung der
Insectivora, die wahrscheinlich aufgelöst werden muß. Eine wichtige Grundlage
ist die Schilderung der wechselnden Verteilung von Land und Meer in der Ver-
gangenheit.
Der spezielle Teil behandelt zunächst die Säugetierfaunengeschichte der ver-
schiedenen, biogeographischen Regionen, sodann in systematischer Folge die Ver-
breitungsgeschichte der Säugetiertaxa. Die Abbildungen zur Phylogenie sind meist
— zum Teil verändert — früheren Werken des Autors zur Stammesgeschichte ent-
nommen, z.B. Thenius und Hofer 1960. Hingegen sind die Schemata und Karten zur
Verbreitungsgeschichte ganz neu. Tabellen zur Parallelisierung von Tertiär und
Quartär in Europa und Nordamerika, der zeitlichen Verbreitung der Säugetier-
ordnungen, der mesozoischen Säugerfundstellen und der räumlichen Verbreitung
der einzelnen Säugerfamilien in Gegenwart und Vergangenheit sind sehr nützlich,
ebenso das vierzehnseitige Schriftenverzeichnis. Insgesamt ist hier eine sehr
inhaltsreiche, knappe Übersicht entstanden, die die bislang zwischen Paläontologie,
Systematik und Biogeographie der Säugetiere klaffende Lücke vortrefflich schließt.
J. Niethammer
Remane, A. MStoreh und U. Welseh7(1972)7 KurzessFehrbuchzde 700
logie. Mit 459 S. und 280 Abb. G. Fischer, Stuttgart.
Das neue Lehrbuch versucht, eine stark konzentrierte Gesamtübersicht über die
Zoologie zu geben. Vergleicht man mit der von A. Kühn begründeten „Allgemeinen
Zoologie”, so fallen besonders folgende Unterschiede auf: Das „Kurze Lehrbuch"
ist wegen des größeren Formats etwas umfangreicher und nach morphologischen
Gesichtspunkten gegliedert. Nach Zellen und Geweben werden die Organsysteme
der Reihe nach besprochen und dabei physiologische Grundlagen mitbehandelt und
andere Teilgebiete der Zoologie an passend erscheinender Stelle eingefügt, wie die
Ethologie im Anschluß an die Nervensysteme. Über die Zweckmäßigkeit dieser
etwas eigenwilligen und ungewohnten Anordnung mag man streiten. Der Schwer-
punkt ist zu Morphologie, Systematik, Okologie und Stammesgeschichte hin ver-
schoben, Physiologie und Genetik treten etwas weniger hervor als im ,Kuhn”.
Namentlich die souveräne Darstellung stammesgeschichtlicher Beziehungen dürfte
ein großer Vorzug des neuen Lehrbuchs sein. Aber auch in den übrigen Kapiteln
entspricht es dem derzeitigen Wissensstand, dessen Wiedergabe gewiß nicht ein-
fach ist. Die Abbildungen sind durchweg neu gezeichnet und entstammen über-
wiegend modernen, spezielleren Lehrbüchern. Dem verfügbaren Raum entsprechend
gewinnt man einen vortrefflichen Überblick und zugleich eine akzeptable Alterna-
tive oder auch Ergänzung zu dem bereits bewährten Kühnschen Grundriß.
J. Niethammer ~
Remane,A., V.Storch und U. Welsch (1972): Programmierte Studienhilfen
Zoologie. Zu A. Remane, V. Storch, U. Welsch: Kurzes Lehrbuch der Zoologie.
Mit 119 S. G. Fischer, Stuttgart.
Der Inhalt des Lehrbuches ist hier in 1001 Fragen und Antworten zerlegt, wobei
die Antworten zum Teil auch in Hinweisen auf entsprechende Abbildungen im Lehr-
buch bestehen. Bisweilen erscheinen die Antworten unvollständig wie bei
Frage 255: Wie werden Territorien von Wirbeltieren gekennzeichnet und erhal-
ten? Antwort: Durch Markierung mit Duftstoffen, oft mit Harn oder Kot. Sicherung
durch Kontrollgänge.
Tatsächlich gilt diese Antwort nur für einen Teil der Säugetiere. Gelegentlich
ist auch die Formulierung mißglückt wie bei
Frage 210: Wodurch wird die Fortpflanzung getrennter Arten verhindert? Ge-
meint ist offenbar die Fortpflanzung zwischen Angehörigen verschiedener Arten.
Im großen ganzen sind Fragen und Antworten aber recht treffend formuliert
und dürften als Lernhilfe sehr nützlich sein, vor allem dann, wenn sie zu selb-
ständigem Ausarbeiten von Unterrichtsstoff in Fragen und Antworten anregen.
Warum diese Lernhilfe als ,programmiert” bezeichnet wird, ist allerdings nicht
ganz einzusehen. J. Niethammer
Manuskript-Richilinien
A. Abfassen des Textes:
10.
11:
12.
13.
14.
19;
16.
Manuskripte sind in der Regel in deutscher oder englischer Sprache so knapp
wie möglich abzufassen und nach Inhalt und Form fertig für den Satz vorzu-
legen. Use ’
Die Fragestellung ist eingangs klar zu umreißen.
Einschlägige Literatur ist umfassend zu berücksichtigen.
Die Überschrift soll kurz sein, aber das Wesentliche der Arbeit zum Ausdruck
bringen. Werden nur wenige Arten oder Gruppen behandelt, sind die wissen-
schaftlichen Namen in der Überschrift aufzuführen.
Auf bekannte Methodik ist lediglich zu verweisen. Neue Methodik ist so genau |
zu beschreiben, daß auch andere sie anwenden und beurteilen können.
Von Protokollen können grundsätzlich nur einzelne als Beispiel angeführt
werden.
Alle Aussagen sind zu belegen (z.B. durch Angabe der Zahl der Beobachtungen,
Versuche) und nach Möglichkeit statistisch auf ihre Sicherheit zu prüfen.
In Abbildungen oder Tabellen dargestelltes Material wird im Text nicht mehr
im einzelnen aufgeführt, sondern nur erörtert.
Manuskripte werden mit Schreibmaschine auf DIN A4-Bogen einseitig in
2zeiligem Abstand mit mindestens 4cm breitem Rand gut lesbar geschrieben.
Handschriftliche Korrekturen müssen ebenfalls gut lesbar sein. Auch Petit zu
druckende Absätze sind weitzeilig zu schreiben.
Längere Arbeiten erhalten ein Inhalisverzeichnis, ebenfalls weitzeilig ge-
schrieben.
Jede Originalarbeit schließt mit einer kurzen Zusammenfassung in Deutsch
und Englisch, die die wichtigsten eigenen Ergebnisse nennt. Kurze in Deutsch
abgefaßte Originalarbeiten erhalten nur eine englische Zusammenfassung und
umgekehrt. Der Titel deutscher Arbeiten wird dem Summary in Englisch voran-
gestellt und umgekehrt.
Abkürzungen sind nur zulässig, soweit sie normiert oder im Text erläutert sind.
Deutsche Tiernamen werden neueren Handbüchern (bei Vögeln z.B. Peterson
et al. „Die Vögel Europas" oder Niethammer et al. 1964 „Die Vögel Deutsch-
lands, Artenliste”) entnommen. Bei der ersten Nennung einer Art ist der
wissenschaftliche Name aufzuführen oder anzufügen. Werden viele Arten be-
handelt, ist eine Artenliste als Appendix anzuhängen.
Auszeichnungen für den Satz nimmt i.a. die Redaktion vor. Gesperrt zu druk-
kende Worte sind jedoch unterbrochen, wissenschaftliche Namen (Gattung, Art,
Unterart) geschlängelt zu unterstreichen, und Petit zu druckende Absätze sind
vorzuschlagen (alles mit weichem Bleistift). Für Männchen und Weibchen wer-
den die Zeichen @, Y (auch in der Mehrzahl nicht verdoppelt) verwendet.
Literaturverzeichnis: Die zitierten Arbeiten werden weitzeilig geschrieben in
alphabetischer Folge, von demselben Autor in chronologischer Folge und von
demselben Autor in demselben Erscheinungsjahr mit Kleinbuchstaben (a, b
usw.) hinter der Jahreszahl gekennzeichnet aufgeführt. Das Zitat enthält
jeweils: Autorenname(n), abgekürzte(n) Vornamen, Jahreszahl des Erschei-
nungsjahres der Arbeit, vollständigen Titel der Arbeit, abgekürzten Zeit-
schriftentitel (siehe die in Heft 2 der Orn. Schriftenschau angegebenen Ab-
kürzungen bzw. die Vorschriften der „Internationalen Regeln für die Kürzung
der Zeitschriftentitel”, DIN 1502, Beiblatt 1, im Buchhandel erhältlich), Band,
erste und letzte Seitenzahl der Arbeit und bei Büchern Verlag und Erschei-
nungsort und die Seitenzahlen von Beiträgen einzelner Autoren, z.B.: Farner,
D.S., L.R. Mewaldt €: S.D. Irving (1953): The roles of darkness and light in
the activation of avian gonads. Science 118: 351—352. — Gwinner, E. (1971):
Orientierung. In: Schiiz, E.: Grundrif der Vogelzugskunde, 299—348. Parey,
Berlin & Hamburg.
Am Schluß der Arbeit (nach dem Literaturverzeichnis) steht die Anschrift des
(der) Verfasser(s).
B. Abbildungen:
Abbildungsvorlagen sind klischierfertig entweder auf weißem oder transparen-
tem Papier guter Qualität als Schwarzweiß-Zeichnungen für Strichätzungen oder
als kontrastreiche, genau rechtwinklig ausgerichtete Fotos auf Hochglanzpapier
einzusenden. Sie sollen möglichst nicht größer als DIN AA, jedoch mindestens
1/4 größer als die Abbildung im Druck sein. Von noch größeren zeichnerischen Vor-
lagen sind verkleinernde Fotos erwünscht. Striche sind mit Tusche oder selbst-
klebenden Bändern anzufertigen, Beschriftungen tadellos mit Schablonen oder
selbstklebenden genormten Buchstaben und Zahlen durchzuführen. Sie müssen bei
Verkleinerung der Abbildung gut sichtbar bzw. lesbar bleiben. Striche müssen im
Druck eine Mindestdicke von 0,15mm, Zahlen und Buchstaben eine Mindesthöhe
von 0,8—1,5mm haben (Verkleinerungsmaßstab beachten!). Verschiedene Strich-
stärken und Beschriftungen innerhalb einer Abbildung sind harmonisch aufein-
ander abzustimmen. Maßstäbe sind durch eingezeichnete Skalen anzugeben. Halbton-
werte in Strichzeichnungen sind zu vermeiden. Auf der Rückseite der Abbildungen
sind Name und Adresse des Autors, Titel der Arbeit, Nummer der Abbildung und
die gewünschte Verkleinerung anzugeben. Abbildungslegenden und Bildunter-
schriften werden auf ein gesondertes Blatt geschrieben.
C. Tabellen:
Tabellen sind knapp zu bemessen und durchnumeriert mit den darüberstehenden
Legenden auf gesonderten Blättern beizufügen. Eine Darstellung desselben Ma-
terials in Abbildung und Tabelle ist unzulässig. Tabellen sind dann erwünscht,
wenn in ihnen umfangreiches Material raumsparend dargestellt werden kann.
D. Allgemeine Hinweise:
1. Korrekturen: Die Verfasser erhalten Korrekturfahnen sowie gegebenenfalls
den Umbruch ihrer Arbeit. Beides ist sehr sorgfältig, selbstverantwortlich und
so rasch wie möglich auf Fehler durchzusehen, zu korrigieren (Korrekturvor-
schriften im Duden) und in einem Exemplar der Schriftleitung zurückzusenden.
Die Stellen, an denen die Abbildungen im Text eingefügt werden sollen, sind
am Rande mit der Abbildungsnummer zu markieren (oder die numerierten
Klischeeabzüge sind an die betreffenden Stellen anzuheften).
2. Die Redaktion behält sich vor, eingesandte Manuskripte Fachleuten zur Beur-
teilung vorzulegen.
3. Literatur für weitere Informationen: V.Goerttler (1965): Vom literarischen
- Handwerk der Wissenschaft. Parey, Berlin & Hamburg. — Dachverband Deut-
scher Avifaunisten: Empfehlungen für die Arbeit von Feldornithologen und
Avifaunisten (in Vorbereitung).
4. Diese Richtlinien gelten ebenfalls für Journal für Ornithologie, Vogelwarte,
Vogelwelt. |
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BONNER
ZOOLOGISCHE
im BEITRAGE
HERAUSGEBER:
; ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT
i | UND
MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN
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A SCHRIFTLEITUNG:
PROF. DR. GUNTHER NIETHAMMER
HEFT 2 + 23. JAHRGANG - 1972
BONN 1972
SELBSTVERLAG
Ausgegeben im Juli 1972
Die Zeitschrift „Bonner Zoologische Beiträge” ist der Förderung der Systematik,
Tiergeographie, Okologie und aller sie berührenden Gebiete der Zoologie ge-
widmet. Hierbei werden mit Rücksicht auf die Ziele und die Sammlungen des
Museums bevorzugt Arbeiten aus der Wirbeltier- und Insektenkunde veröffentlicht.
‘.Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich (4 Hefte = 1 Jahrgang) zum Preise von
9,— DM je Heft bzw. 36,— DM je Jahrgang (zuzügl. Porto). Mitarbeiter erhalten
50 Sonderdrucke ihrer Aufsätze unberechnet. Weitere Sonderdrucke können gegen
Erstattung der Druckkosten bezogen werden.
Diese betragen bei Vorausbestellung für weitere:
25 Sonderdruce bis 10S. 1,35 DM je Exempl.; bis 20S. 1,85 DM; bis 30S. 225 DM
50 Sonderdrucke bis 10S. 0,90 DM je Exempl.; bis 20S. 1,15 DM; bis 30S. 1,45 DM
75 Sonderdrucke bis 10S. 0,75 DM je Exempl.; bis 20S. 0,90 DM; bis 30S. 1,10 DM
Manuskripte und Bestellungen werden an die Schriftleitung, 53 Bonn, Adenauer-
allee 150—164, Museum Koenig, erbeten.
Inhalt von Jahrgang 23, Heit 2, 1972
N Seite
Prof. Dr. A. von Jordans 80 Jahre ...............64. a Sara nenn HER
ENGELS, H:: Kleinsäuger: aus Portugal... nio. sao acer mi er 79
WOLTERS, H.E.: Aus der SEE Sammlung des Museums Alexander
Koenig. WM mer ee ee ES ER NR ac oc 87
MARTENS, J.: Brutverbreitung paläarktischer Vögel im Nepal-Himalaya .... 95
VERBEEK, B.: Ethologische Untersuchungen an einigen europäischen Eidechsen 122
LULING, K.H.: Cnesterodon decemmaculatus (Pisces, Poeciliinae) und seine
Begleitfische in der Provinz Buenos Aires, Argentinien ................ 152
KUNKEL, H.: Die Kotabgabe bei Aphiden- (Aphidina, Hemiptera) ES 161
Buchbesprechungen |). fobs. og paleo = era loa te IÓN 179
BONNER
ZOOLOGISCHE BEITRAGE
Heft 2 Jahrgang 23 1972
Prof. Dr. Adolf
von Jordans
80 Jahre
AID April 1972 vollen-
dete Professor Dr. Adolf
von Jordans auf Burg
Morenhoven sein 80. Lebens-
jahr. Er war der engste Mit-
arbeiter von Alexander
Koenig und dessen unmittel-
barer Nachfolger als Direk-
tor unseres Institutes bis
zum Jahre 1957. Er gehört
zu den Begriindern der
„Bonner zoologischen Bei-
trage“ und blieb ihnen bis
zu seiner Pensionierung als Mitherausgeber verbunden. Alle Freunde und Kollegen
bringen ihm ihre herzlichsten Wünsche zum Geburtstag dar.
Adolf von Jordans lernte Alexander Koenig schon vor 60 Jahren kennen, als er in
Bonn studierte und dann — 1914 — mit einer Arbeit über die Vögel Mallorcas
promovierte. Er hatte das Glück, in Koenig nicht nur einen Gleichgesinnten zu
finden, dessen glühendes Interesse ebenfalls der mediterranen Vogelwelt galt, son-
dern auch einen Mäzen, der ihn in seinem Eifer als Ornithologe vielseitig fördern
konnte. Und Alexander Koenig durfte sich ebenso glücklich preisen, in dem jungen
Dr. von Jordans einen verständnisvollen Helfer beim Aufbau seines Museums
gewonnen zu haben, der sich unermüdlich und wirkungsvoll für die Bereicherung
der Sammlungen einsetzte. Adolf von Jordans genoß wie kein anderer das Ver-
trauen Koenigs bis zu dessen Tode, mehr noch, Koenig vergalt ihm seine Treue mit
aufrichtiger Freundschaft. Sie war mitbegründet im gemeinsamen Streben um die
Sicherung des Museums, an der Adolf von Jordans gewichtigen Anteil hatte: als
| Bonn.
78 | zool. Beitr.
Bevollmächtigter Koenigs führte er mit großem Geschick die Verhandlungen mit
dem Deutschen Reich und brachte es trotz außerordentlicher Schwierigkeiten zu-
wege, daß Alexander Koenigs Privatsammlung in dem Monumentalbau an der
Koblenzer Straße im Jahre 1929 in das Eigentum und die Obhut des Deutschen
Reiches überging. Wenn sich heute die private Vogelsammlung Koenigs, die zu-
nächst nur von A. von Jordans, später auch noch von F. Neubaur betreut wurde,
zu einem zoologischen Forschungsinstitut mit 14 Wissenschaftlern entwickelt hat,
so ist dies nicht zuletzt das Verdienst unseres verehrten Jubilars, der sich durch
sein freundliches und immer hilfsbereites Wesen der Zuneigung aller seiner Mit-
arbeiter und Helfer stets gewiß sein durfte. Noch immer gılt sein reges Interesse
dem Museum Alexander Koenig, kennt er doch wie kein anderer die Vögel und
Säugetiere, die den Inhalt unserer Schausammlung ausmachen und in ihrer Man-
nigfaltigkeit und prachtvollen Darstellung das Institut in der Öffentlichkeit reprä-
sentieren. Er hat auch die Entwicklung der heute reich besetzten entomologischen
Abteilung unseres Museums eingeleitet, als er die Gelegenheit ausfindig machte
und nutzte, die ostpaläarkiische Schmetterlingssammlung von Hermann Hone zu
erwerben, die noch heute das Prunk- und Kernstück dieser Abteilung ist.
Adolf von Jordans hat kritische Zeiten glücklich überstanden, angefangen von Be-
drohungen im Dritten Reich und der Zerbombung seiner Wohnung am 4.2.1945,
als er selbst mit seiner Familie im Keller saß und das Haus über ihm zusammen-
stürzte, bis hin zu schweren Erkrankungen, die manch einen hätten verzweifeln
lassen. Er hat solche Fährnisse nicht nur in aufrechter und zuversichtlicher Haltung
gemeistert, sondern sich auch bis hente eine bewundernswerte jugendliche Spann-
kraft bewahrt, die ihm feldornithologische Beobachtungen, die fleißige Ausübung
der Jagd und Reisen in die geliebten mediterranen Gefilde in bunter Abwechslung
erlaubt. So möge ihm noch oftmals die Sonne Capris lächeln, die ihn jedes Früh-
jahr gen Süden lockt und gewiß oft die Erinnerung an die begeisterten Schilderun-
gen weckt, mit denen schon vor 86 Jahren Alexander Koenig die reizvolle Vogel-
welt und einzigartige Schönheit dieser Insel gepriesen hat.
Günther Niethammer
Heft 2
23/1972 79
Kleinsáuger aus Portugal
Von
HORST ENGELS, St. Augustin
Einleitung
Während einer Reise nach Portugal im Sommer 1971 besuchte ich die
Provinzen Alentejo im Suden des Landes und Beira nordlich von Lissabon.
Sie unterscheiden sich landschaftlich vor allem durch ihre verschiedenen
Hohenlagen: In Alentejo herrschen Tiefland und Hugellandschaft vor, in
Beira finden sich Gebirgszuge mit Hohen bis zu 2000m (Serra da Estrela).
So ist es auch nicht verwunderlich, daß sich die Kleinsäugerfaunen in diesen
Provinzen teilweise erheblich unterscheiden.
Die vorliegende Arbeit dient der Auswertung des bei der Reise ge-
sammelten Kleinsaugermaterials, die deshalb lohnend erschien, weil aus
Portugal erst wenige verläßliche Fundangaben von Kleinsäugern publiziert
wurden und weil in größerem Umfang Belege für die sehr seltene Wühl-
maus Microtus cabrerae darin enthalten sind.
Ich möchte mich an dieser Stelle bei Herrn Professor Dr. Jochen Niet-
hammer herzlich bedanken, der mir durch seine steten Hinweise und Rat-
schläge beim Zustandekommen dieser Arbeit sehr geholfen hat.
I. Material
a) le ALLE iv Clin CG ©
Sines (Alentejo), 20. 8.—27. 8. 264 Klappfallen auf feuchten Wiesen und
an Brombeerhecken:
3 Crocidura russula — 2 Rattus rattus — 2 Apodemus sylvaticus —
17 Mus musculus spretus — 1 Microtus cabrerae.
Die 2 in Sines gefangenen Rattus rattus zeichneten sich durch ein dorsal
dunkelbraun, ventral gelblich gefarbtes Fell aus.
Pampilhosa da Serra (Beira), 6. 9.—26.9. 374 Klappfallen auf Wiesen
und an Brombeerhecken:
5 Crocidura russula — 1 Rattus norvegicus — 1 Rattus rattus — 1 Apo-
demus sylvaticus — 9 Mus musculus spretus — 1 Microtus agrestis.
Der Rattus rattus besaß ein überwiegend schwarz gefarbtes Fell, mit
einzelnen silbriggrau glanzenden Haaren auf der Dorsal- und Ventralseite.
Sabugueiro (Serra da Estrela), 28.—29. 9.:
1 Galemys pyrenaicus — 2 Apodemus sylvaticus.
onan
80 H. Engels | on
b) Gewölle:
Porto Covo (150 km südl. von Lissabon). Etwa 1km von Porto Covo
entfernt fand ich in einem verfallenen Kastell, etwa 50m vom Meer
entfernt, teils frische, teils von Tapetenmotten zerfressene Gewölle der
Schleiereule (Tyto alba), die mir folgende Kleinsäugerschädel lieferten:
n 9/0
Talpa caeca 1 0,37
Crocidura russula 69 23,30
Suncus etruscus 1 037
Myotis myotis 1 0,37
Rattus rattus 3 1,110
Apodemus sylvaticus 8 293
Mus musculus 94 34,60
Microtus cabrerae 29 10,70
Pitymys duodecimcostatus 63 23,20
Arvicola sapidus 3 1,10
272 100,00
Der hohe Anteil an Pitymys ist dadurch erklärlich, daß sich in weitem
Umkreis des Kastells nur Felder und vereinzelt Wiesenstreifen befanden.
Alcacer (100 km südl. von Lissabon):
Die Gewölle, die ebenfalls von der Schleiereule stammen, fand ich in
einem zerfallenen Turmgestühl des Kastells von Alcäcer. Frische Gewölle
lagen hier nicht vor.
Anteil an Kleinsäugern: n 90
Talpa caeca 1 0,61
Crocidura russula 31 18,80
Suncus etruscus 2 121
Rattus rattus 2 1,21
Apodemus sylvaticus 17 10,30
Mus musculus 105 63,60
Microtus cabrerae 4 2,42
Pitymys duodecimcostatus 3 1,82
165 100,00
Außer Kleinsdugern waren in den Gewöllen auch Singvogelschädel und
Reste von Scarabaeus sacer (Pillendreher) enthalten.
Der hohe Anteil an Mus musculus ergibt sich vielleicht aus der Tatsache,
daß sich das Jagdrevier der Eule in der Nähe menschlicher Siedlungen be-
funden hatte.
Kleinsauger aus Portugal
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Sara
82 H. Engels | Sool Bei
Ich fand keinen einzigen Nachweis fiir Sorex araneus und Microtus
agrestis, die schon in Gewöllen nordlich von Lissabon nur mit einem Anteil
von 1°/o (Sorex araneus) bzw. 0°/o (Microtus agrestis) vertreten sind.
Auch Crocidura suaveolens war nicht in den Gewöllen vertreten; es scheint,
daB sie nicht weiter stidlich als bis etwa in die Nahe Lissabons vorge-
drungen ist, wo sie in Gewöllen bei Epinera und Rio Maior gefunden wurde
(Niethammer 1967).
II. Zu einzelnen Arten
a) Galemys pyrenaicus
Den Pyrenáendesman entdeckte ich mittags zwischen 12.00 Uhr und
13.00 Uhr an einem kleinen Bach bei Sabugueiro (Serra da Estrela). Er
tauchte dort an der Uferbóschung entlang, bei strahlendem Sonnenschein
und während einer für diese Art ganz außergewöhnlichen Zeit.
Das Tier zeigte keine äußeren Spuren von Verletzungen oder Krank-
heiten. Das Gebiß ließ auf ein mittleres Alter schließen. Leider starb das
Tier schon in der darauffolgenden Nacht.
Körpermaße: Kopf-Rumpflänge = 110mm; Schwanzlange = 160mm,
Hinterfußlänge = 36 mm, Gewicht = 70g, sex Q, Humerus = 15mm, Femur
= 135mm, Condylobasall. = 34,5 mm, Coronoidhöhe = 11mm, Mastoid-
7 Iberische Halbinsel
- 29500000, „.
Abb.1. Die Fundorte von Microtus cabrerae; a) rezent: 1 = Rascafria, 2 = Moli-
nicos/Albacete, 3 = Sa de Cazorla, 4 = Abena (Huesca), 5 = Sa Nobla und Ruesta
(Saragossa), 6 = Rio Maior (Caldas da Rainha), 7 = Alcácer, 8 = Porto Covo
(Santiago do Cacém); b) subfossil: 9 = Montpellier, 10 = Provinz Almeria.
io | Kleinsauger aus Portugal 83
breite = 16,9 mm, Unterkieferlange = 23,5 mm, Breite der Jochbógen =
17,3mm, Interorbitalbreite = 6,2mm, Länge des Palatinums (von der
vorderen I!-Alveole bis zu den Choanen) = 18,2mm, Foramen magnum:
Hohe = 6,8 mm, Breite = 5,15mm; Schädelkapselhöhe = 12,9 mm, maxil-
lare Breite (an den Kronenrándern) = 10,8 mm.
b) Microtus cabrerae
Das einzige von mir mit einer Klappfalle erbeutete Exemplar fing sich
auf einer feuchten Wiese zwischen einem kleinen Pinienwald und einem
Foramen mandibulare
Incisiven wulst
Abb. 2. Linke Mandibel von Microtus cabrerae.
Maisfeld. Die Wiese, mit Binsen (Juncus acutus) und Cyperus spec. be-
wachsen, war etwa 50 m vom Meer entfernt gelegen.
Körpermaße: Kopf-Rumpflange = 115 mm, Schwanzlange = 40 mm,
EME Manges = 205 mn, Ohr = (Sima Gewicht Ag sex Y, die
Körpermaße entsprechen denen der M.c.dentatus-Serie aus der Si de
Cazorla (Niethammer et al. 1964, 8 Exemplare). Alle úbrigen Exemplare
fand ich in Gewollen.
Verbreitung: Die bisherigen und neu hinzugekommenen Fundorte
von M.cabrerae sind in Abb. 1 zusammengefaßt. Das Verbreitungsgebiet
besteht nicht aus einem geschlossenen Areal, sondern splittert sich in relikt-
artige Vorkommen auf, die auf die südlichere Iberische Halbinsel und ein
subfossiles Vorkommen bei Montpellier in Südfrankreich beschränkt sind.
Feldmaus und Cabreramaus schließen einander in Spanien nahezu völlig
aus, da die Feldmaus (Microtus arvalis asturianus) nur die nordliche Halfte
der Halbinsel besiedelt.
Kennzeichen: Kennzeichnend fur die Fellstruktur sind die langen
Leithaare, die distal eine schwarze Spitze von etwa 0,5 mm Länge und eine
subterminale, etwa 2—3 mm lange gelbe Zone besitzen sowie die schwarzen
Grannenhaare.
Beide verleihen dem Fell auf der Dorsalseite ein grobes, dtisteres Aus-
sehen, das dem sehr dunkler Erdmäuse ähnelt. Die Ventralseite ist gelblich
uberflogen.
ee.
84 A Engels | 2001. Best
Kennzeichnend für den Schädel ist seine Größe, der häufig komplexe
M3, den man bei europäischen Microius-Arien sonsi nicht vorändet, und
der sehr schmale Incisivenwulst am Unierkiefer, der sich bis zum Verzwei-
gungspunkt von Proc. angularis und Proc. articularis foriseizt. Das Foramen
mandibulare liegt kaudal auf dem Wulst und liefert somit ein weiteres
gutes Unterscheidungsmerkmal von dem ähnlichen M. arvalis asturianus.
Tabelle 2: Maße der Mandibeln von 18 Microtus cabrerae
NT. Ort Lange Mi Nr. Ort Lánge Mi
6 PE 19,00 3,32 101 P.C. 18,30 3,20
57 Alc. 18,30 3,20 104 Es 19,00 3,20
59 Alc. 18,50 3,30 107 Pote: 19,10 —
60 Alc. 18,10 3,20 111 Pe: 19,00 3,45
61 Alc: 18,80 3,32 108 EC 17,00 3,13
65 PAS 19,60 3,50 112 Alc. 20,40 3,88
67 PLE 19,00 3,24 118 P.C. 19,00 343
70 P.C. 18,00 3,00 103 al Ga 16,50 2,81
75 Poe 20,20 373 120 Pract 19,75 3,50
78 Pe: 17,70 3,11 121 PAS 16,50 3,43
88 PE 18,40 3,50 122 PAE 17,50 3,32
89 P.C. 20,00 3,45 124 PC 18,40 3,13
90 ides ei 18,20 3,45 125 Bit. — 3,02
92 PUE 18,00 3,13 126 Pp. E 19,00 —
7 Pu: 19,00 3,45 128 (1 es 17,30 3,02
98 Le Ge 20,20 3,40 129 PE: 16,80 3,15
99 P.C. 18,45 3,18 130 DA — 3,15
100 Poe: 18,70 — x 18,50 3,28
Länge = Abstand von der lingualen I-Alveoie bis zum kaudalsten Punkt des Proc.
articularis; Mı = Lange des Mx (an den Schmelzfaltenrändern gemessen; alle Maße
in mm).
Von den gemessenen Mandibeln besaßen 18 einen komplexen Mz (Abb.
3 a), 4 einen intermediären Mz (Abb. 3 b) und 6 einen einfach gesialieten Ms
a b C
IA >
Abb. 3. Verschiedene Varianten der Ms- (obere Reihe) und M;-Ausbildung (untere
Reihe) bei Microtus cabrerae.
Heft 2
23/1972
| Kleinsäuger aus Portugal 85
(Abb. 3 c). Bei einem Unterkiefer war das Merkmal asymmetrisch ausge-
bildet, linke Mandibel mit intermediärem M3, rechte Mandibel mit kom-
plexem M3.
Die in Abb. 4 a—4 e gezeichneten M?-Varianten sind auf ihre Häufigkeit
hin untersucht worden (siehe Tab. 3); dabei stellte sich heraus, daß die
Zuordnung zu der einen oder der anderen Variante nicht immer möglich
war, weil manche Zähne die Merkmale mehrerer Varianten besaßen.
Abb. 4. Verschiedene Extreme der M3-Ausbildung der Cabreramäuse aus Portugal
(die Pfeile bezeichnen die Stellen, die bei der Beurteilung herangezogen wurden).
Tabelle 3: Varianten der M3-Ausbildung bei Microtus cabrerae
simplex M3 complex M3 zusatzl. Zacke N
(Abb. 4 a, e) (Abb. 4 b) (Abb. 4 c)
Linker M3 8 pt 7 19
Rechter M3 8 11
N = Anzahl der Gesichtsschadel
Die Variante 4d trat nur ein einziges Mal gleichzeitig bei linkem und
rechtem M? eines Gesichtsschádels auf; die Zacke 4c trat 14mal zusammen
mit der komplexen Form 4b, einmal zusammen mit 4 e auf. Die Ausbildung
der simplex-Form wie die der complex-Form erfolgte immer symmetrisch.
c) Pitymys duodecimcostatus
Bei der Gattung Pitymys war zu kláren, ob es sich bei den Gewollfunden
um den im Súden Portugals (Algarve) vorkommenden Pitymys duodecim-
costatus oder um den weiter nordlich anzutreffenden Pitymys mariae (P.
lusitanicus) handelte.
Die Messungen entscheiden in beiden Fallen fur P. duodecimcostatus.
86 H. Engels Bown:
zool. Beitr.
Tabelle 4: Diastemalangen bei den Pitymys duodecimcostatus aus den
Gewöllen von Porto Covo und Alcácer
Diast 1 AO 7,007. 2 7073 ASS ON ais SO STO GAL > 8,2| N
ere Wee 32 2 sy le Sere al) E De EB
Coie Dae ae As ee a Rn eh
N = Anzahl der Gesichtsschadel
Schwankungsbreite der Diastemalangen bei den Schádeln aus Porto Covo:
6,10—8,45 mm; x = 7,55 mm (alle Maße in mm)
Zusammeniassung
Im Sommer 1971 wurden in Súdportugal durch 437 Gewöllschädel und
46 Fallenfange Kleinsauger in 12 Arten nachgewiesen. 1 Balg und Schádel
und 32 Gewollschadel von Microtus cabrerae wurden biometrisch ausge-
wertet. Die gesammelten Pitymys gehoren zu P. duodecimcostatus.
Summary
In summer 1971 46 trapped specimens of small mammals and 437 skull
fragments from barn owl pellets were collected in southern Portugal. Results:
12 species of small mammals were found, biometric measurements of 1 body
and 33 skulls of Microtus cabrerae were taken. The collected Pitymys
belong to the species P. duodecimcostatus.
Literatur
Brink, F.H. van den (1956): Die Sáugetiere Europas. Hamburg.
Cabrera, A. (1914): Fauna ibérica, Mammiferos. Madrid.
Edie rm an JR and i. Css Morris On SO (1951)-7Chedshisimonmeale.
arctic and Indian Mammals 1758—1946. London.
Heim de Balsac, H. (1939): Le Campagnol denté, rarissime relicte d'un
phylum ibérique se retrouve a l'état subfossile en Languedoc. — Comptes Rend.
Seances Acad. Sci. 209, p. 123—125.
Konig, C.: Wildlebende Saugetiere Europas. Stuttgart.
Niethammer, J. (1970): Uber Kleinsáuger aus Portugal. — Bonn. zool. Beitr.
21, p. 89—118.
— G.Niethammer und M. Abs (1964): Ein Beitrag zur Kenntnis der Cabrera-
maus (Microtus cabrerae Thomas, 1906). — Bonn. zool. Beitr. 15, p. 127148.
— und H. Winking (1971): Die spanische Feldmaus (Microtus arvalis astu-
rianus Miller, 1908). — Bonn. zool. Beitr. 22, p. 220—235.
Vericad, J. (1970): Nouvelles données sur une espéce relicte ibérique: Micro-
tus cabrerae Thomas, 1906. — Mammalia, 34, 3.
Anschrift des Verfassers: Stud. rer. nat. Horst Engels, 5205 St. Augustin-Hange-
lar, Lilienthalstr. 8.
Heft 2 |
23/1972 | 87
Aus der ornithologischen Sammlung des Museums
Alexander Koenig. 11.')
Von
Ee EINVOLTERS: Bonn
Durch Ankauf von Sammlungen, die Mr. M. O. E. Baddeley in Mocam-
bique, Swasiland und anderen Teilen Südostafrikas anlegte, wurde die
ornithologische Abteilung unseres Instituts um wertvolle Serien von Bälgen
aus den genannten Gebieten bereichert. Sie geben Anlaß zu kritischen Be-
merkungen zur Taxonomie von Vogelarten dieses Teiles der Athiopischen
Region.
Empbrerizıdare
Während Hall und Moreau (1970) der Meinung sind, daß die afrika-
nischen Ammern der früher oft generisch gesonderten Fringillaria-Gruppe
an die paläarktischen Zippammern (Emberiza cia, E. godlewskii) ange-
schlossen werden können — ob zu Recht, bleibe hier dahingestellt —, steht
die zweite Gruppe äthiopischer Ammern, die Artengruppe um Emberiza
flaviventris, so isoliert, daß es den genannten Autoren nicht gelingt, sie zu
irgendeiner außeräthiopischen Gruppe in Beziehung zu setzen. Sie wurden
aufgrund ihrer isolierten Stellung früher gelegentlich von den übrigen
Emberiza-Arten getrennt und in eine besondere Gattung gestellt, für die der
Name „Polymitra" Cabanis, 1850 gebraucht wurde. Ob eine solche gene-
rische Trennung berechtigt ist, kann erst eine gründliche Revision der viel-
gestaltigen Gattung Emberiza L., 1758 (Typ: E. citrinella) entscheiden, sicher
aber ist eine Sonderung als besonderes Subgenus notwendig, das dann
neben der Superspezies E. flaviventris + E. poliopleura die Arten E. forbesi
und E. cabanisi enthält. Leider ist es nicht möglich, für diese Untergattung
Cabanis’ Name Polymitra (Museum Heineanum, Bd. 1, p. 129) zu gebrauchen,
da dieser nichts als eine Neubenennung von Fringillaria Swainson, 1837
war und damit die gleiche Typus-Art (Emberiza capensis L., 1766) hat. Fur
die flaviventris-Gruppe ist daher ein neuer Untergattungsname notwendig,
und es sei für diese wohl farbenprächtigste Gruppe innerhalb der Gattung
Emberiza der Name
Cosmospina subg. nov.
mit dem Typus Emberiza flaviventris Stephens, 1815, Gen. Zool. 9, 2, p. 374
vorgeschlagen.
Die Arten dieser Gattung kennzeichnen sich vor allem durch den
Charakter der Gefiederfarbung: weißes Superzilium bei goldgelber Unter-
seite und der bei Ammern weit verbreiteten, der mit Cosmospina sym-
1) S. Bd. 19, p. 157—164 (1968).
88 hit VE Okt elas Bonn.
zool. Beitr.
patrischen Untergattung Fringillaria aber fehlenden weiBen Zeichnung des
distalen Teiles der Steuerfedern. Zu dem weißen Superzilium können
weitere weiße Kopfzeichnungen in Form eines Scheitelstreifs und Unter-
augenstreifs kommen. Die Kombination von weißem Superzilium und gelber
Unterseite ist in der Gattung Emberiza einmalig. Die gelbe Unterseite er-
innert wie die schwarze oder schwärzliche Grundfärbung des Kopfes an
Emberiza (Granativora) melanocephala, und es sei in diesem Zusammen-
hang daran erinnert, daß E. und V.Stresemann (1969), Portenko folgend,
Granativora sogar Gattungsrang zubilligen möchten; leider ist über die
Mauserverhältnisse, die E. und V. Stresemann in erster Linie für eine Ab-
trennung von Granativora eintreten ließen, für Cosmospina nicht viel be-
kannt. Dennoch kommt Granativora als wahrscheinlichster außeräthiopischer
Verwandter von Cosmospina in Frage, wenn letztere auch anders als
Granativora Eier mit Kritzelzeichnungen legt. Ähnlichkeiten bestehen auch
in der Schnabelform, die nicht die extreme Abknickung der Schneiden auf-
weist, wie wir sie bei manchen anderen Ammern finden. Trotzdem lassen
sich engere Beziehungen der beiden Gruppen z.Zt. nicht nachweisen, aber
selbst wenn das eines Tages möglich sein sollte, bleiben die Unterschiede
wohl groß genug, um subgenerische Trennung zu rechtfertigen.
issn ted dra
Hypargos niveoguttatus
Fine von Mr. M.O.E. Baddeley bei Nacala im Kiistengebiet Nord-
Mocambiques gesammelte kleine Serie (3 6, 1 2) von Hypargos niveogut-
tatus (Peters) unterscheidet sich von H.n.macrospilotus Mearns, 1913
(Meru, Kenia), der nach bestehender Auffassung in Ostafrika siidwárts bis
zum Sambesi verbreitet ist, durch hellere, viel warmer und lebhafter reh-
braune Färbung von Rücken und Flügeldecken, die überdies bei zwei der
drei Ö rot úberlaufen ist, und durch die viel heller graue, bräunlich ver-
waschene Unterkörperfärbung des Y, die noch heller als die der Y von
H. n. niveoguttatus aus dem südlichen Mocambique ist. Mit diesen Vögeln
von Nacala stimmt eine Serie (5 6, 1%) von Mikindani an der Südküste
Tansanias, gesammelt von Th. Andersen, überein. Wir haben es also im
Küstengebiet des südlichen Ostafrikas und Nord-Mocambiques mit einer
hell und lebhaft gefärbten Rasse zu tun, die vielleicht im Küstengebiet Ost-
afrikas noch weiter nordwärts verbreitet ist, da J. R. M. Tennent (1964) auf
die lebhaftere Rückenfärbung von Stücken aus dem Küstengebiet Kenias
(Takaungu, Malindi) hinweist und je ein ¢ und ein Y von Kilifi an der
Küste Kenias im Museum Koenig ebenfalls oberseits lebhafter rotbraun als
Vögel aus dem ostafrikanischen Binnenland gefärbt sind; das Y ist am
Unterkörper jedoch so dunkel wie H.n. macrospilotus, so daß wir es hier
mit einer weiteren Rasse oder mit Übergängen zu macrospilotus zu tun
haben könnten. Nach ihrem Sammler benenne ich die neue Rasse
O Aus der Vogelsammlung des Museums Koenig 89
Hypargos niveoguttatus baddeleyi subsp. nov.
Typus Y, Nacala, Nord-Mogambique, Dezember 1967, leg. M. Baddeley,
Museum A. Koenig, Bonn Nr. 68.1297.
Ein 2 wurde als Typus gewählt, weil bei H. niveoguttatus die Rassen-
merkmale im weiblichen Geschlecht deutlicher ausgeprägt sind.
Diagnose: Y und 6 mit lebhaft rehbraunem Rücken wie H.n. interior
Clancey, von dem durch kürzeren Schwanz unterschieden; die Rücken-
färbung ist meist mehr oder weniger karminrot überlaufen; 2 mit ziemlich
hellroter Kropfgegend, die heller als bei H.n. macrospilotus ist; bei den Ö
ist das Rot der Kehle, der Kopf- und Halsseiten sehr ausgedehnt und trennt
zuweilen, wie es Clancey (1961) für H. n. centralis angibt, als Halsband das
Braun des Rückens vom Olivgrau des Oberkopfes; die Grundfarbe des
Unterkörpers ist beim Y ein helles, olivbräunlich verwaschenes Grau, heller
als bei der Nominatrasse, so daß die neue Form auch darin H.n. interior
nahekommt; ein Y mit etwas Rot im Schwarz des Unterkórpers. Bei dem
Y von Nacala (Typus) zieht sich das Rot in einem dünnen Streif von der
Schläfengegend bis über die Augen, wie es Clancey für Y von H. n. idius
(= macrospilotus?) angibt; ich halte das für eine individuelle Variation.
Flügellänge: 4, Nacala 56, 57, 58 mm; Mikindani 54, 54, 54, 55, 56 mm; Y, Nacala
55mm (Typus), Mikindani 58 mm.
Schwanzlange: &, Nacala 49, 51, 51mm; Mikindani 46, 46, 50, 50, 51 mm,
Q, Nacala 48 mm (Typus), Mikindani 51 mm. Die durchschnittlich größere Schwanz-
länge der Vögel von Nacala (4 50,3 gegenüber 48,6 mm) mag auf die Nachbarschaft
von H. n. interior hinweisen, für den Clancey (1961) eine Schwanzlänge von
55—58 mm angibt.
2 @ aus dem Songea-Distrikt im Inneren Süd-Tansanias, die nach Clancey (1961)
zu H.n.idius gehören sollten, kann ich nicht von H.n. macrospilotus unterscheiden;
das eine zeigt den für idius angegebenen roten Schläfenstreif überhaupt nicht, das
andere nur in ganz geringer Andeutung, viel weniger deutlich als das Typus-Exem-
plar von H. n. baddeleyi; die Oberseitenfärbung gleicht der von H.n. macrospilotus.
Auch Vogel von Morogoro und den Nord-Paré-Bergen halte ich für H.n. macro-
spilotus.
Estrilda (Neisna) melanotis
Clancey (1969) beschrieb Stücke dieses Astrilds vom Mt. Gorongosa in
Mocambique als Estrilda quartinia stuartirwini (eine artliche Trennung von
quartinia ist angesichts der Rasse bocagei aus Angola nicht durchfúhrbar!)
und trennte sie und alle Vogel dieser Art von Rhodesien, Mocambique und
Sud-Tansania wegen hellerer Fárbung (Oberkopf heller grau, Rúcken grúner,
Bürzel und Unterseite heller) von E. m. kilimensis (Sharpe, 1890), die vom
Kilimanjaro beschrieben und bisher als die Rasse ganz Ostafrikas von
Kenia bis Ost-Rhodesien angesehen wurde. Wir erhielten durch Baddeley
ein ö ad. vom Mt. Gorongosa, das mit je einem 4 und Y von Uluguru
(Tansania) in unserer Sammlung vollkommen úbereinstimmt. Topotypische
B z
90 H. E. Wolters | Sete
E. m. kilimensis besitzen wir nicht; zwei zu dieser Rasse zu rechnende
Vogel (3, 2) von Lwiro (Kivu-Gebiet, Zaire) haben geringfügig dústereren,
mehr olivbraunen Riicken, das 2 auch etwas dunkleres Grau der Brust als
E. m. stuartirwini; in der Farbung des Oberkopfes besteht kein Unterschied,
ebensowenig im satt ockergelben Farbton der Unterkorpermitte; bei E. m.
stuartirwini entspricht die Rückenfärbung etwa der von E. m. melanotis und
E. m. bocagei. Alle diese Vögel sind auf dem Rücken viel weniger grün als
E. m. quartinia aus Äthiopien, von der unser Museum eine Serie von
12 Exemplaren besitzt; bei dieser Rasse ist das Gelb der Unterkörpermitte
viel heller, mehr zitronengelb, ähnlich wie bei E. m. bocagei, aber lebhafter,
das Grau des Oberkopfes heller. Flügellänge unserer 3 Stücke von E.m.
stuartirwini: 44,5 mm (Gorongosa), 44,5mm (Uluguru, 6), 45,0 mm (Ulu-
guru, ©), unserer beiden E. m. kilimensis aus Lwiro 46,0 (3) und 45,0 mm
(?). Auf das Vorkommen einer von kilimensis verschiedenen, etwas helle-
ren Rasse hatte schon Meise (1937) hingewiesen, er rechnet zu dieser ein
bei Mahuka im Matengohochland (Süd-Tansania) gesammeltes ¢ (Fl. 47 mm)
und Stúcke von Kassanga am Tanganyika-See aus dem Berliner Museum
und unterscheidet sie, ohne sie zu benennen, von dunkleren und brauneren
Vogeln aus dem Nordosten des heutigen Tansania.
Estrilda melanotis ist ein recht aberrantes Glied der wenig einheitlichen Gattung
Estrilda, die, wie vor allem Nicolai und Güttinger (mdl.) betonten, vielleicht besser
aufgeteilt würde, jedenfalls aber in eine Reihe gut unterschiedener Subgenera zer-
fällt: Glaucestrilda Robts. (perreini, thomensis, caerulescens); Brunhilda Reichb.
(erythronotos, charmosyna), Krimhilda Wolters (nonnula, atricapilla); Estrilda
Swains. (astrild, troglodytes, rufibarba, rhodopyga), Melpoda Reichb. (poliopareia,
paludicola, melpoda); Neisna Bonap. (melanotis). Statt des Namens Neisna Bona-
parte, 1850, Conspectus generum avium, 1, p. 460 ist nun für die letztgenannte Unter-
gattung (oder Gattung) häufig die Bezeichnung Coccopygia Reichenbach, 1862 —63
angewandt worden mit der Begründung, daß Bonapartes Name Neisna keine nomen-
klatorische Gültigkeit habe oder aber, daß die typische Art für den Namen Neisna
erst 1890 durch Sharpe in Band 13, p. 305, des Catalogue of Birds in the British
Museum mit Fringilla subilava Vieillot = Amandava subflava (Vieill.) festgelegt
worden sei. Beides ist unrichtig, auch wenn die erstgenannte Behauptung erneut in
Band 14 von Peters’ Check-list of Birds of the World (1968) vertreten wird (Fuß-
note, p. 348). GewiB sind alle Namen in Bonapartes Conspectus in recht kursorischer
und wenig befriedigender Weise vorgeschlagen worden, allein der Name Neisna,
im Singular gebraucht (im Gegensatz etwa zu der Bezeichnung ,Granatinae”, auf
p. 458) und durch eine Beschreibung („Subundulatae. Cauda brevi.”) qualifiziert,
wird offenbar in subgenerischem Sinne vorgeschlagen, ganz in der gleichen Weise
wie der nie beanstandete Name Pyrrhuloxia, der ebenfalls ohne Nennung eines
Autors oder einer Typus-Art aufgefuhrt wird; da unter den fur Neisna genannten
und beschriebenen Arten bei einer, ,Fringilla dufresnii, Vieill.“ (= E. melanotis),
unter den Synonymen der Name Fringilla neisna Lichtenstein aufgefúhrt wird, ist
nicht nur hinreichend klar, daß Neisna nicht als ein bloßer „vernacular name” an-
gesehen werden kann, sondern auch, daß nach Art. 68, Abs. d. der Nomenklatur-
regeln Fringilla melanotis Temminck, 1823 (ebenfalls von Bonaparte genannt}
= Fringilla neisna Lichtenstein die typische Art der Untergattung oder Gattung
Neisna Bonaparte darstellt, deren Name zu verwerfen mindestens so lange kein
Grund besteht, wie Namen wie Pyrrhuloxia Bonaparte aufrechterhalten werden;
Sharpes Typenfestsetzung von 1890 wird damit hinfallig. Es ist ferner zu bedenken,
daB der Name Neisna jahrzehntelang benutzt wurde, so daf auch vom Gebrauch her
kein AnlaB besteht, ihn zu verwerfen.
Heft 2
23/1972 Aus der Vogelsammlung des Museums Koenig 91
Ortygospiza atricollis
Die Frage einer moglichen Aufteilung der sudafrikanischen Populationen
des Wachtelastrilds auf verschiedene Rassen ist in dieser Zeitschrift von
III E
Abb. 1. Die Verbreitung der Rassengruppen von Ortygospiza atricollis.
A fuscocrissa-Gruppe (mit deutlicher weißer Brillenzeichnung und großem weißem
Kinnfleck). B O.a. ugandae (mit sehr reduzierter, nur noch angedeuteter Brillen-
zeichnung und kleinem weißem Kinnfleck). C atricollis-Gruppe (ohne weiße Brillen-
zeichnung, aber mit kleinem weißem Kinnfleck). D gabonensis-Gruppe (ohne alles
Weiß am Vorderkopf). E (schraffiert) Überschneidungsgebiete zweier Rassen-
gruppen. — Die Pfeile verbinden die Verbreitungsgebiete der einander nächst-
verwandten Rassen oder Rassengruppen über von der Art gegenwärtig nicht
besiedeltes Gebiet hinweg.
92 H. E. Wolters | Bonn.
| zool. Beitr.
Niethammer und Wolters (1966) eingehend behandelt worden. Es sei hier
nur darauf hingewiesen, daß nach meiner Auffassung alle Ortygospiza-
Formen als Rassen einer und derselben Art, O. atricollis, angesehen werden
sollten, die dann ein weiteres Beispiel für einen Rassenkreis liefert, dessen
Endglieder sich in einigen Gebieten überschneiden, wie aus Abb. 1 zu er-
sehen ist: von der süd- und ostafrikanischen fuscocrissa-Rassengruppe, die
von White (1963) u.a. als Art von O. atricollis getrennt wird und durch
weiße Brillenzeichnung und weißes Kinn ausgezeichnet ist, geht die Merk-
malsprogression über die etwas variable, zwischen der fuscocrissa-Gruppe
und O. a. atricollis vermittelnde (Mischform?) O. a. ugandae mit deutlichem
Kinnfleck, aber nur angedeuteter oder völlig fehlender Brillenzeichnung zur
atricollis-Rassengruppe mit kleinem Kinnflecx und meist fehlender Brille
und schließlich zur gabonensis-Gruppe ohne weißes Kinn und ohne Brillen-
zeichnung, die dann als O. a. fuscata in einigen Gebieten Sambias neben
Rassen der fuscocrissa-Gruppe lebt, während in West-Uganda das Vor-
kommen von Stücken mit weißem Kinn Introgression der atricollis- oder
fuscocrissa-Gruppe wahrscheinlich macht. Traylor (1963) hatte geglaubt,
aufgrund der Schnabelfärbung die gabonensis-Gruppe als Art allen übrigen,
die er als atricollis zusammenfaßte, gegenüberstellen zu können; inzwi-
schen hat sich jedoch herausgestellt, daß die Unterschiede der Schnabel-
färbung, auf die Traylor sich vor allem stützte, nicht stichhaltig sind und
daß nicht nur die gabonensis-Gruppe, sondern die 6 aller Formen zur
Brutzeit völlig roten Schnabel haben. Die Wachtelastrilde aus der gabonen-
sis-Gruppe sind vor allem der dunklen Rasse O. atricollis ansorgei aus der
atricollis-Gruppe sehr ähnlich, und es läßt sich in der Kette der Rassen
nirgendwo eine begründbare Trennungslinie ziehen. Die Zusammenfassung
in einer Art, deren extreme Rassen in einem schmalen Grenzgebiet unver-
mischt nebeneinander leben, bringt die in der Natur gegebenen Verhält-
nisse am besten zum Ausdruck. So liefert dieser Grenzfall zwischen Spezies
und Subspezies ein weiteres schönes Beispiel eines Überlappungsringes.
Pycnonotidae
Pycnonotus capensis
Mit Lawson (1962) und Traylor (1963) betrachte ich die gewohnlich in
einer besonderen Art, P. barbatus, gesonderten Rassen mit schwarzem
Augenlidrand nur als eine Rassengruppe der Art P. capensis.
Durch die Sammeltatigkeit von Mr. M. O. E. Baddeley erhielt das Museum
Alexander Koenig eine Serie von 11 3% dieses Búlbúls aus der Gegend
von Beira (Mocambique) und 4 62 aus Rhodesien (Salisbury). Während
von White (1962) die Vögel aus beiden Gebieten zusammengefaßt und mit
solchen von Tansania bis zur Ost-Kapprovinz unter dem Namen P. barbatus
layardi Gurney, 1879 vereinigt werden, zeigt sich bei unseren Stücken ein
sehr deutlicher Unterschied zwischen den beiden oben genannten Popula-
re Aus der Vogelsammlung des Museums Koenig 93
tionen; die Vogel von Beira sind an Kopf und Vorderbrust viel dunkler als
die rhodesischen Stúcke (trotz des fúr sie in Frage kommenden Namens
pallidus Roberts, 1912) und nicht nur durch die geringere Größe von den
rhodesischen Hochlandvögeln (P.c. naumanni Meise, 1934) unterschieden,
wie Lawson (1962) angibt. 1 Y und 1 Y vom Mt. Gorongosa in Mocambique
gehören nicht zu P.c. naumanni, sondern sind P.c. pallidus, wie es schon
da Rosa Pinto (1959) nach einem Paar von Vila Paiva de Andrada angegeben
hatte. Auch Vogel von Stegi (Swasiland) in unserer Sammlung gehóren
nicht mehr zu P.c. naumanni, die bis ins Laeveld von Transvaal reichen
soll, von wo wir kein Material haben, sondern sie sind schon zu P. c. tene-
brior Clancey, 1955 zu rechnen.
A
Maße: P.c. naumanni: rhodesische 6: 96, 96,5, 98, 98 mm. P.c. palli-
dus: d, Beira: 93,5, 94, 94, 95, 96, 96 mm; Gorongosa 96 mm; Y, Beira: 90,
90, 91, 93, 96 mm; Gorongosa 93 mm.
Zusammenfassung
Die geographische Variation und die verwandtschaftliche Stellung einiger süd-
ostafrikanischer Vogelarten werden anhand kürzlich in die Sammlung des Zoo-
logischen Forschungsinstituts und Museums Alexander Koenig gelangten Materials
diskutiert.
Dabei wird eine neue Rasse, Hypargos niveoguttatus baddeleyi, aus dem
Küstengebiet von Nord-Mocambique und Süd-Tansania beschrieben, und es wird
eine Untergattung für Emberiza flaviventris und Verwandte Cosmospina benannt.
Estrilda melanotis stuartirwini, Pycnonotus capensis naumanni und P. c. pallidus
sind anzuerkennende, mehr oder weniger deutlich gekennzeichnete Rassen.
Alle Formen der Ortygospiza-atricollis-Gruppe werden am besten in einer ein-
zigen Art, O. atricollis, vereinigt, deren extreme Rassen sich in einem kleinen
Gebiet úberlagern, ohne sich zu vermischen (Uberlappungsring).
Neisna Bonaparte, 1850 ist entgegen anderen Auffassungen der anzuwendende
Untergattungsname (evtl. Gattungsname) für Estrilda melanotis.
Summary
Geographical variation and systematic position of several Southeast African
bird species, of which the collection of the Zoologisches Forschungsinstitut and
Museum Alexander Koenig recently received fresh material, are discussed.
A new subspecies, Hypargos niveoguttatus baddeleyi, is described from the
coastal districts of Northern Mocambique and Southern Tanzania, and a subgenus
for Emberiza flaviventris and allied species is named (Cosmospina subg. nov.).
Estrilda melanotis stuartirwini, Pycnonotus capensis naumanni and P. c. pallidus
are more or less well-marked, recognizable subspecies. All forms of the Orty-
gospiza atricollis group are best united as a single species, the extreme subspecies
of which overlap to a small extent without interbreeding.
Reasons are given for regarding Neisna Bonaparte, 1850 as a valid name and,
notwithstanding contrary views, Neisna and not Coccopygia Reichb. is considered
to be the correct subgeneric (or generic?) name for Estrilda melanotis.
Literatur
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Museum Novitates 6: 97—104
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zool. Beitr.
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Novitates 8: 153—182
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and distributional notes on Mocambique birds. — Durban Museum Novitates 8:
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Museum Novitates 6: 165180
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des Njassasees. — Mitt. zool. Mus. Berlin 22: 86—160
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Stresemann,E. und V. (1969): Die Mauser einiger Emberiza-Arten. I. — J. Orn.
110: 291—313.
Tennent, J.R.M. (1964): The birds of Endau Mountain in the Kitui District of
Kenya. — Ibis 106: 1—6
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Starlings, Crows, Waxwings, Cuckoo-shrikes, Bulbuls, Accentors, Thrushes and
Babblers. Lusaka
Anschrift des Verfassers: Dr. H. E. Wolters, Zool. Forschungsinstitut und Museum
Alexander Koenig, 53 Bonn, Adenauerallee 150—164
Heft 2
23/1972 | 95
(Aus dem Institut für Allgemeine Zoologie der Universität Mainz)
Brutverbreitung paläarktischer Vögel im
Nepal-Himalaya*
Von
JOCHEN MARTENS
Der zentrale Himalaya nimmt auf dem asiatischen Festland eine Schlüs-
selstellung ein: Er trennt das trockene paläarktische Hochasien vom
monsunfeuchten orientalisch-indischen Südasien. Das Schnittgebiet beider
Regionen liegt in den oberen Lagen der Südabdachung des Gebirges und
umfaßt vertikal wie horizontal nur einen äußerst schmalen Bereich.
Im gesamten Verlauf des Gebirges treffen und verzahnen sich die Are-
ale paläarktischer und orientalischer Arten, und viele erreichen dort die
äußerste Grenze ihrer Verbreitung. — Hier sollen die Vertreter dreier
Gruppen besprochen werden, deren Arealgrenzen im nepalischen Gebirgs-
teil liegen und über deren horizontale Verbreitung neue Daten
gesammelt werden konnten.
1. Viele paläarktische Arten, deren Arealgrenzen dem Verlauf
des Himalaya-Systems folgen, lassen sich zwei Gruppen zuordnen:
1.1. Arten, die im Bereich ihres asiatischen Areals große Gebiete nörd-
lich der Himalaya-Hauptkette besiedeln. — Diese Populationen sind über-
wiegend trocken- und höhen-adaptiert und leben außerhalb des Waldes.
Sie erreichen am Nord-Fuß des Himalaya die Südgrenze und überschreiten
als Brutvögel den Hauptkamm selbst in den Hochlagen nicht auf die
monsunbestrichene Südseite.
Hierher gehören im nepalischen Bereich: Anas platyrhynchos, Columba
rupestris, Phoenicurus ochruros, Saxicola torquata przewalskii, Leptopoe-
cile sophiae, Cinclus cinclus (vgl. die ausführliche Diskussion dieser
Gruppe bei Diesselhorst 1968: 68—71).
1.2. Arten, die als meist trockenadaptierte (Wald-) Gebirgsbewohner
das Himalaya-System von Westen besiedelt haben und in seinem Verlauf
ihre östliche Arealgrenze dort erreichen, wo ihnen zu hohe Monsun-Nieder-
schläge keine adäquaten Biotope mehr bieten. — Soweit es sich um wald-
oder zumindest gehölzbewohnende Arten handelt, finden sie ihre Ost-
* Mit einem Jahresstipendium des DAAD und einer Sachbeihilfe der DFG-
Ergebnisse der Nepal-Reise 1969/70, Nr. 10. — Nr. 9: Z. Säugetierkunde, 37 (3), 1972.
Bonn.
96 JeVitatrate as zool. Beitr.
Grenze in den Durchbruchtälern des Kali Gandaki und Marsyandi (W-Ne-
pal, Abb. 1 a). Deren nördliche Teile sind vor dem Monsun geschützt, be-
sitzen aber dennoch (Nadel-) Wald. — Hierher gehoren Phoenicurus caeru-
leocephalus, Phylloscopus inornatus, Carduelis carduelis, Serinus pusillus,
Emberiza cia, Certhia himalayana und (hier nicht behandelt) Parus rufo-
nuchalis rufonuchalis. Unter den Pflanzen sind Cedrus deodara und Picea
smithiana zu nennen.
2. Himalayanis che Amen: In der Orientalischen Region wird
eine Himalayanische Subregion unterschieden. Sie entsendet ihre
Elemente von den Gebirgen SW-Chinas, Burmas und von noch östlicheren
88
ter Mt Everest ——;——
4
100 200 km
S| 26
de
Abb.1a. Lage des Dhaulagiri-Massivs in West-Nepal. Der umrahmte Kartenteil
entspricht den Abb. 1 b, 2, Sud
Gebieten entlang der Siid-Flanke des Himalayas nach Westen. Die Ver-
breitungsgrenzen dieser Elemente werden westwarts durch kontinuierlich
abnehmende Niederschláge und die immer mehr zurúcktretenden montanen
Feuchtwálder bestimmt, auf die diese Arten angewiesen sind.
In diese Gruppe gehören zahlreiche Timalien, vor allem Garrulax-
Arten und Conostoma aemodium. Behandelt werden hier Paradoxornis
nipalensis, Certhia discolor und C. nipalensis.
Dieser Himalayanischen Subregion entspricht auf botanischem Sektor
in groben Zügen die Sino-japanische Region: von Japan úber Korea, die
südlichen Teile Chinas und westwárts entlang der Südabdachung des
Himalaya (Karte in Nakao 1964).
Heft 2
23/1972
Palaarktische Vögel im Himalaya 97
Von den nachstehend besprochenen Arten lassen sich Monticola soli-
tarius, Cephalopyrus flammiceps und wahrscheinlich auch Cinclus cinclus
nicht in die definierten Gruppen einfúgen. Sie sind in (Eur-)Asien weit
verbreitet, und es ist kaum zu entscheiden, von wo aus sie das Himalaya-
System erreicht haben.
Das Expeditions Ge bie t
Alle dargelegten Daten stammen aus dem Dhaulagiri-Massiv im Westen
des Landes, das bisher — vom áuBersten Osten (Thakkhola = oberes Tal
des Kali Gandaki) abgesehen — ornithologisch unbekannt war (vgl.
Abb. 1 a und 1 b).
ITINERAR IX-Xil 1969, lIl-Vill 1970
ER Nepal me me Wey
DHAULAGIRI & ANNAPURNA Fess)
x
ae
= a
RU
Gebiete über ; . 3000 m-
6000 m ““ Hohenlinie
Abb. 1b. Itinerar im Dhaulagiri-Gebiet. — Römische Zahlen bezeichnen die Aufent-
haltsmonate, arabische Zahlen die Aufenthaltstage.
[ Bonn.
98 J. Martens [ zool. Beitr.
Ich weilte im Dhaulagiri-Gebiet von Ende IX — Mitte XII 1969 (Thak-
khola) und von Mitte III — Ende VII 1970. Auf der zweiten Expedition
umkreiste ich den Dhaulagiri und lernte dabei die wustenhaften tibetischen
Trockengebiete des Inneren Himalaya kennen (Dolpo) (Abb. 1 b).
Das Dhaulagiri-Massiv erstreckt sich als Teil der Himalaya-Hauptkette
über etwa 70 km in West-Ost-Richtung. Es erreicht mit 8157 m die größie
Höhe im Ostteil (fünfthöchster Berg der Erde) und fällt dort um fast 6000 m
zum Kali-Gandaki-Tal ab und bildet mit den West-Ausläufern des Anna-
purna-Massivs (8096 m) die „größte Schlucht der Welt“. Der Gebirgsriegel
ist an keiner Stelle überschreitbar.
Die Vegetation des Gebietes ist von Dobremez & Jest (1970) dargestellt
worden. Zu eingehenderer Information sei darauf verwiesen.
Auf der Südflanke herrschen bis etwa 2000 m tropische und subtropische
Waldformationen vor (Shorea, Castanopsis, Alnus nipalensis, Pinus rox-
burghii). Zwischen 2000 m bis zur Waldgrenze bei etwa 4000 m schließen
Walder der gemáBigten Stufe an (mehrere Quercus-Arten, Abies, Tsuga du-
mosa, Rhododendron campanulatum). Bis zur Vegetationsgrenze in knapp
6000 m folgen die Krummholzzone, die Rasen- und die Polsterpflanzenstufe.
An der Ost- und (Nord-)West-Flanke des Dhaulagiri, die bereits monsun-
geschutzt sind, treten xerophile Wälder auf. Sie bestehen aus Cupressus
torulosa, Cedrus deodara (Ostgrenze bei Tarakot; Barbung Khola), Picea
smithiana und Betula utilis. Die Gegenden im Regenschatten des Dhaulagiri
sind (fast) waldlos und tragen lediglich steppenartige Formationen aus
Caragana und Artemisia.
Der große ökologische Reiz des Dhaulagiri-Gebietes liegt in den be-
deutenden klimatischen Gegensätzen zwischen Nord- und Südseite. Man
gelangt durch die Kali Gandaki-Schlucht in weniger als zwei Tagesmärschen
von den sommerlich monsunfeuchten Montanwäldern der Sudilanke über
die gemäßigten Koniferen-Walder der Ostflanke in die regengeschützten
tibetischen Landstriche im Inneren Himalaya. Das erlaubt auf ganz ge-
ringen horizontalen (und vertikalen) Entfernungen sehr unterschiedliche
Vegetationstypen und ihre tierische Besiedlung in Abhängigkeit von Nie-
derschlag und Höhenlage zu untersuchen.
Auf Abb.2 sind die Niederschlagswerte für 3 Stationen im Tal des
Kali Gandaki (Beni, Lethe, Jomosom) und im Tal der Barbung Khola
(Dunahi) angegeben. Der krasse Gegensatz zwischen monsunexponierter
und monsungeschützter Seite ist ersichtlich; die Regenmengen der Stationen
Jomosom und Beni verhalten sich knapp wie 1:6. Als wichtige feuchtig-
keitsabhängige Grenzen sind die nördlichen Ausläufer der Verbreitung der
Landblutegel (Haemadipsidae) (Abb. 2, Balken 1) und die des geschlossenen
Waldes (Balken 2) im Kali Gandaki-Tal angegeben.
Bei der Bestimmung meiner Belegexemplare halfen die Herren Dr. R.L. Fleming
sen. und jr. (Kathmandu). Im Felde gaben mein Stipendien-Kollege Ch. Kleinert und
|
y!
Heft 2
23/1972 | Paläarktische Vögel im Himalaya 99
dessen Frau manche Hilfestellung. Unvergessen sind mein Präparator Angtsering
Sherpa und meine „rechte Hand“ Lhakba Nurbu Sherpa, die das Gelingen aller Teil-
Expeditionen ermöglichten. Ihnen gilt mein besonderer Dank. — Herr Dr. G. Diessel-
horst revidierte die Belege von Carpodacus vinaceus, Emberiza cia und (z.T.)
Phylloscopus inornatus. Vergleichsmaterial stellten die Herren D. Goodwin und
D. Snow (Ph. inornatus, E. cia), Dr. G. Mauersberger (C. vinaceus, E. cia, E. god-
lewskii, Ph. inornalus), Prof. Dr. G. Niethammer (E. cia), Dr. J. Steinbacher (C. vina-
ceus) und M.A. Traylor (Paradoxornis nipalensis) zur Verfügung, wofür vielmals
gedankt sei. Mr. F.B.Gill (Philadelphia) gab Auskünfte über C. vinaceus der
Sammlung der Academy of Natural Sciences. — Die Belege befinden sich im Mu-
seum A. Koenig, Bonn.
Die einzelnen Arten
Anas platyrhynchos
Ohne Belegmaterial.
Daten: Thakkhola, Titi-See zwischen Titi und Taglung (2700 m): 1./2. XII. 1969,
24, 89; 3. VII. 1970, 29 mit je 5 großen iuv. (Anwesenheit im April 1970 durch
R.L. Fleming jr. bestätigt).
Die Stockente erreicht im tibetischen Hochasien die Südgrenze ihres
eurasiatischen Brutareals. Der Nord-Fuß des Himalaya bildet offensichtlich
nicht die Arealgrenze, denn große Teile Süd- und Südwest-Tibets scheinen
nicht zum Brutgebiet zu gehören. Ludlow (1928) sah im Juni Stockenten
bei Gyantse (wenig südlich des Tsangpo, NE von Sikkim) ohne Brut nach-
weisen zu können und Maclaren (1948) stellte sie noch weiter südlich im
Mai auf dem Hram Tso fest. Ali (1946) vermißte sie am tibetischen Mana-
sarowar-See nördlich der West-Grenze Nepals. So scheint dieser erste
Fund in Nepal zugleich einer der südlichsten in Eurasien zu sein.
Der Brutplatz liegt an einem winzigen See auf der linken Seite des
Kali Gandaki etwa 200 m über dem Tal in der Nähe von Lethe. Der See
wird von einigen Quellen gespeist, der Abfluß ist unterirdisch. Ein breiter
sumpfiger und nicht betretbarer Cyperaceen-Gürtel umgibt die offene
Wasserfläche. Bei meinen beiden Aufenthalten verhielten sich die Stock-
enten wenig scheu und flogen nicht auf. Sie werden offensichtlich nicht
bejagt; den Bewohnern des Dorfes Titi sind Vorkommen und Brut bekannt.
Der Brutplatz liegt etwa auf der Breite des Verlaufes der Hauptkette
und steht unter starkem Monsuneinfluß. Die permanente Monsunfront
endet erst wenige Kilometer weiter nördlich.
Columba rupestris
Ohne Belegmaterial.
Daten: Juni 1970: Ringmo am Phoksumdo-See (3600 m). — Obere Barbung
Khola etwas unterhalb von Kakkot bis Pungli Gompa (3200—4000 m), Mukut
(4000 m). — Kali-Gandaki- Tal bei Kagbeni (2900 m).
Die Klippentaube ist in den Trockengebieten des Inneren Himalayas
haufig und weit verbreitet. Sie erreicht auf der Nordflanke der Hauptkette
ihre Sudgrenze. Der Erstnachweis ftir Nepal wurde erst kúrzlich erbracht:
nordlich der Hauptkette wurde diese Taube bei Zarkot/Thakkhola gefun-
100 J. Martens Bonn.
zool. Beitr.
den (XII; Fleming 1969). Bruthinweise fur Nepal bestanden nicht. C. rupe-
stris ist indes Standvogel im nordlichsten Sikkim (Ali 1962) und brutet am
Manasarowar-See (nórdlich der Westgrenze Nepals; Ali 1946).
Die Höhenverbreitung scheint im Gebiet während der Brutzeit eng
begrenzt zu sein. Als Bruthinweise können nur die Daten vom Phoksumdo-
See und aus dem Tal der Barbung Khola betrachtet werden, also aus Höhen
zwischen 3200 und 4000 m. Abends in Felswände im Talgrund der Barbung
Khola einfliegende (3200 m) Vögel schienen sich am Brutort zu befinden.
Fünf Klippentauben unter zahlreichen Felsentauben auf den Feldern bei
Kagbeni (23. VI., 2900 m) waren dort nur zur Nahrungssuche; das läßt keine
Aussage über die Lage des Brutplatzes dieser gewandten Flieger zu.
C. rupestris verhält sich im Gebiet genauso vertraut, wie das für diese
Art immer wieder betont wird: sie schließt sich dem Menschen eng an,
sucht in den Dörfern nach Nahrung und kommt gelegentlich sogar in die
Hauser.
Im Inneren Himalaya nórdlich des Dhaulagiri scheint scharfe Vikarianz
zwischen der Felsentaube (Columba livia) und der Klippentaube zu bestehen;
sie láBt sich besonders deutlich in der Siedlungsabfolge im Barbung Khola-
Tal ablesen: C. livia fand ich fluBaufwárts nur etwa bis Tarakot (2400 m),
wo sich kleine Kolonien in den Felsen am FluB befinden. C. rupestris siedelt
weiter fluBaufwárts erst kurz vor Kakkot (3200 m) und von dort an regel-
mäßig bis ins Quellgebiet der Barbung Khola. Tarakot und Kakkot sind
etwa 15 km voneinander entfernt.
Diese Vikarianz scheint Konkurrenz anzudeuten, denn in Gebieten, wo
rupestris nicht vorkommt, steigt livia bis fast 4000 m (Manang nordlich der
Annapurna; Lowndes 1955).
Die dritte im Gebiet lebende felsbewohnende Taube, C. leuconota,
nimmt im Dhaulagiri-Gebiet in der Vertikalverbreiterung die oberste Zone
ein. Ich sah sie nördlich der Hauptkette über dem Areal von rupestris auf-
warts bis 4750 m. C. leuconota scheut im Gegensatz zu rupestris die mon-
sunbestrichene Südseite des Himalaya nicht, ist aber auch dort auf die
alpine Stufe beschränkt.
Phoenicurus ochruros
(Abb. 2)
Ohne Belegmaterial aus der Brutzeit (vgl. Martens 1971).
Daten: Barburg Khola: zahlreiche Sichtbeobachtungen von unterhalb Kakkot
(3200 m) bis zum Quellgebiet (4730 m), Mukut (4000 m); davon Brutnachweise bei
Kakkot (3200 m, 12. VI.), Tarang (3400 und 3800 m; 14.—16. VI.) und Quellgebiet
(4730 m; 21. VI). — Thakkhola: Sangdak (3800 m, 22. VI.), Kagbeni (2850 m,
23. VI.) und Brutnachweis zwischen Tukche und Marpha (2650 m, 19. VII).
Der Hausrotschwanz ist in den tibetischen Trockengebieten nördlich der
Hauptkette in günstigen Biotopen ein häufiger Brutvogel; er erreicht dort
die Südgrenze seines euroasiatischen Areals. Bindung an bestimmte Höhen-
Heft 2
23/1972
Paläarktische Vögel im Himalaya 101
zonen scheint nicht zu bestehen (Brutfunde von 2650 m bis 4730 m), sondern
offensichtlich bildet die Niederschlagsmenge den begrenzenden Faktor der
Brutverbreitung. Der südlichste Brutort nördlich Tukche liegt bereits außer-
halb des Monsunbereichs, und südlich der Hauptkette fehlt überhaupt jeg-
licher Bruthinweis.
Allerdings sammelte Diesselhorst (1968) Hausrotschwänze im Everest-
Gebiet während der Brutzeit (E VII, VIII; bis knapp 5C00 m), also unmittelbar
südlich der Hauptkette. Ich selbst sah fast an derselben Stelle (Gorak Shep,
bis 5200 m) mehrere EIX, von denen einige ö auch sangen (vgl. Martens
36 PHOENICURUS OCHRUROS @ PH. CAERULEOCEPHALUS
Nepal 5 mos NE
DHAULAGIRI & ANNAPURNA eE ]
Gebiete úber aye 000m =
E 6000 m ““ Höhenlinie
Abb.2. Brutzeit-Funde von Phoenicurus ochruros und Ph. caeruleocephalus im Dhau-
lagiri-Gebiet. — Ausrufezeichen (!): Brutnachweise von Ph. ochruros. — Balken bei 1:
Nord-Grenze der Landblutegel (Haemadipsidae), bei 2: Nord-Grenze des ge-
schlossenen Waldes im Kali-Gandaki-Tal. — Niederschlagswerte in mm: 1406 Beni,
1248 Lethe, 249 Jomosom, 1035 Dunahi; Indices: Länge der Meßreihen in Jahren.
ts A | Bonn.
102 J. Martens | zool. Beitr.
er. : ee
Abb. 3. Bambus-Dickicht im Primärwald des Tals der Chadziou-Khola, Thakkhola,
2600 m. — Die verderen Bambus-Gruppen sind etwa 7m hoch. Habitat von z.B.
Carpodacus vinaceus, Conostoma aemodium und Paradoxornis nipalensis.
A A E A << Me ze =
Abb. 4. Tal der oberen Barbung Khola mit dem Tibeter-Dorf Shiang-Ba (= Ghiring
des Survey of India); 4000 m. — Habitat von z.B. Monticola solitarius, Emberiza
cia, Leptopoecile sophiae und Phoenicurus ochruros.
Aufnahme Ch. Kleinert.
Heft 2 |
23/1972 |
Paläarktische Vögel im Himalaya 103
1971). Der massierte Durchzug der tibetischen Populationen setzt erst Anfang
bis Mitte X ein. — Das engere Everest-Gebiet liegt allerdings — durch
mehrere Vorketten geschützt — unter merklich abgeschwächtem Monsun-
einfluß, so daß Brut dort auch südlich der Hauptkette denkbar wäre.
Brutnachweise in Nepal fehlten bisher, doch sammelte Lowndes (1955)
in den Trockengebieten nördlich der Annapurna-Kette 2 ö (29. VIII.). Das
ist als Bruthinweis zu werten, da der Zug erst später in X einsetzt.
Neststandorte: An senkrechten Felsen, einmal im Uferschotter der ober-
sten Barbung Khola unter einem Stein (4730 m).
Ablauf der Brutzeit: leicht bebrütetes Gelege, 4 Eier, 21. VI. (4730 m);
fütternde ad.: 12. VI. (3300 m), 19. VII. (2650 m); eben flügge iuv.: 16. VI.
(3400 m).
Phoenicurus caeruleocephalus
(Abb. 2)
Belege aus der Brutzeit (1970):
Gompa bei Tarakot, 3300 m.
254 13.Mai Q Ovar unentwickelt
255 13.Mai 4 Testes 3 X 3,5 mm
2502215, Mais & 102,5, <3mm
257 19, Mei @ 1,93 2 nn
Ringmo am Phoksumdo-See, 3600 m.
258 22.Mai 9 Ovar —
259 DS, Mal & 152% 2m
200 28, Mai OQ Over ==
AB DB ME E 152992 AS main
282. 29, Mai E 149 Lion
263 30.Mai @ Eiablage
264 30.Mai Y Oocyten 1mm
OA EDO ES OR
Daten neben den Belegen: Barbung Khola: 11. VI. 1 4, Lager oberhalb der
Einmündung der Tarap Khola, 2909 m; 12. VI. 1 4, Lager kurz vor Kakkot, 3200 m.
Der Blauscheitelrotschwanz besitzt in Nepal lokale Brutvorkommen nord-
lich der Hauptkette, soweit Waldbestánde adáquate Biotope bieten. Alle
Beobachtungsplátze wiesen folgende Gemeinsamkeiten auf: Waldránder
mit vorgelagerten Gebúschgruppen in offener Hanglage, die Wartenjagd
erlauben; Vertikalbereich von 2900 bis 3700 m. Lichte Birken-Gruppen mit
eingestreuten und vorgelagerten Salix-Gebúschen in 4000 m genúgten dem
Rotschwanz nicht mehr als Brutplatz, wohl aber noch Phylloscopus trochiloi-
des, der ebenfalls Waldbewohner ist. Offensichtlich gemieden werden auch
enge, dichtbewachsene Schluchten, z. B. das Suli-Gad-Tal (súdlich des Phok-
sumdo-Sees).
Die Wálder der Brutplátze bestehen aus Picea smithiana, Pinus excelsa,
Cupressus torulosa und Betula utilis.
104 J. Martens Bonn.
zool. Beitr.
Die Populationsdichte ist stellenweise offensichtlich sehr hoch. Darauf
weisen die Fange vom Phoksumdo-See, wo mit 3 Netzen nur an einer ein-
zigen Stelle gefangen wurde. Nach den Gonadenbefunden kann die Eiablage
auf die Zeit von Ende Mai bis Anfang Juni angesetzt werden.
Diese ersten Brutfunde in Nepal erweitern das Areal von Garhwal (west-
lich Nepals) um etwa 300 Kilometer nach Osten und sind damit die óstlich-
sten uberhaupt. Der Verlauf des Areals dieses trockenadaptierten Rot-
schwanzes wird von West nach Ost immer starker eingeengt, da einerseits
die Monsun-Niederschlage im Himalaya nach Osten kontinuierlich zunehmen,
andererseits xerophile Walder sogar nordlich der Hauptkette bereits in
Zentral-Nepal nicht mehr existieren können. Somit sind Brutmöglichkeiten
@ EMBERIZA CIA
Nepal
DHAULAGIRI £ ANNAPURNA
Me SAXICOLA TORQUATA
Gebiete úber > 3000 m-
6000 m “ Hohenlinie
Abb. 5. Brutzeit-Funde von Saxicola torquata (indica und przewalskii) und Emberiza
cia im Dhaulagiri-Gebiet. Rómische Zahlen geben die Beobachtungs-Monate an.
O Paláarktische Vógel im Himalaya 105
nur noch wenig weiter östlich, nördlich der Annapurna, wo ihn Lowndes
(1955) nicht traf, oder nordlich des Manaslu, gegeben. Dementsprechend fehlt
caeruleocephalus in Sikkim (vgl. Ali 1962), und Ludlow & Kinnear (1937)
nennen ihn nicht fur Bhutan.
Saxicola torquata
(Abb. 5)
Belege aus der Brutzeit:
306 S.t. indica: Myangdi Khola, Muri, 2100m, 1 ö 31. III. 1970.
Die Himalaya-Hauptkette trennt die Verbreitungsgebiete zweier morpho-
logisch und Ökologisch verschiedener Subspezies des Schwarzkehlchens:
Nördlich der Hauptkette brütet die große und satt gefärbte sibirisch-ost-
asiatische przewalskii und in einem schmalen Streifen südlich davon die
kleinere und hellere indica. S. t. przewalskii ist eine überwiegend trocken-
adaptierte Form, die in Ost-Tibet und West-China bis 4800 m (Schafer 1938)
und in SW-Tibet bis etwa 4700 m steigt (Ali 1946). S. t. indica besiedelt nur
die niederen Lagen der Himalaya-Vorberge.
In Nepal: Bisher waren nur Brutfunde von der Süd abdachung be-
kannt, die alle indica zugerechnet werden. Sie reichen von den Dun-Tálern
nordlich der Siwalik-Kette (etwa 300m) bis in niedere Lagen des Mittel-
landes (Biswas 1961). Diesselhorst (1968) nennt Brutzeit-Daten bis 2100 m
(Bikuti, O-Nepal). Ich selbst sah Schwarzkehlchen (südlich der Hauptkette)
im Kali-Gandaki-Tal und bei Muri/Myangdi Khola bis 2100 m (III/IV, Beleg)
sowie in 2600 m bei Emaka (6. V.).
Nordlich der Hauptkette brúten ebenfalls Schwarzkehlchen, die
offensichtlich zwei verschiedenen Okotypen angehoren. Die Vertreter des
einen Typs müssen zur sud-himalayanischen „Tieflands"-Form gerechnet
werden und damit zu indica, die dem Flußsystem des Thulo Beri/Barbung
Khola bis 2300 m aufwärts folgt (Dunahi, 8. VI.). Mehrere andere vorwiegend
orientalisch verbreitete Arten erreichen auf diese Weise ebenfalls die palä-
arktischen Gebiete nördlich der Hauptkette (z.B. Hypsipetes madagasca-
riensis, Pycnonotus leucogenys, Treron sphenura).
Dem zweiten Okotyp gehörte ein weithin isoliertes Brutpaar bei Mukut
(4000 m) in einem Seitental der oberen Barbung Khola an. Dieses Paar
führte am 16. VI. noch nicht flügge iuv., von denen ich am nächsten Tag eins
im über Nacht gefallenen 5 cm hohen Neuschnee greifen konnte. — Biotop:
Steiniger flacher Hang am Dorfrand, locker bewachsen hauptsächlich mit
Salix, Rosa, auch Cotoneaster.
Ich halte dieses Paar für Angehörige von S. t. przewalskii. Dafür sprechen
die Höhe des Brutgebietes (4000 m!) und die offensichtliche Verbreitungs-
lücke in horizontaler (etwa 50 km) wie vertikaler Hinsicht (1700 m), die die
Vertreter beider Populationen (und Subspecies) im Bereich der Barbung
Khola trennt. Für diese Interpretation spricht auch die Verteilung der Nieder-
B E
106 J.Martens | as
schlage (Abb. 2): Dunahi erhalt noch uber 1000 m Regen pro Jahr, Jomosom
im Regenschatten von Dhaulagiri und Annapurna nur noch 250 mm, und im
Mukut-Gebiet, das extrem abgeschirmt ist, sind es sicher noch weniger.
Erster Brutfund für S. t. przewalskii in Nepal. Die geographisch nächsten
Brutzeit-Daten liegen weiter im NW am Manasarowar-See in S-Tibet nörd-
lich der W-Grenze Nepals (Ali 1946; ohne Subspezies-Angabe) und viel
weiter östlich zwischen Gyantse und Lhasa (Walton 1906).
Monticola solitarius
Ohne Belegmaterial.
Daten aus, der Brutzeit 1} GliclO UNG Keho ran Pimzingr GOO wa, 1S, Wik IG7O, Wt Sit, —=
Thakkhola, Thini, 3100m, 19. VII. 1970, 1 St. futtertragend; zwischen Tukche
wine! Claoyro, ASSO ion, 240, WI, UO, 1 4 Y füttern fast flügge iuv.; Gobang, etwa
DSO wn, 2 Wil, OO, 1 Stee
Es gab bisher nur einen Hinweis auf Brutvorkommen der Blaumerle in
Nepal: Lowndes (1955) sah und sammelte die Art in der Gegend von Ma-
nangbhot nordlich des Annapurna-Massivs in VI und VII. Nun liegen zwei
Brutfunde vor, die ebenfalls aus der Trockenzone stammen. Die Brutpopula-
tionen der Blaumerle dürfen innerhalb Nepals zur Brutzeit nur im Bereich
der regengeschtitzten Nordhange des Gebirges gesucht werden, denn die
zentralasiatische Subspezies pandoo besitzt starke Bindungen an trockene,
nur schútter bewachsene Biotope mit hoher Insolation. Im nordlichen Thak-
khola, zwischen Tukche und Jomosom, ist die Blaumerle nicht selten, zur
Brutzeit aber wenig auffallig.
In Thakkhola läßt sich die Praferenz für monsun-trockene Areale deutlich
verfolgen: wáhrend der Brutzeit sah ich Blaumerlen sudlich bis Bobang,
also nur etwa 5 km nordlich jenes Bereichs, in dem der Monsun-Regen noch
voll zur Wirkung kommt.
Wahrend der Wintermonate wandern Blaumerlen weit in das nepalische
Mittelland hinaus (vgl. Biswas 1961); ich selbst sah sie im Marz 1970 zwi-
schen Kusma und Beni (Kali Gandaki, etwa 750 m) sudlich der Hauptkette.
Paradoxornis nipalensis
(Abb. 6)
Belege:
Thakkhola, Chadziou Khola, Laubwald mit Bambus-Unterwuchs, 2600 m.
38 1 Q 282 IMSS
39 1G SO, WAL, 1970, 1 Sm
ANN) 112530) Vil 970; vor der Eiallage:
Die Bambustimalie besitzt eine himalayanisch-indochinesische Verbrei-
tung; Abb. 6 zeigt die westlichsten Arealpunkte. In Nepal ist die Verteilung
in Zusammenhang mit der sehr spezialisierten Lebensweise dieser Art zer-
streut. Sie besiedelt dicht verfilzte, nahezu undurchdringliche Bambus-
Pie Paläarktische Vogel im Himalaya 107
dickichte, und an geeigneten Stellen ist dann hohe Siedlungsdichte moglich.
Großflächige Bambuswälder kommen vor allem in West-Nepal nur sehr
lokal vor, da für sie die Monsunniederschlage dort wahrscheinlich bereits
zu niedrig sind. Da die Bambustimalie mit ihren kurzen und runden Flügeln
zudem ein schlechter Langstreckenflieger ist, scheinen die Einzelvorkommen
garhwalensis I
ae
N o / x
PARADOXORNIS NIPALENSIS
Abb.6. Die Funde von Paradoxornis nipalensis im westlichen Arealteil. Der Punkt
,nipalensis” faßt mehrere Fundorte zusammen.
im westlichsten Arealteils sehr zersplittert und weitgehend isoliert. Es
wundert also nicht, daß die Lokalpopulationen hochgradiger subspezifischer
Aufsplitterung unterliegen.
Der neue Fundort liegt zwischen den Arealen der Nominatform und des
P.n. garhwalensis. Nipalensis und garhwalensis sind durch Färbung von Ober- und
Unterseite deutlich getrennt: die rostgelben Farbtöne der Nominatform weichen bei
garhwalensis hellgelben (unten) bis aschgelben (oben) Abstufungen. Die Individuen
aus Thakkhola sind in der Färbung intermediär, tendieren aber mehr zur Nominat-
form. Das gilt vor allem für die Oberseite: während bei nipalensis (grauer) Kopf
und (rostgelber) Rücken markant voneinander getrennt sind, ist die Grenze bei den
Thakkhola-Tieren weniger deutlich; sie fehlt bei garhwalensis ganz. Die Färbung
von Ober- als auch Unterseite nimmt von West nach Ost an Intensität zu; die
Grautöne treten zurück und machen rostroten Platz. Diese Farbvertiefung nach
Osten entspricht einer im Himalaya vielfach belegten Regel.
Im X/XI durchstreiften die Bambustimalien in Trupps bis etwa 20 Ex.
die Bambusdickichte im Unterwuchs der Laubwälder an den Steilhängen des
Chadziou-Khola-Tales — durchaus vergleichbar mit Panurus biarmicus im
Schilf. Dabei ertönen ständig Stimmfühlungsrufe, wodurch die Trupps bereits
auf größere Distanz zu orten sind. Im VI/VII bemerkte ich keinen einzigen
108 JeMiaättens Bonn.
zool. Beitr.
Trupp, auch keinen Familienverband. Die Vögel lebten jetzt paarweise, und
der gleichzeitige Fang von Ö und Y am 30. VI. blieb die einzige Begegnung.
Das Y stand wenige Tage vor der Eiablage.
Phylloscopus inornatus
(Abb. 7)
Ph. 1. inornatus:
190 Thakkhola, Tukche, 2600 m, 1 6. X. 1969
Ph. i. cf. humei:
191—192 Kathmandu, Gartengelánde, 1350 m; 4. II. und 3. III. 1970
193—197 Myangdi Khola, Muri, 2100 m, 25. III. (193—196) und 29. III. (197)
198 Dhorpatan, südl. Dhaulagiri, 3000 m, 16. IV. 1970
Ph. i. humei:
199 Gompa bei Tarakot, 3300 m, 1 Q 14. V. 1970 (Eiablage)
200—207 Ringmo/Phoksumdo-See, 3650 m; Waldrand, Kieferngebúsch
200 Y 22. V. (kurz vor der Eiablage)
2017 78.23 Ma Mestes 2. << Summ)
200 ONG E
203 ¿ 24. V. (Testes 3 x 3mm)
204 4 25. V. (Testes 4 x 4mm)
205 Q 28. V. (Eiablage)
206 Q 30. V. (Eiablage)
207 4 3.VI. (Testes 3 x 4mm).
Das große west- und nordasiatische Areal des Gelbrauenlaubsángers
entsendet einen schmalen Keil in den westlichen Himalaya. Dort soll sich
die ostliche Grenze in Garhwal (Ripley 1961) oder sogar noch weiter óstlich
in Kumaon (Vaurie 1959) befinden, also nahe der West-Grenze Nepals. Die
ersten nun vorliegenden Brutfunde in Nepal bedeuten eine Arealerweite-
rung um etwa 300 km nach Osten entlang der Himalaya-Hauptkette. Hier
sind die Brutplátze ganz offensichtlich auf die Trockengebiete nórdlich der
Hauptkette beschränkt; jeglicher Bruthinweis fehlt für die monsunfeuchte
Südseite im nepalischen Himalaya als auch in weiter östlichen Gebirgsteilen.
Die beiden durch brutaktive Individuen belegten Nistorte bei Tarakot
und am Phoksumdo-See bestanden aus lockeren Koniferenwaldrändern
(Pinus, Picea, Juniperus, auch Betula) in 3300 bis 3700 m Höhe. Der Sied-
lungsdruck war vor allem am Phoksumdo-See besonders groß, wo vom
22. V. bis 3. VI. die acht vorliegenden und einige weitere Individuen in drei
ortsfesten Japannetzen gefangen wurden. Inornatus fehlte am Phoksumdo-
See in 3900 bis 4000 m in lockerem Birkenwald und in Salix-Dickichten, wo
Ph. trochiloides noch und Ph. affinis besonders häufig vorkamen.
Die Populationen des Himalaya-Areals des Gelbrauenlaubsängers wer-
den zu Ph.i. humei gezählt. Die Nepal-Brutvögel stimmen mit solchen aus
dem NW-Himalaya (Kashmir, Punjab) weitgehend überein und sind auch
untereinander in Färbung von Ober- und Unterseite einheitlich.
OS | Paläarktische Vögel im Himalaya 109
Als Wintergáste verbringen groBe Populationen von Ph. inornatus den
Winter súdlich des Himalaya, und in den Himalaya-Vorbergen ist diese Art
dann der háufigste Laubsánger. Diese Gáste werden ebenfalls als humei
angesehen (z.B. von Ali 1962, Biswas 1962, Ripley 1961, Diesselhorst 1968),
und offensichtlich gehóren Nr. 191—198 der vorstehenden Serie zu dieser
Winterpopulation (gesammelt in II—IV). Alle acht Individuen besaßen
völlig regressive Gonaden. Sie sangen nicht und traten in lockeren Trupps
auf, verhielten sich also typisch wie Wintergäste bzw. Durchzügler.
Es besteht indes eine auffällige Farbdifferenz zwischen den Dhaulagiri-
Brutvögeln (aus V—-VI) und diesen Wintergästen (aus II—IV): Brutvögel
unterseits schwach gelblich mit einem leichten Grünschimmer vor allem an
der Brust; Kopfplatte, Nacken und Rücken einheitlich oliv. Wintergäste da-
gegen ohne Grün- oder gar Gelbanflug, sondern Brust grau mit leichter
Olivtönung, Bauchpartien weißlich: Kopf und Nacken grau, vom olivgrünen
Rücken abgesetzt. — Diese Unterschiede fallen bereits an Einzeltieren auf
und sind in der Serie besonders deutlich. — Die Herkunft dieser Gäste muß
vorerst offen bleiben.
Ein Einzelvogel (190; aus X) ist unterseits auffällig grün úberflogen; er
gehört zur Nominatform (Diesselhorst Gee):
Leptopoecile sophiae
Ohne Belegmaterial.
Daten: Ringmo am Phoksumdo-See , 3600 m, 6. VI. 1970, 3—4 St. in niedrigem
Gestrupp súdlich des Sees. — Barbun g Khola, Tarang, 3600 m, 14. VI. 1970,
1 St. im Tempelhain; 15. VI. 5 St. im Trupp in Dorfnáhe, 1 2 Q füttern sich.
Vom Buschháhnchen liegen bisher Winternachweise aus Thakkhola vor,
alle nordlich der Hauptkette. Fleming sr. sammelte 1 4 in XII 1949 bei
Jomosom (Fleming & Traylor 1957) und Fleming jr. (1969) fand sie 14 Jahre
später in derselben Gegend häufig.
Da nun Sichtbeobachtungen im Sommer gelangen, besteht dringender
Brutverdacht für die Trockenzone nördlich des Dhaulagiri. Darauf weist
auch das sich fütternde Paar bei Tarang (15. VI.) hin. Auftreten in Trupps
spricht nicht dagegen, denn Neufeldt (1970) berichtet über kleine Verbände
noch während der Brutzeit (V.) im Tien Shan.
Cephalopyrus flammiceps
Ohne Belegmaterial.
Daten: Myangdi Khola, Ira, 2200152757226, 1021970:
Obwohl Nepal angeblich im Bereich des Brutareals liegt, existiert nur
ein nicht näher lokalisierter Nachweis aus dem vergangenen Jahrhundert
(vgl. Biswas 1963 p: 9).
Die beiden Vögel bei Muri hielten sich im Gebüsch eines trockenen und
lichten Rhododendron-Waldes auf; ein Bruthinweis besteht nicht.
110 . I. Martens Bonn.
zool. Beitr.
Certhia
C. himalayana
414 Dhorpatan, Uttar-Ganga-Ebene, 2950 m, 1 OURAN AS SE —
415 Ringmo/Phoksumdo-See, 3650.m, 1 9 25. V. 1970; Ovar: 2,5 mm
ES discolor
116 Thakkhola, Chadziou-Khola, 2600 m, 23. X. 1969
417 Thakkhola, Thaksang, 14, 25. XI. 1969
418 Dhorpatan, Uttar-Ganga-Ebene, 2950 m, 1 33.219707 Aa
C. nipalensis
419 Dhorpatan, Rhododendron-Waldrand, 3400m, 1 Q auf Nest gegriffen,
4.921970:
Von den vier in (West-)Nepal nachgewiesenen Arten fand ich die oben
angeführten.
Horizontal-Verbreitung: C. himalayana wurde bisher im
äußersten Westen Nepals und nur in den Wintermonaten gesammelt;
Brutnachweise fehlen (vgl. Biswas 1963, p: 9; Fleming & Traylor 1961). Zur
Brutzeit (IV, V, VI) kommt himalayana sowohl nördlich (Phoksumdo-See,
Barbung Khola) als auch südlich (Dhorpatan) der Hauptkette spärlich, aber
offenbar regelmäßig in hochstämmigem Nadelwald vor (Abies, Picea, Pinus,
Juniperus indica, Cupressus torulosa). Zu dieser Zeit war auch der Gesang
oft zu hören. Das $ von Ringmo fing ich zusammen mit einem weiteren
Stüc, offenbar dem angepaarten O:
Diese Nachweise schieben die Grenze des Brutareals mindestens um
300 km ostwärts. Trotzdem ist aber kaum daran zu zweifeln, daß im zen-
tralen Himalaya tatsächlich eine beträchtliche Verbreitungslücke zwischen
der westlichen Form himalayana (östlich nun bis West-Nepal, etwa 83° E)
und der östlichen yunnanensis (westlich in Nord-Yunnan bis 98° E) besteht.
Auch im Winter wurde himalayana in Nepal niemals östlich des Dhaulagiri
nachgewiesen.
Eine solche auffällige Verbreitungslücke unterschiedlicher Größe besteht im
zentralen Himalaya auch bei Parus rufonuchalis und Sitta leucopsis. In allen drei
Fällen sind die Vertreter der West- und Ost-Areale deutlich morphologisch und bei
Parus rufonuchalis auch ökologisch verschieden.
C. discolor erreicht im Nepal-Himalaya seine Verbreitungs-Westgrenze.
Der bisher westlichste Fund liegt noch westlich des Karnali-Knies (Bada-
machli; Rand & Fleming 1957), stammt aber aus XII. Der April-Fängling
(Dhorpatan) ist nach dem Gonadenbefund als Brutvogel anzusehen. Dhorpa-
tan liegt nicht so weit westlich wie Badamachli.
C. nipalensis überschreitet die Grenze Nepals offenbar ebenfalls nicht
nach Westen; der westlichste Fund (Jai Prithi Nagar; Fleming & Tray-
lor 1961) liegt noch westlich des Karnali, datiert aber aus X. Dhorpatan ist
der bisher westlichste Brutfund.
Vertikal-Verbreitung: Diesselhorst (1968) machte nach seinen
Befunden glaubhaft, daß die in Ost-Nepal siedelnden Arten familiaris, dis-
Heft 2
23/1972
Palaarktische Vögel im Himalaya u
color und nipalensis während der Brutzeit vertikal scharf getrennt seien
und in dieser Reihenfolge Zonen von den paläarktischen Subalpin-Wäldern
zu den subtropischen immergrünen Bergwäldern einnähmen. So würden
diese habituell sehr ähnlichen Arten interspezifische Konkurrenz vermeiden.
Nach meinen Sommerdaten (und etwas unterschiedlicher Spezies-Ver-
teilung) trifft das im Dhaulagiri-Gebiet jedoch nicht zu. In Dhorpatan fand
ich himalayana, discolor und nipalensis in IV und V zwischen 2950 und
3400 m, wobei Brut für C. nipalensis durch Nestfund belegt ist und Gesang
(himalayana) sowie Gonadenzustand (discolor) die beiden anderen Arten
ebenfalls als Brutvögel auswiesen. C. himalayana und C. discolor lebten in
hochstämmigem, N-exponiertem und lichtarmem Abies- und Pinus-Wald,
der auf steiler Blockhalde stand und an eine Bachaue grenzte (2950 m). Auf
feine Ökologische Präferenzen beider Arten konnte nicht geachtet werden,
da die Syntopie im Felde nicht bemerkt wurde.
Dagegen war der Biotop von nipalensis — ebenfalls im Dhorpatan-Tal —
auffällig verschieden: Südexponierter, durch Brandrodung sehr lichter Wald
aus Rhododendron campanulatum, im Vormonsun (IV, V) warm und trocken.
Das Nest (3400 m) stand nur 50 cm über dem Boden hinter einem morschen
Stammstück eines Rhododendron-Baumes, 4 Eier; Unterbau aus Rhodo-
dendron-Rinde, Stückchen morschen Holzes, Federn und einigen Tierhaaren.
Die Entfernung zum himalayana/discolor-Brutplatz betrug etwa 4—5 km,
der Höhenunterschied 450 m. — Dieses nipalensis-Gebiet wurde nur wäh-
rend des Durchmarsches besucht; Einzelheiten der dortigen Certhia-Ver-
breitung sind also nicht bekannt.
Diese Ökologischen Daten für nipalensis (Waldformation, Höhenlage,
Brutzeit) stimmen mit den Angaben von Diesselhorst (1968) für O-Nepal
(Ting Sang La und Todung) völlig überein.
Cinclus cinclus
(Abb. 7)
Ohne Belegmaterial.
Daten: Quellgebiet der Barbung Khola, zwischen den Pässen Parung La und
Sangda La, 21. VI. 1970: Thajang Khola, 4700 m, 1 und 2 St.; Nablung Sumar Khola,
zwischen 4700 und 4800 m, mehrfach einzelne.
Nachweise der Wasseramsel lagen aus Nepal bisher nicht vor. Sie waren
indes zu erwarten, da cinclus sowohl im NW-Himalaya als Brutvogel vor-
kommt als auch aus Sikkim seit langem bekannt ist. Im Himalaya-System
besiedelt die Wasseramsel offenbar ausschließlich die regenarmen N-Flanken
der Hauptkette, und das trifft auch für dieses erste nepalische Brutgebiet
zu. Es liegt an einigen Bächen im Quellgebiet der Barbung Khola zwischen
4700 und 4800 m.
Bonn.
zool. Beitr.
112 J. Martens
3 SERINUS PUSILLUS @PHYLLOSCOPUS INORNATUS [ZC.CINCLUS
a me
Nepal }
DHAULAGIRI & ANNAPURNA p RES
x
Il
Gebiete uber : ; Hohenlinie
6000 m = 3000 m-
Abb. 7. Brutzeit-Funde von Serinus pusillus, Phylloscopus inornatus und Cinclus
cinclus im Dhaulagiri-Gebiet. Römische Zahlen geben die Beobachtungsmonate an.
Durch diese Präferenz scheint zumindest im zentralen Himalaya eine
klare Gliederung der Brutgebiete von C.cinclus und C.pallasii zu ent-
stehen: C. pallasii lebt auf der Südflanke, von den Hügeln des Vorlandes
(300 m, II; Rand & Fleming 1957) bis in die arktischen Regionen der Haupt-
kette (fast 5000 m, VII—VIII; Diesselhorst 1968), und er vermag auch in die
klimatisch nicht zu extremen Gebiete nördlich der Hauptkette einzudringen
(3600 m, V/VI; Ringmo/Phoksumdo-See).
C. cinclus siedelt dagegen nur auf der Nordflanke: in Sikkim zwischen
12300 und 15 700 ft (etwa 3800 und 4800m, Monate ?; Ali 1962); Ripley
nennt für die Himalaya-Form C. c. cashmirensis Höhen zwischen 11 000 und
ee Paläarktische Vögel im Himalaya 113
16 000 ft (etwa 3400—4900 m) wáhrend der Sommermonate und betont ihr
Vorkommen hauptsächlich auf der Nordseite des Gebirges.
Im generell viel regenärmeren NW-Himalaya, wo C.cinclus auch in
niederen Lagen brütet, können beide Arten nebeneinander vorkommen, ob-
wohl dort die Hauptareale beider Arten ebenfalls vertikal gestaffelt sind
(Bates & Lowther 1952).
Serinus pusillus
(Abb. 7)
Ohne Belegmaterial.
Dateno wdiliveher Dh aw la giri; Muri, Myangdi Khola, 2100m, vom 28.—31.
III. 1970 an drei Tagen Trupps aus 10 bis etwa 25 St.
Nowditveher Dhaulagiri: Barbung Khola, Kakkot, 3100—3200 m, Trupp
von etwa 10 St., 12. VI. 1970.
Ostlicher Dhaulagiri: Thakkhola; 23. VI. 1970, rechte Seite des Kali
Gandaki-Tales tiber Kagbeni, 3300 m, 2 St. — 24. VI. Ortsrand von Jomosom, 2800 m,
2 St. — 5, VIE zwischen Choyro und Tukche, 2650 m, 2 St. — 10.—20. VII. Tukche,
2600 m, mehrfach 2—4 St.
Die vorstehenden Daten beziehen sich auf die ersten Funde des Rotstirn-
girlitzes in Nepal und zugleich auf die östlichsten des Gesamtareals. Als
ostlichste Arealvorposten galten bisher „Kashmir to Ladak und Lahul“
(Vaurie 1959) und noch weiter vorgeschoben „Simla hills east to Garhwal"
(Ripley 1961). Ali (1946) fand Rotstirngirlitze südlich des Manasarowar-Sees,
also nördlich des westlichsten Nepal.
Ein Brutnachweis gelang mir nicht, und da Belegstücke fehlen, steht auch
kein Gonadenbefund zur Verfügung. Trotzdem betrachte ich die Individuen
aus VI und VII als lokale Brutvögel. Sie hielten sich einzeln oder zu zweit
in offenem mit lockerem Gebüsch bestandenen Gelände auf und waren recht
vertraut. Am nördlichen Dorfrand von Tukche suchten regelmäßig einige
auf steinigem Odland nach Nahrung und waren „auf Anhieb“ zu finden.
S. pusillus soll erst spät im Jahr brüten, in VII und VIII. Meinertzhagen
(1927) fand in Ladakh ein Nest mit zwei frischen Eiern am 14. VII. Die
Nepal-Daten gliedern sich einem solchen Zyklus leicht ein. Die Trupps aus
II (Muri) betreffen sicher Wintergäste, und selbst die 10 Vögel aus M VI
(Kakkot) hatten offenbar noch keine Reviere bezogen. Alle späteren Daten
aus EVI und VII (Thakkhola) betreffen aber Einzelvogel oder Paare, die
nur als Brutvogel gelten kónnen.
Offensichtlich ist der Rotstirngirlitz in seinem östlichsten Arealteil auf
die Trockengebiete nórdlich der Hauptkette beschrankt. GroBe Wanderun-
gen fuhrt er nicht aus und erreicht die Ebene súdlich der Himalaya-Vorberge
nur ausnahmsweise (Ripley 1961).
Carduelis carduelis
Ohne Belegmaterial.
Daten: Thakkhola: Nabrikot, 2750 m, 9. XI. 1969, 2St., davon 1 immat. mit
beginnender Umfárbung des Kopfes. Choyro nórdl. Tukche, 2650 m, 5. VII. 1970,
Trupp von etwa 30 St. — Thaksang, 3200 m, 7. VII. 1970, 2 St.
114 J. Martens Bonn.
zool. Beitr.
Das eurasiatische Areal des Stieglitzes besitzt einen Auslaufer im NW-
Himalaya, der sich bis in die Trockengebiete des nepalischen Gebirgsanteiles
erstreckt. Lowndes (1955) fand Stieglitze háufig im Gebiet von Manang
nördlich der Annapurna-Kette und lieferte damit die ersten Daten und zu-
gleich Bruthinweise für Nepal weit östlich der bisher bekannten Ostgrenze
in Kumaon. Die Nachweise vor allem aus Thakkhola (VII, XI), dem äußer-
sten W-Nepal (Dandeldhura Dist., IV; Fleming & Traylor 1968) und am
Manasarowar-See in S-Tibet (VII; Ali 1946) schließen die Lücke zwischen
Kumaon und der Annapurna.
Auch von dieser Art werden im östlichsten Arealteil wohl weniger Ge-
birgsbiotope besiedelt (Nachweise zwischen 2750 und 4100 m während der
Brutzeit) als vor allem Trockenzonen.
Carpodacus vinaceus
488 Thakkhola, Chadziou-Khola, 2600 m, 1 rotes 4, 3. XI. 1969.
Der Fang dieses Karmingimpels bedeutet den ersten Nachweis auf dem
indischen Subkontinent und bestätigt zugleich eine unbelegte Beobachtung
von Meinertzhagen (1927) bei Naini Tal wenig jenseits der Westgrenze
Nepals. Ripley (1961) nennt die Art nicht.
Wahrend meines Aufenthaltes im Urwald-Gebiet der Chadziou-Khola
(22. X.—4. XI. 1969; Abb. 3) waren nahezu taglich einige der tief weinroten
Karmingimpel zu sehen. Zwei rote 4, von denen eines entkam, wurden im
Netz gefangen.
Der Fundort ist ein urspriinglicher Laub-Mischwald auf sehr steilem
nord-exponierten Hang mit Juglans, Quercus, Acer, Rhododendron, Pinus
etc. Das Unterholz bildet ein nahezu undurchdringliches Dickicht aus Arun-
dinaria-Bambus. Das Tal liegt wenig südlich der Hauptkette und somit in
vollem Monsuneinfluß.
Das Belegstück steht in der Endphase der GroBgefieder-Mauser:
Hand: H1 bis 7 neu, 8 fertig mit Spulenresten, 9 w 3/4
Schwanz: 1 bis 3 neu, 4 fertig mit Spulenresten, 5 w 4/5, 6 w 3/4.
>
Die bisher bekannten Brutgebiete von vinaceus liegen in SW-China
(Sikang, Szechuan, Shensi, Kansu; Nominatform) und in den Gebirgen der
Insel Formosa (formosanus). Im Herbst fuhrt die Nominatform Vertikal-
wanderungen aus und úberwintert in dichtbewaldeten Dschungeltálern und
Vorgebirgen um 1200 m. Sie brütet in mittleren Höhenlagen von 2500 bis
3500 m unterhalb der paläarktischen Nadelwaldzone (Schafer 1938, für Ost-
Tibet). Wandernde Stücke wurden südwärts bis Zentral-Burma gefunden.
Das geháufte Auftreten in X/XI etwa 1500 km westlich des bekannten
Brut- und Zuggebietes der Nominatform ist auffállig und ungewöhnlich. Es
gibt zwei Erklarungsmoglichkeiten.
an | Paláarktishe Vogel im Himalaya 115
1. Es handelt sich um winterliche Zuzúgler aus dem Osten. — Dagegen
spricht, daß vinaceus im allgemeinen nur Vertikalwanderungen ausführt
und nur gelegentlich nach Súden verstreicht. Auch das háufige Vorkom-
men in einer im Gebiet seltenen Waldformation stútzt diese Ansicht
nicht. Der unter den Karmingimpeln als Fernwanderer bekannte C. ery-
thrinus mausert das Großgefieder erst nach Ankuft im Winterquartier
(Stresemann & Stresemann 1966), doch darf das nicht auf den wander-
unlustigen C. vinaceus úbertragen werden.
2. Es handelt sich um Vertreter einer lokalen Brutpopulation. — Ich halte
diese Moglichkeit fur die wahrscheinlichere; denn im Fanggebiet kom-
men einige sehr spezialisierte Arten himalayanisch-orientalischer Her-
kunft vor, die im Ost-Himalaya und den dort angrenzenden Gebirgen
weit verbreitet sind. Sie kommen in Nepal nur lokal vor und tiberschrei-
ten die Westgrenze des Landes nicht oder nur geringfiigig: Paradoxornis
nipalensis und Conostoma aemodium.
Eine Nachsuche an derselben Stelle in E VI/A VII 1970 blieb bei C. vina-
ceus und Conostoma aemodium erfolglos. Angesichts des nahezu undurch-
dringlichen, sehr schwer begehbaren Bambusdschungels verwundert das
nicht.
Emberiza cia
(Abb. 5)
In Nepal findet der südöstliche Arealzweig der Zippammer, der sich von
Afghanistan und dem Pamir entlang des Himalaya erstreckt, seine östliche
Begrenzung. Das sind die am weitesten nach Osten vorgeschobenen cia-
Vorkommen überhaupt — soweit man die Formen der godlewskii-Gruppe
als eigene Art ansieht (Mauersberger & Portenko 1971, Mauersberger 1972).
Die Nepal-Zippammern haben mit der godlewskii-Gruppe nichts zu tun,
sondern gehören zur westlichen cia-Gruppe. Somit bleibt E. godlewskii im
folgenden unberücksichtigt.
Die wenigen Belege aus Nepal sammelten Lowndes (1955) im Anna-
purna-Massiv (Abb. 5) in VI und VII und Fleming (Rand & Fleming 1957)
im westlich anschließenden Thakkhola in XI und XII. Rand & Fleming deu-
teten ihre farblich variable Winterserie als stracheyi (das sind alle Brut-
vögel des Himalaya) und par (westlich anschließend in Afghanistan und
Turkestan mit Tien Shan und Pamir), also aus ansässigen und zugezogenen
Vögeln. Die Brutvogel-Serie vom Dhaulagiri ist überraschend hell und
kurzflügelig. Das erfordert erneute Betrachtung der Zippammern des Hima-
laya.!)
1) Den ersten Hinweis auf die Eigenstándigkeit der Nepal-Zippammern ver-
danke ich Herrn Dr. G. Diesselhorst.
116 J. Martens | Bonn.
| zool. Beitr.
Emberiza cia flemingorum n.ssp.
Material aus der Brutzeit:
Dhorpatan, 3000m
SS 51970) MESES DI SD in IEEE aa BI 1, 9) 2054
Gompa bei Tarakot, 3300 m
S73 DAS 19707009087 Dima, > 1 0 mn, 13 = 190) 7) = 048
IAS ES USADO OS Sn Il ia, ls 189 jo = 0,34
Ringmo am Phoksumdo See, 3650 m
580 Y 24. V. 1970, T. —, MO ma, 18) = 240,39 jo) == 0.08
SSG ZV 170; Ms X Sim, El, G2 mom, 1B = 19,4, > = 032
5822 G ZI Wo O OS inion, Jal, Sil mam, 13 = 1839 jo = 0:32
83 O Sb Wile ISO) 1h, = mo, Br 2189, pP 0:
oberer aria ¡inola, dn alr ain Gg 00)
Sv) OW Vib IG, Ooc Amn, JEIL 72 nn, 13 = 10.52 9 = O51
x OMA Vil 1970) One ==, Ele 73 mim, Be— 2410-5 pe— 046
Als Holotypus gilt Nr. 585, alle anderen sind Paratypen. Zum Vergleich
standen weitere 43 Ex. zur Verfúgung, die fast ausschlieBlich in den Brut-
monaten gesammelt wurden, darunter 5 Vögel der Typenserie von E.c.
stracheyi. — Par: Afghanistan (weitere Umgebung von Kabul) 11 4 8%,
Nepal 1 Y — stracheyi: Kashmir 6 6 49, Ladakh 1 6 29, Punjab (mit
Simla und Dharamsala) 3 6, Kumaon 3 4 3 Y, Nepal 1 Y.
Diagnose: Die asiatische Zippammer-Subspezies mit den kleinsten Flu-
gelmaßen und mit relativ heller Gesamtfärbung; sie umfaßt die ostlichsten
bisher bekannten Populationen. — Benannt nach Dres. R.L. Fleming sen.
und jun., die sich um die Kenntnis der Vögel des Nepal-Himalaya Ver-
dienste erworben haben; zugleich als Dank für viele Hilfen in Nepal.
Beschreibung und Vergleich: Die Flügellänge der Zippammer variiert
klinal. Sie nimmt von den europäischen zu den asiatischen Populationen zu
und erreicht die größten Durchschnittswerte in Iran und Turkestan. Auffäl-
ligerweise kehrt sich der Trend in Afghanistan um: Von dort entlang des
Himalaya bis nach Nepal werden die Flügelmaße kontinuierlich geringer
und sind dort noch kleiner als in Europa. Die Extreme von flemingorum
überschneiden sich mit stracheyi nur geringfügig, die x-Werte sind weit ge-
trennt (vgl. Tab. 1).
Die Färbung variiert ebenfalls klinal: VonSO-Europa über Kleinasien,
den Kaukasus, Iran und Turkestan wird die Gesamtfärbung heller und im
nordöstlichen Arealfinger — im südlichen russischen Altai — ist die Farb-
intensität am geringsten (Vaurie 1959). Auch diese Merkmalsprogression
kehrt sich im Pamir und in NO-Afghanistan um. Die Populationen des süd-
östlichen Arealausläufers — stracheyi — sind wesentlich dunkler als etwa
1) B (Helligkeit) und p (Sättigung) werden im Abschnitt „Färbung“ (S. 117/8)
erklärt.
Paläarktische Vogel im Himalaya El?
Heft 2
23/1972
Tabelle 1: Flügelmaße von Emberiza cia nach Vaurie (1959) und eigenen Mes-
sungen. — n = Anzahl, x = arithmetisches Mittel.
eigene Messung Vaurie 1959 eigene Messung
Subspezies Lokalität n re) x/ 6 n re x/ 4 ise pee x/Q
cia Europa 10 79—86 82,5 |
prageri Kaukasus 3 8390 88,9
par Iran 10 85—92 89
par Turkestan 5 86--91 88,5
par NE-Afgha- 10 80—89 85,4 10 84—88 84+ 8 7682 78,3
nistan |
stracheyi Kashmir 7 82—86 84,4 5 84—88 86 : 71178 77,7
stracheyi Ladakh ISA 84,0 7. 720
stracheyi Punjab | 39322357 640) 10.8390 85
stracheyi Kumaon 1282 82,0
flemingorum W-Nepal | 5 79—82 81,5 4 72—76 74,0
par, was besonders an Vogeln aus Kashmir auffallt. Dieser Klin zunehmen-
der Farbintensitat kehrt sich im zentralen Himalaya indes nochmals um,
und die Zippammern im nepalischen Dhaulagiri-Gebiet — flemingorum —
sind fast so hell wie afghanische par.
Diese Unterschiede lassen sich mit Spektralphotometern auch objektiv
darstellen. Durch Messung einer bestimmten Korperpartie mit drei ver-
schiedenen Filtern ergeben sich drei Zahlenwerte. Sie erlauben die Errech-
nung der Helligkeit (= Leuchtdichte B), der Sattigung (= Farbdichte p) und
der Wellenlänge /, die jede Farbe exakt charakterisieren'). Als gut meß-
bare Stelle wurde die Bauchseite gewählt. Sie ist gleichmäßig gefärbt und
ungemustert. Alle 29 gemessenen Individuen stammen aus den Brut-
monaten; die Serie enthält keine Jungtiere.
In der Helligkeit (B; Tab. 2) des Rumpfgefieders entspricht flemin-
gorum etwa par aus der weiteren Umgebung von Kabul. Beide sind deut-
lich heller als stracheyi aus dem NW-Himalaya von Kashmir östlich bis
Simla. Der Farbton des Rückens ist bei stracheyi vom Nacken bis zum Bür-
zel kräftig rostig, besonders auffallend auf Bürzel und Oberschwanzdecken.
Flemingorum weist den fast gleichen Farbton auf, doch ist der Rücken
fahler; par ist dort noch heller und nur bei einzelnen Individuen ist der
Bürzel noch als (hell-)rostfarben zu bezeichnen. Bei afghanischen par ist die
Rückenstreifung nicht tief schwarz wie bei stracheyi und flemingorum, son-
dern dunkelbraun. — Die Unterseite der Y ist heller als die der 6;
bei flemingorum überschneiden sich die B-Werte beider Geschlechter nicht.
Die gelbbraunen Farbtöne der Unterseite werden von Phäomelaninen
gebildet, deren farbtongleiche Wellenlänge fast ausschließlich zwischen 580
und 585 nm liegt (Lubnow & Niethammer 1964). Dem entsprechen auch die
1) Meßverfahren und Berechnung sind beschrieben bei Lubnow & Niethammer
(Verh. deutsch. Zool. Ges., Zool. Anz. Suppl. 27: 646—663, 1964), Kniprath (Bonner
Zool. Beitr. 18: 297307, 1967; und J. Orn. 108: 1—46, 1967).
TE
118 Jeo Maat enn Ss | N
Zippammern: flemingorum 580—584 (5829), par 580—584 (582s), stracheyi
580—590 (58412). Die einzelnen Gruppen sind also erwartungsgemäß nicht
verschieden.
Ausdruck der ,Buntheit” einer Farbe ist die Farbdichte p. Unbunt hat
die Sättigung 0, die Spektralfarben 100. Die Unterschiede in der Farbdichte
der drei Gruppen sind unwesentlich, die p-Werte lauten:
par (Afghanistan): m= 8 Pp — 0.43 092,0% 00549
stracheyi (Kashmir): n= 12, p = 0.49—0.60; x = 0,53
flemingorum (Nepal): n= 9, p = 0.46—0.54; X = 0,51
Verbreitung im Himalaya
Das Areal von flemingorum ist nach jetziger Kenntnis sehr klein: Es um-
faßt das Dhaulagiri-Massiv und gewiß auch die Annapurna-Kette wenig
weiter östlich (Lowndes 1955). Die westliche Begrenzung ist noch nicht zu
übersehen, liegt aber wahrscheinlich innerhalb Nepals. Der Locus typicus
von stracheyi ist Kumaon, also unmittelbar westlich von Nepal. Zipp-
ammern aus Kumaon gehören schon zu den intensiv rostfarbenen Popula-
tionen (stracheyi), wie ein 4 vom Lipu-Lekh-Paß zeigt, dem Flügelmaß
(82 mm) nach aber eher zu flemingorum. Drei Altvógel der von Strachey ge-
sammelten Typenserie sind unterseits ebenfalls dunkler als die Dhaulagiri-
Vogel. Fur einen eingehenderen Vergleich eignen sie sich indes nicht, da ihr
Gefieder extrem abgerieben ist. In den Tabellen sind sie nicht berücksichtigt.
Zwei Ö (weiter westlich) von Simla entsprechen im Flügel stracheyi (85
und 83 mm), in der Färbung das eine stracheyi (85, B unbekannt), das an-
dere flemingorum (83, B = 17,9). — Nach jetziger Kenntnis wird man die
Verteilung wahrscheinlich so sehen müssen: Locus typicus von stracheyi,
Kumaon, liegt im Übergangsgebiet beider Formen. Die dunkleren und lang-
flügeligeren bzw. helleren und kurzflügeligeren Populationen schließen
westlich und östlich an.
Durch die helle und kurzflügelige flemingorum des zentralen Himalaya
erweist sich die Variabilität der Zippammer in Asien als weiter kompliziert.
Während die Größenreduktion von Afghanistan entlang des Himalaya kon-
tinuierlich verläuft, ändert sich die Färbung von hell über dunkel wieder
zu hell. Das überrascht um so mehr, als sich im Himalaya generell die Ten-
denz verfolgen läßt (vgl. Paradoxornis nipalensis), daß die W-Populationen
heller gefärbt sind als die östlichen (Niederschläge!). Die Variabilität der
Zippammer scheint dem zu widersprechen. Es ist jedoch zu beachten, daß
cia in ihrem östlichsten Arealteil die ausgesprochen trockene, monsunge-
schützte nordseitige Gebirgsabdachung bevorzugt und die feuchte Südseite
weitgehend meidet (Abb.5). Somit leben die Zippammern des feuchten
zentralen Himalaya dennoch in ganzjährig sehr trockenen Biotopen. Wahr-
scheinlich nicht zufällig ist das einzige Belegstück von der Südseite relativ
dunkel (Nr. 577, 3, B = 17,3), und das hellste stammt von der oberen Bar-
Heft 2 |
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Paläarktische Vögel im Himalaya 119
bung Khola vom Gebiet des extremen Regenschattens nördlich des Dhaula-
giri (Nr. 585, Y, B = 24,0). Die stracheyi-Populationen, die westlich anschlie-
Ben, leben auch südlich der Hauptkette in durchaus feuchteren Gebirgsteilen
und sind erwartungsgemäß dunkler. Daß diese Faktoren allein zur Erklä-
rung aber nicht ausreichen, belegt die Tatsache, daß die stracheyi-Popula-
tionen N-Kashmirs, die in trockenen Gebieten (ohne Monsun) leben, den-
noch dunkel gefärbt sind (vgl. Tab. 2).
Tabelle 2: Helligkeits-Werte (B) der Bauchseite von Emberiza cia. —Der Unter-
schied zwischen siracheyi und flemingorum (Spalte , 4 und 9") ist signifikant
(p < 0,01; t-Test). — s = Standartabweichung, sonst wie Tab. 1.
©) 2 6 und 9
Subspezies n B x Ss m B x Sem B oe S
A ee AA an
par WH IS OS O ZA 2190385 = == 108 1952338 195 3,03
(Afghanistan)
stracheyi C126 18,8 15.4 2-05) 4 16,5 2152 18,8 2719112 1206212 16/5 2,62
(W-Himalaya) |
flemingorum 5173 1821871 0,411 Ay 195-2409 O 59.9173 24,02193 17,93
(Nepal ) |
Vorkommen in Nepal: Ich selbst sah Zippammern im gesamten
Dhaulagiri-Gebiet, und nur von der Ost-Flanke (Thakkhola) fehlen — sicher
zufällig — Daten aus der Brutzeit. In offenem, mit schütterem Buschwerk
bestandenem Gelände nördlich der Hauptkette war cia häufig und ein offen-
sichtlich weitverbreiteter Brutvogel. Ob die einzelnen in EIII (Südseite,
Myangdi Khola, 2100 m) bereits am Brutplatz waren, ist unsicher, bestimmt
waren es aber jene von Dhorpatan (3000 m). Daten, die mit Sicherheit Brut-
vögel betreffen, stammen aus 3000 bis 4000 m. — In Thakkhola (Kali-
Gandaki-Tal) ist cia ein häufiger Wintergast. In X—XII sah ich sie dort fast
täglich in Trupps bis 20 St. Bereits Fleming sen. (Rand & Fleming 1957)
sammelte sie hier im Winter, und Fleming jun. (1969) bestätigte diese Gast-
rolle. Von den Belegstücken Flemings gehört wahrscheinlich nur 1 & (elk
81 mm) zu flemingorum; die übrigen Maße liegen mit 86, 86, 87 (O) wine! 77,
81, 83 (2) für diese Form viel zu hoch und deuten auf nordwestliche Winter-
gäste. Nr. 576 (5, Fl. 80, Thakkhola/Tukche, 16.X. 1969) ist von afgha-
nischen par aus derselben Jahreszeit nicht zu unterscheiden. Der östlichste
(Winter-)Fund überhaupt gelang im Seti-Tal bei Pokhara, wo D. Proud (un-
publ.) 1 d& am 24. XI. 1953 (1600 m) sammelte. Mit Fl.82 mm und dunkler
Unterseite gehört es in den Ubergangsbereich von stracheyi und flemin-
gorum.
E. godlewskii, die unmittelbar nördlich der Hauptkette im Everest-
Gebiet brütet, ist auch als Gast bisher nicht in Nepal gefunden worden. Sie
ist ihrem tibetischen Brutgebiet entsprechend offenbar streng trocken-
adaptiert und meidet die feuchte S-Flanke des Gebirges völlig. Sollten die
as
120 J. Martens | oa Be
Areale von cia und godlewskii im zentralen Himalaya einander berühren,
dann nur auf der trockenen tibetischen Seite, wo die ökologischen Gegeben-
heiten wohl für beide Arten günstig sind.
Zusammenfassung
1. Im Nepal-Himalaya finden hauptsächlich zwei Gruppen paläarktischer Vögel
ihre Verbreitungsgrenzen:
1.1. Überwiegend zentralasiatische, trocken- und höhenadaptierte Arten, die den
Himalaya-Hauptkamm nicht (oder fast nicht) nach Súden úberschreiten. — Aus
dieser Gruppe werden für den nepalischen Gebirgsteil erste Brutnachweise oder
Hinweise gegeben fur: Anas platyrhynchos, Columba rupestris, Phoenicurus
ochruros, Saxicola torquata przewalskii, Leptopoecile sophiae, Cinclus cinclus.
1.2. Eurasiatische, waldbewohnende Arten, die das Himalaya-System von
Westen her besiedelten und im zentralen Teil ihre Ost-Grenze erreichen. — Öst-
lichste Brutfunde (z.T. die ersten in Nepal) werden mitgeteilt für: Phoenicurus
caeruleocephalus, Phyiloscopus inornatus, Certhia himalayana, Serinus pusillus,
Carduelis carduelis, Emberiza cia in der neu beschriebenen Rasse E. c. flemingorum.
2. Zahlreiche orientalisch-himalayanische Arten erreichen im zentralen Himalaya
ihre West-Grenze. — Westlichste Brutfunde liegen vor für Certhia discolor, C. nipa-
lensis, innerhalb Nepals für Paradoxornis nipalensis.
Als bestimmende Faktoren der Arealgrenzen werden die Niederschlagsmengen
und davon abhängig die Verteilung der Waldformationen angesehen.
Summary
Breeding Distribution of Palearctic Birds in the Nepal Himalayas:
1. Mainly two groups of palearctic birds reach the limits of their range in the
Nepal Himalayas.
1.1. Mainly central Asiatic species adapted to dry climate and high altitude
which do not occur on the southern slopes during breeding season. — To this group
belong Anas platyrhynchos, Columba rupestris, Phoenicurus ochruros, Saxicola tor-
quata przewalskii, Leptopoecile sophiae and Cinclus cinclus, for which first breed-
ing records or hints are published for Nepal.
1.2. Species that are widely distributed in Eurasia and immigrated into the
Himalayan range from the West and reached their Eastern limit in the central part
of the Himalayas. — Easternmost breeding records or hints (some first records for
Nepal) are given for Phoenicurus caeruleocephalus, Phylloscopus inornatus,
Certhia himalayana, Serinus pusillus, Carduelis carduelis, Emberiza cia, of which
a new subspecies, E. c. flemingorum, is described.
2. Many species with mainly Oriental and Himalayan distribution also reach
their Western limit in the Central Himalayas. Westernmost breeding records are
communicated for Certhia discolor, C. nipalensis and, within Nepal, for Paradoxor-
nis nipalensis. Amount of precipitation and depending distribution of forest types
are regarded as the most important factors limiting the ranges of birds in the
Himalayas.
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Anschrift des Verfassers: Dr. J. Martens, Institut für Allgemeine Zoologie der
Universität Mainz, 65 Mainz, Saarstr. 21.
Lae | een Bete
(Aus dem Zoologischen Institut der Universitat Bonn
Direktor: Prof. Dr. H. Schneider
Arbeitsgruppe Verhaltensforschung
Leitung: Doz. Dr. H.-M. Zippelius)
Ethologische Untersuchungen an einigen
europäischen Eidechsen
Von
BERNHARD VERBEEK, Bonn
Tener at
Seite
Einleitung... Sen. ee os erat ens Sees ene eel gee cea ee eae EEEErE 122
Material undiMethoden tee gant acinar nue ion uns cee eee 123
Beschreibung) des Verhaltense.a er es ee EEE EL 123
Adonistisches Verhalten or sian een oe eee eee 125
Paarungsverhalten.s 4 a Rn ee ee 197
Sozialverhalten) und Ok oli o 130
Analyseudes Verhaltens E 134
Methodik zur Analysen nr 2 ee ee ee Eee 134
Imponieren. u. Sen A ee Pre 4.0.0 5 136
Beschwichtigen. 2.2 2. a O ee ae 141
Paarungsverhalten nu ve ee ee EEE Eee 144
Paarungsmachspiel (ane ars ne ee Re LEERE 146
Diskussion. su. Wa wa EST STE EREEN 147
Zusammenfassung 255 2) a... E 148
Summary. 2 oo on ee ee SE ce EEEE 149
Literatur. A ne EEE EEE 150
Einleitung
Bereits Whitman (1898, zit. nach Lorenz 1939) wies darauf hin, daß so-
wohl Organe als auch Instinkte unter dem Gesichtspunkt phyletischer Ab-
stammung zu erforschen seien. Die Instinkthandlung erwies sich dabei
sogar als ein Merkmal besonderer phylogenetischer Konstanz (Lorenz 1939).
Wenn auch letzteres heute nicht mehr unbestritten ist (Wickler 1967), so
wird doch allgemein anerkannt, daß Verhaltensweisen ebenso von Mutation
und Selektion geformt werden wie morphologische Merkmale. In diesem
Zusammenhang kann die Bearbeitung von Reptilien — einer Tierklasse, aus
der sich sowohl die Vögel als auch die Säuger herleiten — allgemeines
Interesse gewinnen. Die vorliegende Arbeit soll dazu einen kleinen Beitrag
liefern, wobei sie sich bewußt auf den Vergleich der Verhaltensweisen von
Lacerta-Arten beschränkt.
Abgesehen von einzelnen Publikationen älteren Datums, die gegebenenfalls an
entsprechender Stelle berücksichtigt werden, liefert Kramer (1937) erstmals eine
genauere Bearbeitung des Sozialverhaltens der „Grünen Mauereidechsen” L. melisel-
Heft 2
23/1972 Zur Ethologie von Eidechsen 193
lensis und L.sicula. Kitzler (1941) befaßt sich mit dem Paarungs- und Sozial-
verhalten von Zaun- und Smaragdeidechsen (L. agilis und L. viridis), sowie dem
von L.strigata maior. Diese Autorin stellt bei einigen Verhaltensweisen bereits
Betrachtungen über deren stammesgeschichtliche Herleitung an. Eine jüngere
Untersuchung stammt von H. Weber (1957); darin werden L. viridis, L. lepida und
L. muralis ethologisch behandelt, letztere Art auch im Freiland.
In der hier vorliegenden Arbeit sei eine umfassende Analyse der Aus-
drucksbewegungen von Lacerta sicula, L. melisellensis, L. hispanica und
L. vivipara versucht. Im einzelnen werden analysiert:
1. die stammesgeschichtlichen Wurzeln dieser Ausdrucksbewegungen,
ihre Motivation,
ihre Beziehungen zur Ökologie der jeweiligen Arten.
Mein Dank gilt allen, die zum Gelingen der vorliegenden Arbeit bei-
getragen haben.
Namentlich genannt seien Frau Dr. Zippelius, die die Anregung zu dieser
Arbeit gab, sowie Professor Danneel und sein Nachfolger Professor Schneider, die
mir einen Arbeitsplatz zur Verfügung stellten. Die hilfsbereite Mitarbeit von
Dr. Buschinger aus dem Institut für Angewandte Zoologie ermöglichte die Markie-
rung von Eidechsen mit Radioisotopen. Für anregende Diskussionen und Rat-
schläge danke ich auch Dr. Gruber (Museum und Forschungsinstitut Alexander
Koenig) und meinen Kondoktoranden Mitze und Mücke.
Das Staatliche Forstamt Kottenforst gestattete mir großzügig das Arbeiten in
einem eingezäunten Gelände.
Während der Untersuchungen in Jugoslawien, bei denen mich das Ehepaar
Drüwa begleitete, zeigte sich das Biologische Institut in Rovinj (Istrien) behilflich.
Dem Land NRW schließlich verdanke ich ein Promotionsstipendium und damit
die Möglichkeit des kontinuierlichen Arbeitens an der Dissertation.
Material und Methoden
Die Eidechsen wurden im Labor in Glasterrarien gehalten, deren Länge
50 bis 100 cm und deren Breite 25 bis 40 cm betrug. Zur Abdeckung diente
Fliegendraht. Auf dem Boden lagen einige Zentimeter Sand, dem zur
Deckung des Kalkhaushaltes Muschelgranulat beigemischt war; die Eidech-
sen nehmen dieses als Magensteine auf. Alle Behälter enthielten Unter-
schlupfmöglichkeiten in Form von Steinen, manche einen kleinen Gras-
büschel. Gelegentlich — besonders häufig bei L. vivipara — wurde das
Terrarium benetzt. L. vivipara gedieh recht gut, nachdem das auf einem
besonnten Fensterplatz stehende Terrarium ständig mit einem feinen Preß-
luftstrahl durchlüftet wurde. Jedes Terrarium enthielt mindestens eine 5 bis
8cm über dem Boden hängende 40-Watt-Glühbirne als Licht- und Wärme-
quelle, die täglich 13 Stunden brannte.
Alle Eidechsen bekamen als Hauptfutter Mehlwürmer, die zuvor mit
frischen Pflanzen gefüttert worden waren, selten andere Kleintiere. Die
Jungtiere wurden zu einem erheblichen Teil mit Drosophila aufgezogen.
Von Zeit zu Zeit wurden die angebotenen Futtertiere mit einem Multi-
B A
124 B. Verbeek | oo Bee
vitaminpräparat beträufelt. Als Ersatz für die fehlende Sonne bot ich ge-
legentlich UV-Bestrahlung mit einer handelsüblichen Höhensonne. Über die
Notwendigkeit dieser Maßnahme bestehen allerdings Zweifel; einige
Eidechsen halte ich seit Jahren bei vitaminreicher Kost ohne UV-Licht.
Da die Tiere unmittelbar nach dem Umsetzen in ein anderes Terrarium meist
sehr verschreckt sind, wurden die für etliche Versuche vorher isolierten Tiere durch
Entfernen eines Trennschiebers zusammengeführt, was in der Regel ohne Beun-
ruhigung der Tiere möglich war. Es standen je nach Bedarf durchsichtige Glas-
oder undurchsichtige Kunststoffschieber zur Verfügung.
Bei Freilandbeobachtungen habe ich die Eidechsen mit Farbpunkten
individuell gekennzeichnet, um eine schnelle und sichere Identifizierung zu
gewährleisten. Eine lückenlose Überwachung einzelner Tiere war dennoch
nicht möglich.
Entscheidend weiter führte hier die inZusammenarbeit mit A. Buschinger
eingesetzte Radioisotopenmarkierung. Einzelheiten und Literatur findet man
zu diesem Verfahren bei Buschinger und Verbeek 1970. Abweichend zu dem
dort beschriebenen Gerät stand in der letzten Saison (1970) ein sehr viel
empfindlicherer Szintillationsdetektor zur Verfügung (Berthold Ratemeter-
Scaler LB 1821 mit der Sonde SZ 25/25 D), der die mit Tantal-182 (ca. 100 uC)
markierte Eidechse aus fast 4m Entfernung durch einen deutlichen Anstieg
der Zählrate anzeigte. Die Strahlungsquelle, die der Eidechse unter die
Rückenhaut gepflanzt wurde, war in Platin eingeschlossen und maß 2,5 mm
in der Länge und 0,8 mm im Durchmesser. Die Bergeidechsen wurden durch
das implantierte Ta überhaupt nicht und durch das Aufspüren mit der auf
einen Stab montierten Sonde wegen ihrer geringen Fluchtdistanz nur selten
gestört. Da der Beobachter sich nach jeder Ortung zurückzog, wurden der
Eidechse stets alle Richtungen wieder freigegeben. Die schriftlichen Auf-
zeichnungen wurden durch Fotos ergänzt. In beschränktem Umfang konnten
auch Filmaufnahmen zur Bewegungsanalyse herangezogen werden.
Das Material von Lacerta vivipara stammte ausschließlich aus der Um-
gebung von Bonn.
Die Exemplare von L. sicula kamen aus Istrien (Jugoslawien), meist
von kleinen Inseln.
Leider war die Herkunft der einzelnen Tiere nicht in allen Fällen bekannt. Die
auf der Insel Trumbuja gefangenen Tiere zeigten im Verhalten quantitative Unter-
schiede zu den aus der Gegend von Rovinj stammenden Eidechsen. Es ist zu ver-
muten, daß bei gründlicher Überprüfung aller Subspecies einer Mauereidechsenart
ähnliche Verhaltensunterschiede aufzufinden wären, wie sie Ferguson (1970) bei
Uta stansburiana fand.
Mertens (1946) weist auf auffällige Unterschiede bezüglich der Aggressivität bei
verschiedenen Populationen der Art L. muralis hin.
Die wenigen Exemplare (5), die mir von L. melisellensis zur Verfügung
standen, waren — ebenso wie die Versuchstiere Kramers — in der Gegend
von Rovinj (Istrien) gefangen worden.
a Zur Ethologie von Eidechsen 125
Das Material von L. hispanica, einer nahen Verwandten von L. muralis,
stammte aus einem Pyrenäenausläufer bei Banyuls (Frankreich)?).
Beschreibung des Verhaltens
Agonistisches Verhalten
Wenn ein Mánnchen der hier untersuchten Mauereidechsen?) einem
anderen begegnet, kann es
1. imponieren. Dieser Ausdrucksbewegung folgt sehr oft ein tatlicher
Angriff.
2. beschwichtigen. Dieser Bewegung folgt gewohnlich rasche Flucht.
In den meisten Fállen flieht ein inferiores Mannchen, sobald es ein
úberlegenes sieht, also ohne vorher die Beschwichtigungsreaktion ge-
zeigt zu haben.
Beide Verhaltensweisen — Imponieren und Beschwichtigen — werden
im folgenden kurz beschrieben, wobei aufschluBreiche Sonderfälle zunächst
unberücksichtigt bleiben, da sie erst in der Analyse (S. 134) an entspre-
chender Stelle behandelt werden sollen.
Imponieren
Das Imponieren sieht bei den verschiedenen Lacerta-Arten ähnlich aus.
Ich möchte hier die sehr plastische Schilderung von Kramer (1937), die sich
auf L. melisellensis bezieht, übernehmen: , Die imponierende Eidechse richtet
sich auf den steil gestellten Vorderbeinen auf, neigt die Schnauze zu Boden,
ie -
-
Ln
Abb. 1. Die imponierende Grúne Mauereidechse (L. sicula) zeigt dem Animponier-
ten die Breitseite und schreitet im Bogen auf diesen zu.
1) Herrn Dr. Knoepffler, der diese Art erstmalig fúr Frankreich meldet (Evrard
et Knoepffler, im Druck), danke ich fiir die Bestimmung.
2) Mit Mauereidechsen werden hier und im folgenden, ohne damit viel úber die
feinsystematische Stellung aussagen zu wollen, L. hispanica und die ,grúnen
Mauereidechsen” L. sicula und L. melisellensis der systematisch abweichenden
Bergeidechse L. vivipara gegenübergestellt.
126 B. Verbeek au
zool. Beitr.
so daß die Haltung eines beigezäumten Pferdes entsteht, bläht die Kehle
auf und flacht den ganzen Rumpf, besonders im Brustabschnitt, seitlich ab,
so daß der Querschnitt schmal und hoch, die Seitenansicht breit wird. In
dieser Haltung wird im ausgeprägten Fall langsam, etwas ruckweise auf
den Gegner bzw. den Partner zugeschritten. Dies geschieht nicht auf kür-
zestem Wege, sondern in gekrümmter Bahn, wobei der Imponierende etwa
auf die Flanke des Angegangenen trifft, falls dieser am Ort geblieben ist.
Beim Schreiten wird die Körperachse nicht in Fortbewegungsrichtung ge-
halten, sondern sie weicht kopfseits etwas nach außen ab. Diese Art der
Annäherung bewirkt, daß dem Angegangenen die Breitseite gezeigt wird.”
Kramers Beschreibung gilt in gleicher Weise auch für L. sicula. Die Orien-
tierung zum Partner ist in Abb. 1 skizziert (vgl. auch Abb. 3a, e, k). Junge?
aber fast ausgewachsene und begattungsbereite L.-hispanica-Mannchen
lieBen die Breitseitsorientierung stets vermissen; altere zeigen sie manch-
mal sehr ausgepragt. Bei L. vivipara sah ich die Breitseitsstellung noch nie
in eindeutiger Form. L. melisellensis neigt noch starker als L. sicula (vgl.
Abb. 6 Mitte rechts) dazu, die Kórpermitte sehr hoch zu wólben. Bei L. agilis
(Leydig 1872) und bei L. viridis (Weber 1957) kann dieses Rückenwölben in
besonderen Situationen bis zum ,Katzenbuckel” gesteigert werden. Auch
L. vivipara wólbt oft den Riicken hoch; insgesamt ist hier aber die Imponier-
haltung durch die schwache Kehlwolbung und das weniger scharfe Ab-
winkeln des Kopfes lange nicht so ausdrucksvoll wie bei den anderen ge-
nannten Eidechsen.
Beschwichtigen
Kam das Imponieren vorwiegend den Mánnchen zu, so wird das Be-
schwichtigen gewohnlich von Weibchen gezeigt.
Zum Beschwichtigen dienen drei Bewegungselemente, die bei den ein-
zelnen Arten einen sehr verschiedenen Anteil im Gesamtausdruck einneh-
men; sie können gleichzeitig oder auch einzeln auftreten: Kopfnicken,
Travelin winch Schwamzzıuierm,
Kramer, der den Ausdruck ,Treteln” geprágt hat, beschreibt das Be-
schwichtigen der grúnen Mauereidechsen wie folgt: ,Die tretelnde Eidechse
richtet ihren Kopf wie eine Kompaßnadel auf die herannahende und bewegt
ihn schnell ruckweise auf und ab?). Gleichzeitig schlagen die Vorderglied-
maßen in schnellem Takt auf den Boden."
Hinzu kommt bei allen Arten ein Schwanzzittern rascher Frequenz.
Besonders bei Mánnchen tritt statt dessen oft eine wellenformige Schwanz-
bewegung auf. Bisweilen ist auch nur ein Zucken zu registrieren.
Das rasche Nicken ist bei L. sicula der wichtigste Anteil der Beschwichti-
gungsgebárde; das Treteln fállt hier sehr oft weg. Ahnlich verhalt sich
3) Nach meinen Beobachtungen tritt zu der vertikalen Kopfbewegung auch noch
eine horizontale (Abb. 2).
ne Zur Ethologie von Eidechsen 197
L. melisellensis, wohingegen L. hispanica eher das Kopfnicken ausfallen läßt
als das Treteln. Bei L. vivipara ist schließlich das Treteln bei weitem die
wichtigste Komponente des Beschwichtigens.
Wie beim Imponieren, so nehmen auch beim Beschwichtigen die grünen
Mauereidechsen eine bestimmte Orientierung zum Partner ein: sie richten
den Kopf gewöhnlich auf ihn. Die beiden anderen Arten lassen eine solche
Ausrichtung meist vermissen.
Abb.2. Kopfnicken und Abwehrbewegungen eines nicht sehr paarungsbereiten
L.-sicula-Weibchens (vorn im Bild) nach einer Filmaufzeichnung (24 Bilder/sec.).
Die Zahlen bezeichnen die laufenden Bildnummern. Aus Gründen der Überschau-
barkeit sind beim Männchen (hinten im Bild) die Bilder 2 bis 5, 10 bis 14 sowie 16
und 17 ausgelassen. Beim Weibchen fehlen die Bilder 5 und 11 bis 16. Diese
müßten jeweils kontinuierlich zwischen dem vorausgehenden und dem anschlie-
ßenden Bild eingezeichnet sein, bzw. sich an die letztangeführte Nr. anschließen.
Paarungsverhalten
Das Imponier- und Beschwichtigungsverhalten spielt bei der Paarung der
meisten Eidechsen eine erhebliche Rolle. Der Begattung der hier behandel-
ten Mauereidechsen geht ein Vorspiel voraus, das jene beiden Verhaltens-
weisen als Elemente enthält.
Lacerta sicula
Das Männchen schreitet breitseits imponierend meist im Bogen auf das Weib-
chen zu (Abb.1). Dieses beantwortet die Annäherung mit eifrigem Kopfnicken,
wobei der Kopf gewöhnlich auf den des Partners gerichtet ist (Abb. 3 a). Manchmal
tretelt es zusätzlich und zittert mit dem Schwanz. Das Männchen, das sich inzwischen
dem Schwanz des Weibchens genähert hat, ergreift diesen (häufig zunächst nur
symbolisch, d.h. es öffnet zwar das Maul, packt aber gar nicht zu). Jetzt zeigt das
Weibchen in der Regel Schwanzzittern (Abb. 3b). An dieser Stelle reißt die Hand-
lungskette sehr oft ab, kann sich aber gleich darauf wiederholen. Wird sie weiter-
geführt, so rutscht das Männchen mit seinem Kiefergriff ruckweise in Richtung
Schwanzwurzel, bis es, was manchmal eine gewisse Schwierigkeit darstellt, über
die Hinterbeine hinweggreifen und den bei Lacerten üblichen Flankenbiß anbringen
kann. Das Weibchen nickt währenddessen mit dem Kopf und wendet ihn dabei oft
Bonn.
zool. Beitr.
|
B. Verbeek
128
e1edIAIA *7
ediuedsiy *7]
sisua|jasijaw "7
e¡no1s *7
Zur Ethologie von Eidechsen 129
Heft 2 ]
23/1972
dem Mánnchen zu. Wenn es nicht paarungswillig ist, beiBt es das Mánnchen ab.
Zwischen Nicken und Beißen gibt es alle Übergangsstufen: z.B. das Weibchen
trommelt mit der Schnauze gegen den Hals des Männchens, ohne aber zu beißen.
Mit dem zum Männchen gewandten Hinterbein wehrt ein wenig paarungsbereites
Weibchen dieses zusätzlich ab (Abb.2). Hat nun das Männchen den Flankenbiß
erreicht, so kommt es unverzüglich zur Kopula: Es schiebt seine Kloake unter die
des Weibchens, das die Schwanzwurzel angehoben hat, und greift dabei mit der
dem Weibchen zugewandten Hinterextremität über dessen Rücken (Abb. 3c). Die
Kopula dauerte in 14 mit genauen Zeitangaben protokollierten Fallen 23 bis 55 Sec.
(Mittel 33).
Nach der Begattung geht das Paar gewóhnlich noch nicht auseinander (in 14 von
18 beobachteten Fallen), sondern das Mánnchen halt das Weibchen noch eine Weile
im Flankengriff fest (Abb. 3 d), und zwar bei den aus der Umgebung von Rovinj
stammenden Eidechsen 4 bis 9 min. (Mittel 6,5; n = 7) und bei den auf Trumbuja
gefangenen Tieren 10 bis 22 min. (Mittel 15,5; n = 5). In Anbetracht des erheblichen
Unterschiedes in der Dauer des Paarungsnachspiels erscheint es trotz der geringen
Zahl von Beobachtungen angebracht, die von Trumbuja stammenden Eidechsen
gesondert anzufúhren. Manchmal trágt das Mánnchen wáhrend des Nachspiels das
vóllig passive Weibchen durch das Revier. SchlieBlich láBt es das Weibchen los,
das sich dann gewóhnlich ohne Hast entfernt. Bisweilen lóst das Mánnchen den
Flankengriff auf Zappeln des Weibchens hin. Bei einigen Paarungen, die ohne
Nachspiel endeten, sind Stórungen als Ursache fúr den Wegfall wahrscheinlich.
Lacerta melisellensis
Ganz entsprechend beginnt auch bei L. melisellensis die Paarung mit Imponieren
des Mánnchens und Beschwichtigen durch das Weibchen (Abb. 3 e). Das Männchen
kann dann das Weibchen in aggressiv anmutender Weise in Kopf oder Nacken
beiBen. Meistens aber greift das Mánnchen zunáchst den zitternden bis schlangeln-
den Schwanz des Weibchens (Abb. 3 f); hier reißt — wie bei L. sicula — die Hand-
lungskette oft ab. Wenn es zur Paarung kommt, lagert das Mánnchen seinen
Kiefergriff nach vorn, bis es die Flanke erreicht hat, biegt sein Rumpfende unter
das des Weibchens und führt soweit genau wie L. sicula die Begattung aus
(Abb. 3g). Die so eingenommene Stellung dauert hier aber erheblich langer (7 bis
9 min.). Dann stemmt sich das Mánnchen in der in Abb. 3h wiedergegebenen Weise
hoch, eine Position, die bis zu 33 Minuten eingehalten wurde. Nachdem die Geni-
talverbindung gelóst ist, láBt das Mánnchen die Flanke des Weibchens sofort los.
Es kommt vor, daB es das Weibchen anschlieBend verfolgt und z.B. am Schwanz
festhält (Abb. 3 i). Leider stand mir zur Paarungszeit nur ein Mánnchen dieser Art
zur Verfügung; es verhielt sich während der 3 beobachteten Paarungen mit ver-
schiedenen Weibchen stets in der beschriebenen Weise.
Ob Figur h, die in der Literatur m. W. nirgends erwähnt ist, für L. melisellensis
die Regel ist, muß vorläufig offenbleiben4). Kramer gibt als Paarungsdauer wenige
Minuten bis '/ah an, was mit dem Verhalten der von mir beobachteten Tiere nicht
übereinstimmt.
4) Bei L. viridis konnte ich einmal die gleiche Haltung beobachten, als das
Weibchen sehr unruhig wurde.
SSeS — _ ___— A ae EEE BE
Abb.3. Synoptische Darstellung des Paarungsverlaufs bei den einzelnen hier
untersuchten Lacerta-Arten. Das Mánnchen ist in der oberen Bildreihe stets links.
Die Zeitangaben sind Mittelwerte aus meinen Beobachtungen. Die Figurenbezeich-
nung von Handlungen, die leicht ausfallen kónnen, sind in () gesetzt. Fúr das
Paarungsnachspiel von L. hispanica (Fig. (n)) wurde Fig. 1 zugrunde gelegt, da kein
entsprechendes fotografisches Dokument vorlag; das Nachspiel ist aber von diesem
Stadium des Vorspiels nicht zu unterscheiden. Alle anderen Figuren sind nach
Fotos oder Filmbildern aus entsprechenden Situationen gezeichnet. Die Figuren o
und p sind als Alternativen aufzufassen.
130 B. Verbeek Bonn.
zool. Beitr.
Lacerta hispanica
Bei L. hispanica war eine deutliche Breitseitsorientierung des Männchens vor
dem Weibchen als Paarungseinleitung nicht festzustellen. Die Paarung beginnt auch
bei dieser Art allgemein mit Imponieren des Männchens (Abb. 3k) und anschlieBen-
dem Schwanzbiß (Abb. 31). Das Weibchen kann beschwichtigen, unterlaBt dies aber
nach den vorliegenden Beobachtungen auf dem Hóhepunkt der Paarungsbereit-
schaft. Bekommt nun das Mánnchen in der schon bei den grúnen Mauereidechsen
beschriebenen Weise das Weibchen in der Flanke zu fassen, beginnt die Kopula
(Abb. 3m) (Dauer 5,5 bis 59 min.; Mittel 31 min.; n = 9. 2 weitere Falle, in denen
die Paarung wahrscheinlich durch áuBere Umstánde abgebrochen wurde, sind bei
den Zeitangaben nicht berúcksichtigt). In einem Falle lag zwischen zwei Paarungen
ein Zeitraum von nur 3 min. Normalerweise wehrt das Weibchen unmittelbar nach
einer Paarung weitere Begattungsversuche (Abb. 3 n) mit Erfolg ab.
Ein Vergleich mit der beztiglich des Paarungsverhaltens bereits untersuchten
L. muralis könnte von taxonomischem Interesse sein. Allerdings müßte fur end-
gültige Aussagen noch mehr Individuen verschiedenster Populationen geprüft wer-
den. Weber (1957), der L. muralis aus dem Tessin bearbeitet hat, gibt als Paarungs-
dauer 30sec. (!) an. Sehr auffällig ist bei L. hispanica, daß sich das kopulierende
Männchen mit den Vorderbeinen meist krampfartig festklammert (Abb.3m), was
mir von keiner anderen Art bekannt ist. Weber weist bei L. muralis ausdrücklich
darauf hin, daß die Männchen dieser Art „nicht mit einem Vorderbein über den
Rücken des Weibchens” greifen.
Lacerta vivipara
Bei L. vivipara packt das Männchen ohne nennenswerte Imponierhaltung das
Weibchen sogleich am Kopf (Abb.3p) oder einer anderen, offenbar beliebigen
Körperstelle, z.B. am Bein, gleitet ruckweise mit seinem Kiefergriff am Körper des
Weibchens weiter, bis es die Flanke zu fassen bekommt und in der für Lacerten
üblichen Weise die Begattung ausführen kann (Abb.3q). Statt des Kopf- oder
Nackenbisses kann auch ein Schwanzbiß vorausgehen; in diesem Fall zeigt sich
die ursprüngliche Funktion dieser Verhaltensweise ganz deutlich, denn das Männ-
chen hält das flüchtende Weibchen tatsächlich energisch zurück und wird unter
Umständen von diesem hinterhergezogen (Abb.30), ganz anders als etwa bei
L. sicula, wo das brünstige Weibchen überhaupt nicht ernsthaft zu fliehen versucht,
das Männchen es aber trotzdem am Schwanz packt. Für L. agilis beschreibt Kitzler,
daß ein Männchen sein Weibchen, wenn dieses die Scheinflucht nicht mehr zeigt
an der Schwanzwurzel weiterschiebt. Dasselbe tat es sogar mit einem hinzu-
gesetzten toten Weibchen. Ein paarungsunwilliges vivipara-Weibchen beißt heftig,
wenn es vom Männchen gepackt ist; unter Umständen verbeißt es sich während der
ganzen Paarung. Als Kopulationsdauer gibt Mortensen (1887) für L. vivipara
35 min. an, eine Zeit, die sich mit der kürzesten von mir beobachteten deckt, die
längste von leider nur 3 vollständig beobachteten Paarungen dauerte 53 min. Nach
der Paarung kann es vorkommen, daß das Männchen das Weibchen noch heftig
verfolgt (Abb.3r). Leider pflegen diese Eidechsen sich bei der Paarung im Frei-
land versteckt zu halten. (Ein mit dem y-Strahler Tantal-182 markiertes Weibchen
wurde während eines Versuches zum Ortsverhalten 3mal unbemerkt begattet, wie
sich an den Begattungsmalen5) nach dem Einfangen unschwer feststellen ließ.)
Spozralvwernalten auna Olologie
INS ICULA.
Diese Art beobachtete ich auf einer kleinen, baumlosen Insel mit nied-
riger Vegetation (Trumbuja, Südspitze Istriens) wahrend der zweiten Mai-
halfte 1970. Stellenweise betrug die Populationsdichte 0,8/m?; die Durch-
5) Die Unterkiefer der Männchen drücken sich für längere Zeit sichtbar auf dem
Bauch der Weibchen ab (Mortensen 1887).
Heft 2
23/1972
Zur Ethologie von Eidechsen 131
schnittsbesiedlung durfte etwa halb so dicht gewesen sein. Ein Wieder-
erkennen einzelner Tiere war durch Markierung mit Farbtupfern möglich;
es wurden 31 Exemplare auf diese Weise individuell gekennzeichnet. Die
Eidechsen erwiesen sich als territorial; im allgemeinen entfernten sie sich
nicht weiter als 3m von ihrem Revierzentrum, in einem Einzelfall bis zu
10m. In den Mittagsstunden war die Überwachung schwer, da die Tiere
dann die Sonne meiden und ein ungeschütztes Feld so rasch überqueren,
daß die Markierung nicht erkennbar ist. Das Meiden der sehr heißen Mit-
tagssonne ist eine wohl bei allen Eidechsen verbreitete Erscheinung.
Bei einem Geschlechterverhältnis von etwa 1:1 stehen dem einzelnen
Männchen stellenweise theoretisch nur 2,5 m? zur Verfügung; jedoch ist der
Aktionsraum größer, da dauernd Revierverletzungen stattfinden. Bei einer
Begegnung weicht einer der Partner ohne Widerstand und wird, wenn
überhaupt, nur ein kurzes Stück verfolgt.
In der ganzen Untersuchungszeit konnte ich nur einen einzigen Kampf
beobachten. Die Kämpfer tauschten, Imponierpausen einlegend, Bisse aus
und zogen sich nach wenigen Minuten im Stelzgang auf ihr jeweiliges
Territorium zurück. Im engen Terrarium hätte — unabhängig von der Zahl
der Käfiginsassen — bei solch gleicher Kräfteverteilung erfahrungsgemäß
ein heftiger und langer Kampf stattgefunden.
Weibchen werden von den Männchen angebalzt, was keineswegs immer
zu einer Paarung führt. Ihren Geschlechtsgenossinnen gegenüber verhalten
sich die Weibchen wie die Männchen untereinander, jedoch sind die Reak-
tionen von geringerer Heftigkeit. Am späten Nachmittag liegen oft Paare,
die gemeinsam ein Revier bewohnen, nebeneinander in der Sonne. Das
kann zum Teil auf den günstigen Sonnplatz zurückgeführt werden.
Die Bindung der Eidechsen an ihr Revier war auf der dicht bevölkerten
Insel recht stark. Von 5 Tieren, die um 60 bis 70m deportiert worden
waren, fanden 3, zum Teil erst nach Tagen, wieder zum Fangplatz zurück.
Eines dieser Tiere war, wie ein Wiederfund bewies, zunächst 70 m in fast
genau falscher Richtung gelaufen, fand sich nach Stunden am Aussetzungs-
ort wieder und nach zwei Tagen im Heimatrevier. Bei solchen Umsetzungen
scheint kein besonderer Heimfindemechanismus maßgebend zu sein.
In eingespielten Terrariumsgesellschaften sind — wie im Frei-
land — die Rangverhältnisse normalerweise geklärkt; die Eidechsen er-
kennen sich individuell. Bei einer Begegnung imponiert das eine Männchen,
das andere flieht sofort oder beschwichtigt zuerst. Überlagerungen von
Imponieren und Beschwichtigen kommen in seltenen Fällen vor, d.h. das
Männchen beschwichtigt durch rasches Kopfnicken und waagerecht oder
aufwärts gerichtete Schnauzenspitze, wölbt aber gleichzeitig die Kehle
(Abb. 6 oben links). Normalerweise aber jagt das überlegene Männchen das
unterlegene, beißt es in eine beliebige Körperstelle und schüttelt den
Gegner derb, wie ein Beutetier. Dieser wehrt sich nur noch, wenn er ge-
132 B. Verbeek Bonn.
zool. Beitr.
bissen wird. Obgleich die Schwanze in solchen Fallen beliebteste Angriffs-
ziele sind, brechen sie dabei selten. Kitzler (1941) betont, daß bei L. agilis
in entsprechenden Fallen der Verfolger nie in den Schwanz des Verfolgten
beißt.
Ein Männchen (a) patroulliert sehr oft in merkwürdigem Stelzgang durch das
Terrarium, alle Geschlechtsgenossen verjagend. Kämpfe sind hier ebenso wie im
Freiland selten, lassen sich aber durch vorübergehende Entfernung von & aus der
Eidechsengesellschaft beim Wiedereinsetzen auslösen. Während seiner mehrtägigen
Abwesenheit ist ein anderes Männchen an seine Stelle getreten und gibt diese
meist nicht kampflos auf.
Nach dem ersten größeren, übrigens nicht durch experimentellen Eingrift
provozierten Kampf, den ich im Frühjahr 1969 beobachten konnte, verfolgte der
Sieger noch Tage später seinen Gegner besonders heftig, während er andere
Männchen deutlich weniger feindlich behandelte und zunächst einzelne sogar
duldete. Bei L. melisellensis flüchten nach Kramer alle dem ,Tyrannen” unterge-
ordneten Männchen auch voreinander. Bei L.sicula kann man jedoch bei einem
relativ friedlichen «-Tier eine Rangordnung unter den inferioren Männchen beob-
achten. Diese Form der Gemeinschaft ist nicht starr fixiert; tritt nämlich an die
Stelle des milden ,Tyrannen” ein neuer, unduldsamerer (was in einem Falle ohne
mein Zutun nach mehrfachen Kämpfen geschah), so finden wir dieselben Verhält-
nisse vor, wie sie Kramer für L. melisellensis beschreibt: Alle untergeordneten
Männchen flüchten voreinander. Kämpfe, die ohne Zutun des Experimentators in
geschlossenen Gesellschaften ausbrechen, sind, im Gegensatz zur Paarung, nicht an
bestimmte Jahreszeiten gebunden. Solche Kämpfe sind mitunter außerordentlich
heftig und anhaltend (z.B. 55 min.). Anschließend haben die Kämpfer meist leichte
Verletzungen; tödliche Verletzungen sind bei den istrischen L. sicula selten und
dürften überhaupt nur in Gefangenschaft vorkommen, wenn das unterlegene Tier
sich nicht mehr wehrt, aber auch nicht ausweichen kann. Die Anwesenheit von
Weibchen ist für Männchenkämpfe — wenn überhaupt — nur von geringer Be-
deutung.
Ein Kampf wird auch im Terrarium durch das schon beschriebene Impo-
nieren von beiden Partnern eingeleitet. Dann folgen sehr rasch Bisse, vor-
wiegend in Kopf und Nackengegend, vielleicht deshalb, weil die Kämpfer
jeweils diese Körperabschnitte präsentieren.
Ist es einem Tier gelungen, den Gegner zu packen, so läßt er ihn meist
mehrere Minuten lang nicht los und versucht ihn zu schütteln. Das Beißen
scheint die Tiere mehr anzustrengen als das Gebissenwerden; da der Beißer
ausruhen muß, kommt es folglich manchmal zu einem regelmäßigen Rollen-
wechsel. Über den Weg des durch zeitweilige Erschöpfung erzwungenen
Rollenwechsels kann man sich leicht die Entwicklung echter Komment-
kämpfe vorstellen, wie sie nach Kitzler bei L. agilis und L. viridis statt-
finden. Hier wartet das Männchen, das zuletzt gebissen hat, in Imponier-
haltung den Biß des Gegners ab. Bei den grünen Mauereidechsen sind, im
Gegensatz zu den von Kitzler behandelten Arten, die Beschwichtigungs-
gebärden vor einem gleichgeschlechtlichen Artgenossen fast wirkungslos.
Das gleiche berichtet Weber von L. muralis, etwas besser ist die beschwich-
tigende L. hispanica geschützt.
Das Imponier- und Kampfverhalten der weiblichen L. sicula gleicht auch
bei den gekäfigten Tieren qualitativ dem der Männchen, jedoch ist die
Plo Zur Ethologie von Eidechsen 133
Intensitat allgemein geringer. Mannchen mischen sich nicht in die Rang-
kampfe von Weibchen ein. Besonders starke und aggressive Weibchen
kampfen auch mit Mannchen, und zwar zu allen Jahreszeiten. Solche Weib-
chen werden von unterlegenen Mannchen nicht begattet, kónnen úber-
legenen Mannchen gegenúber aber durchaus paarungswillig sein. Weibchen,
die Mannchen attackieren, konnte Kramer bei seinen grunen Mauereidech-
sen nicht beobachten, wohl aber Mertens (1922, zitiert nach Kramer 1937)
bei L. lilfordi.
L. vivipara
An den allerersten warmeren Sonnentagen im Jahr (meist Marz) konnen
im Freiland zwei Mannchen dieser Art durchaus friedlich beieinander
liegen. Jedoch kommt bei anhaltend warmem Wetter sehr bald Aggressions-
stimmung auf, die sich in kurzen Angriffen entladt. Bei guter Kenntnis der
einzelnen Tiere kann man vorhersagen, welches nach einer Begegnung
fliehen, nicht aber, welches angreifen wird. Oft flieht eine Eidechse nach
einem kurzen Angriff (Biß oder Stoß), bevor der Angegriffene Zeit gehabt
hat, zu erwidern. Einen anhaltenden Kampf habe ich bei dieser Art im
Freiland nie beobachten können, vermute aber, daß solche Kämpfe doch
vorkommen; vorgefundene leichte Nackenverletzungen machen das wahr-
scheinlich. Im Sommer und Herbst werden die Männchen wieder verträg-
licher und man kann auch wieder gemeinsames Sonnen beobachten.
Im Terrarium zeigt eine eingewöhnte Gesellschaft von adulten
Tieren so gut wie überhaupt kein agonistisches Verhalten. Man kann aber
durch Reizschwellenerniedrigung mittels Isolierung auch im Terrarium unter
Männchen feindliche Reaktionen auslösen, selten sogar erbitterte Kämpfe.
Es sind reine Beschädigungskämpfe; daß es dabei nicht zu nennenswerten
Verletzungen kommt, liegt an der physischen Harmlosigkeit dieser Tiere.
Die folgenden Angaben, vorwiegend das Ortsverhalten im Freiland be-
treffend, stützen sich auf je 13 Versuchstage mit isotopenmarkierten Männ-
chen und Weibchen, 3 Versuchstage mit einem ebenso markierten Jungtier
sowie sehr viel zahlreichere Beobachtungen an individuell mit Farbe mar-
kierten L. vivipara aller Altersstufen. Die letzteren Beobachtungen sind
naturgemäß lückenhaft, fügen sich aber widerspruchsfrei in das bei den
Isotopenversuchen gewonnene Bild ein.
Bei warmem Wetter unternehmen die Männchen von L. vivipara ausgedehnte
Tageswanderungen. Die Tiere entfernen sich während der Versuche bis 50m vom
Ausgangspunkt. Daß man an solchen heißen Tagen nur selten Bergeidechsen zu
sehen bekommt, hat seinen Grund darin, daß sie die Sonne meiden und sich im
dichten Unterwuchs fortbewegen; die vorzügliche Tarnfärbung macht sie fast
unauffindbar. Bei aller Wanderfreudigkeit ist L. vivipara erstaunlich ortstreu: Der
Wohnplatz wird abends gewöhnlich wieder aufgesucht. Vorübergehend benutzt
eine solche Eidechse aber auch andere Wohnplätze. Stellen, die gegen Abend noch
warm sind und guten Unterschlupf bieten, werden bevorzugt. Hier können auf
wenigen qm mehrere Eidechsen beisammen „wohnen“. Paare benutzen manchmal
dieselbe Höhle. L. vivipara ist — wie übrigens auch andere Arten — nicht an einen
134 B. Verbeek Bonn.
zool. Beitr.
bestimmten Typ von Schlafplatz gebunden. Ich konnte Steinspalten, Erdlöcher,
Grasbülten, in einer warmen Nacht sogar die Astgabel eines niedrigen Strauches
als Schlafplatz feststellen; am meisten wurden Spalten in totem Holz oder
zwischen Holz und Rinde gewählt.
Unmittelbare Begegnung zweier Männchen, die im Gegensatz zu L.sicula und
L. muralis (Weber 1957) nicht aktiv gesucht, sondern eher gemieden wird, endet zu
den meisten Jahreszeiten mit einem Angriff und der Flucht eines der Gegner. Der
Aktionsraum einer Bergeidechse überspannt in der Regel die Wohnplätze mehrerer
anderer.
Die Weibchen unternehmen ähnliche, aber allgemein nicht so ausgedehnte
Wanderungen. Nur wenige Meter entfernen sich die Jungtiere von ihren Wohn-
plätzen. Wie die Bergeidechsen dorthin zurückfinden, ist noch unklar; das Wieder-
auffinden bestimmter Stellen ohne Benutzung besonderer Vermessungsmarken fiel
auf der einförmigen hoch verkrauteten Waldlichtung zumindest dem menschlichen
Beobachter schwer. SonnenkompaBorientierung, die für L. viridis nachgewiesen
wurde (K. Fischer 1961), ist auch hier nicht unwahrscheinlich.
Junge L.vivipara sind ausgesprochen gesellig. Sie sonnen sich gruppen-
weise an günstigen Stellen und viele suchen abends regelmäßig eine gemeinsame
Schlafhöhle auf. Erst im zweiten Sommer lösen sich diese „Jugendgruppen“ nach
und nach auf. Beißereien sind unter Jungtieren selten. Gewöhnlich treteln sie nach
einer längeren Trennung voreinander, ohne anzugreifen. Von adulten Tieren wer-
den sie geduldet und sie legen sich oft — meist unter Treteln — zum Sonnen auf
jene. Angriffe Adulter auf Junge sind äußerst selten, treten aber auch im Freiland
auf; das Jungtier entkommt dann regelmäßig unter heftigem Treteln. Im Terrarium
sind nur zwei Fälle von Kannibalismus vorgekommen. Beide gehen auf dasselbe
Männchen zurück, und ich betrachte sie als Ausnahmefall.
Analyse des Verhaltens
Methodik zur Analyse
Besonders, aber nicht ausschließlich, werden hier die Ausdrucksbewe-
gungen behandelt. Gemäß dem Vorschlag von Eibl-Eibesfeldt (1969, S. 106)
bezeichnen wir nur solche Verhaltensweisen als Ausdrucksbewegungen, die
zu Signalen differenziert sind, obgleich ja auch die nichtsemantischen Be-
wegungen etwas über die Stimmung ihres Trägers ausdrücken können. Es
besteht eine wechselseitige Beziehung zwischen sendeseitiger und emp-
fangsseitiger (z.B. Ausbildung eines AAM) Semantisierung (Wickler 1967).
Eine universell anwendbare Methode zur Analyse von Verhaltensweisen
gibt es bislang nicht. Verschiedene Wege wurden bisher angewandt, meist
ohne daß sich die Autoren dessen bewußt waren. Auf diese Tatsache macht
Tinbergen (1959) aufmerksam.
In der folgenden Analyse wird jede Ausdruckskomponente bewußt nach
6 verschiedenen Überlegungen überprüft. Nicht jeder dieser methodischen
Punkte führt bei jeder einzelnen Komponente zu einem Resultat. In Erman-
gelung einer Universalmethode läßt dieses Vorgehen jedoch die relativ
sichersten Ergebnisse erwarten. Die 6 methodischen Wege lassen sich im
einzelnen folgendermaßen kennzeichnen (Punkt 1 bis 3 in Anlehnung an
Tinbergen, 1959; Punkt 4 in Anlehnung an H. Fischer 1965; 5 und 6 fanden
ebenfalls schon erfolgreiche Anwendung, ohne daß mir bekannt ist, ob sie
je ausdrücklich formuliert wurden):
oz Zur Ethologie von Eidechsen 135
1. Bewegungsiorm
Es wird die Bewegungsform auf ihre einzelnen Komponenten hin
untersucht. Dabei offenbart sich oft ihr „komplexer Ursprung‘. So können
„Bruchstücke der Teilsysteme” einander abwechseln; z.B. im Zickzacktanz
des Stichlingsmännchens. Ferner können „Komponenten simultan ver-
schränkt“ sein, wie etwa in den Gesichtsausdrucksformen der Caniden.
Schließlich können Kompromißbewegungen auftreten (Zitate nach Tin-
bergen 1959).
2. Zeitliche Situation
Eine Hauptstimmung schlägt bei unveränderter Umgebung nicht plötzlich
in eine andere Hauptstimmung um. Vielmehr baut sie sich langsam auf und
klingt auch allmählich wieder ab (Trägheitsphänomen nach Lorenz 1939).
Diese Tatsache berechtigt uns zu der Annahme, daß in der Regel nur Hand-
lungen aus solchen Funktionskreisen mit der zu untersuchenden Ausdrucks-
bewegung abwechseln, denen eine mit ihr gemeinsame Stimmung zugrunde
liegt. Das bedeutet für die praktische Anwendung: Wir registrieren, welche
Handlungen einer bestimmten Ausdrucksbewegung vorausgehen und welche
ihr folgen.
3. Räumliche Situationen
„Wenn man die optimalen Situationen kennt, welche bestimmte
Bewegungssysteme auslösen, dann sieht man oft, daß die Gesamtlage,
in der ein ganz bestimmter Ausdruck auftritt, Teile zweier solcher optimaler
Einzelsituationen als Komponenten enthält" (Tinbergen 1959). Als kon-
kreten Fall führt der zitierte Autor gewisse Drohbewegungen an, die be-
sonders an der Grenze zwischen Nachbarrevieren auftreten. Wenn bekannt
ist, daß der Gegner diesseits der Grenze Angriff, jenseits Flucht auslöst,
darf man schließen, daß an der Grenze beide Antriebe aktiviert werden.
Hier werden unter 3. auch die Situationen behandelt, in die sich ein
Tier regelmäßig bei einer bestimmten Ausdrucksbewegung begibt, nämlich
die Orientierung zum Partner.
4. Ontogenese
Lorenz (1939) weist darauf hin, daß manche Verhaltensweisen nur im
Jugendstadium einer Art zu finden sind, während bei verwandten Arten
diese Verhaltensweisen zum normalen Inventar der Adulten gehören kön-
nen. Manche Verhaltensweisen durchlaufen auch verschiedene ontogeneti-
sche Stadien. Die Beobachtung der Ontogenie kann hier wie in der Morpho-
logie — bei möglichst vorsichtiger Deutung — wichtige Hinweise zur
Phylogenie bringen.
5. Übergangsformen und Sonderfälle
Viele Ausdrucksbewegungen sind in ihrer hochritualisierten Form zu-
nächst sehr schwer zu deuten, und ihr unritualisiertes Vorbild ist nicht
136 B. Verbeek Bonn.
zool. Beitr.
leicht zu erkennen. In besonderen Situationen treten aber beim selben Indi-
viduum manchmal Ubergánge auf, die zwischen der hochritualisierten Be-
wegung und dem unritualisierten Vorbild vermitteln, z.B. bei einem be-
schwichtigenden Lacerta-Weibchen vom Kopfnicken bis zum heftigen Beißen
(s. S. 129).
Ausnahmefálle, in denen die zu untersuchenden Bewegungen auftreten, kónnen
ebenfalls aufschluBreich sein und sollten beachtet werden. Solche Beobachtungen
kónnen sowohl Hinweise liefern auf die Entstehungsgeschichte einer Bewegung
als auch auf deren Motivation.
6. Vergleich verwandter Arten
Verschiedene Arten stehen in bezug auf einzelne Merkmale gewóhnlich
auf verschiedenen Entwicklungsstufen. Oft laBt sich eine Ritualisationsreihe
aufstellen, die bis an die stammesgeschichtliche Wurzel einer Verhaltens-
weise fúhrt. Jedoch ist bei einfacheren Formen stets zu erwágen, ob echte
Primitivitát oder eine sekundáre Vereinfachung vorliegt.
Imponieren
Wenn man die Imponiergebárde von L.sicula oder der anderen hier
behandelten Mauereidechsen nach den im vorhergehenden Kapitel be-
schriebenen 6 Gedankenwegen analysiert, läßt sich die unten wiedergege-
bene Tabelle aufstellen. Das wird im folgenden erláutert. Fúr L. vivipara
hat diese Tabelle nur bedingte Gúltigkeit, da dieser Art dort aufgenommene
Bewegungskomponenten zum Teil fehlen, jedenfalls bisher nicht beobachtet
werden konnten.
Stammesgeschichtliche Herleitung
Die Bewegungsform des Kehlwólbens zeigt uns einige Ahnlich-
keit mit der des verstärkten Atmens (1)*). In Erregung steigert ein Reptil
allgemein seine Atmungstátigkeit, was physiologisch in Anbetracht der zu
erwartenden korperlichen Anstrengung sinnvoll ist. In verschiedener Weise
ist dieses ,Epiphanomen eines Erregungszustandes” (Wickler 1967) bei
Reptilien umgestaltet worden, z.B. zum Zischen und Aufbláhen vieler
Schlangen. (Eine zusammenfassende Darstellung úber Warn- und Droh-
reaktionen der Reptilien gibt Mertens 1946.)
Bei den hier bearbeiteten Eidechsen tritt die betonte Kehlwólbung
nicht in allgemeiner Erregung auf, sondern ist auf das intraspezifische
Imponieren beschránkt. Sie hat sich von der wahrscheinlichen ursprúng-
lichen Funktion der Atmung vollkommen losgelóst.
Eine gewölbte Kehle wirkt nicht nur optisch durch die Vergrößerung
der Körperumrisse, sondern sie bietet auch einen taktilen Schutz vor An-
griffen seitens eines Rivalen: Dieser kann an der gewölbten Kehle, die ihm
präsentiert wird, nur schwer zupacken.
6) Die Zahl in () bezieht sich auf die unter „Methodik zur Analyse” erläuterten
methodischen Punkte.
ee | Zur Ethologie von Eidechsen 137
Schon die Tatsache, daß einem intraspezifischen Angriff gewöhnlich
Imponieren vorausgeht, läßt vermuten, daß Elemente aus Kampfhand-
lungen oder aus Bewegungsweisen, die diesen aus funktionellen Gründen
a
Abb. 4. Zogerstellung vor einem Beuteobjekt (L. vivipara, juv.).
vorausgehen, zum Imponieren ritualisiert wurden (2). Entscheidender sind
aber die folgenden Fakten.
Eine Eidechse, die im Begriff steht, auf ein Objekt zuzustoßen, drückt
die Vorder-, manchmal auch die Hinterbeine durch (Abb. 4). Ferner wird —
übrigens ebenso wie bei verstärkter Atmung — die bei der ruhenden
Tabelle 1: Analyse des Imponierens
Ausdrucks- unritualisierter £ ; :
komponente Ausgangspunkt Selektionsfaktor | Motivation
Kehlwólbung verstárkte Atmung |
Durchdrucken
der Beine
laterale Abplattung | Zustoßintention vargolenung de
Korperumrisse,
o der 1 Steigerung der
chnauzenspitze
A | Eindeutigkeit u Oy
Flucht,
Resultante aus Dd
Breitseitsstellung Flucht- Sexualität’)
zum Partner und Angriffs-
richtung |
Nicken langsamer Steigerung der
Frequenz Ais Eindeutigkeit
Hemmung des Hand- Vermeidung von
lungsfortgangs ai) Beschädigungen
*) gilt nur im Paarungskontext
Die erste Spalte der Tabelle beinhaltet die Einzelkomponenten der Ausdrucks-
bewegung, die auf S. 125 schon beschrieben worden ist. Die zweite Spalte zeigt die
stammesgeschichtliche Wurzel der jeweiligen Einzelkomponente. Die dritte Spalte
gibt Faktoren an, durch die die Evolution (hier = Ritualisation) einer einzelnen
Komponente in einer bestimmten Richtung begünstigt wurde. Die letzte Spalte gibt
die der Ausdrucksbewegung zugrunde liegenden Motivationskomponenten wieder.
Den einzelnen Bewegungskomponenten lagen ursprünglich recht verschiedene
Motivationen zugrunde. Da die Ausdrucksbewegung aber weitgehend zu einer
Einheit verschmolzen ist, erwies es sich als unzweckmäßig, die Motivationen der
Einzelkomponenten getrennt zu berücksichtigen. Deshalb ist die letzte Spalte nicht
unterteilt.
138 B. Verbeek Bonn.
zool. Beitr.
Eidechse dorsoventrale Abplattung aufgegeben und statt dessen eine
laterale Abflachung gezeigt. Vor kleinen am Boden liegenden
Objekten senkt die Eidechse zusätzlih die Schnauzenspitze.
Bei L. vivipara ist diese Intentionshaltung kaum oder gar nicht vom Impo-
nieren zu unterscheiden, wenn man die Situation außer Acht läßt. Dies
leitet uns zu der Annahme, daß diese Bewegungskomponenten des Impo-
nierens ihre stammesgeschichtliche Wurzel in der Zustoßintentionshaltung
haben (1; 6). Die gleiche Auffassung äußert Kitzler (1941).
Gewöhnlih wird die laterale Abflachung beim Imponieren
weit über das vor einem Beuteobjekt übliche Maß hinaus verstärkt. Dabei
treten bei vielen Individuen aller hier behandelten Arten optische Signale
in Erscheinung, die sonst relativ unauffällig sind. Die Mauereidechsen
(vorwiegend die Männchen) tragen blaue Punkte aus den Bauchrand-
schildern. Bei L. vivipara, die insgesamt in höchstem Grade tarnfarbig ist,
haben die Männchen gewöhnlich einen orangefarbenen, schwarz gespren-
kelten Bauch, der so gut wie nur bei der soeben beschriebenen Haltung in
Erscheinung tritt. Da die Färbung im Gegensatz zur Bewegungskoordination
sehr variabel ist (auch innerhalb einer Population!), kann man annehmen,
daß die Färbung sich der Bewegung sinnvoll angepaßt hat und nicht umge-
kehrt.
Interessant ist, daß eine imponierende Eidechse die Schnauzenspitze
abwártssenkt; diese Haltung ist nur vor kleinen, am Boden befind-
lichen Objekten von funktionellem Sinn, nicht vor einem etwa gleich-
großen Partner. Beim Imponieren ist diese Schnauzenhaltung unter völliger
Loslösung von der ursprünglichen Orientierung und damit auch der ur-
sprünglichen Bedeutung als Folge des Ritualisationsprozesses „einge-
froren” (1) (Morris 1957).
Eine weitere Loslösung von der ursprünglichen Orientierung zeigen die
grünen Mauereidechsen beim Imponieren in der Gesamtausrichtung zum
Partner, gleichgültig ob dieser Rivale oder Geschlechtspartner ist: sie
weisen ihm die Breitseite und nähern sich nicht in gerader Richtung,
sondern in einem sich verkürzenden Bogen (Abb. 1). Hinde (1966, S. 277)
sieht im Umkreisungsverhalten, das sehr viele Tiere in ähnlichen Situatio-
nen zeigen, oft einen „approach avoidance conflict". Zweifellos ist auch die
Annäherungsrichtung unserer Eidechsen als Resultante aus Annäherungs-
willen und Flucht zu verstehen, denn dieses Umkreisungsverhalten kommt
nicht zustande, wenn zwei Tiere wie in Abb. 5 spiegelbildlich agieren. Vor
einem Geschlechtspartner kommt als Motivationskomponente Sexualität
hinzu, ohne daß sich sagen ließe, in welchem Maße (1; 3).
Beim Imponierschreiten vollführen die Mauereidechsen mit dem ganzen
Körper ruckartige Bewegungen langsamer Frequenz. Vorwiegend werden
dabei Kopf und Vorderleib bewegt, so daß der Eindruck des Nickens
entsteht. Solche Bewegungen werden auch dann noch vollführt, wenn die
imponierende Eidechse am Fleck bleibt. Kitzler sieht in den ruckartigen
a | Zur Ethologie von Eidechsen 139
Schritten (bei L. viridis und L. agilis) eine ,mimische Ubertreibung des ein-
fachen Náherkommens”. Beim sich nicht fortbewegenden Tier duríte eine
ritualisierte ZustoBbewegung vorliegen (die ja auch mit Náherkommen
==
RASO SA
m
= m
Abb. 5. Wenn die Rivalen spiegelbildlich agieren, so führt das zu einer Art Parallel-
lauf. (L. sicula; Skizze nach einer Freilandbeobachtung.)
verbunden ist) (1). Besonders bevor ein Männchen den zitternden Schwanz
eines Weibchens ergreift, zeigt es dieses ruckartige langsame Nicken,
welches dann zum meist sanften Schwanzpacken führt, eine Tatsache, die
ebenfalls für die Herleitung dieses Nickens vom Zustoßen spricht (2; 5).
Die auffällige Hemmung des Handlungsablaufs beim Imponieren
— im Vergleich zu den unritualisierten Ausgangspunkten — kann man als
Kompromiß zwischen antagonistischen Antrieben (Angriff — Flucht) ver-
stehen (3).
Selektionsfaktoren
Die ersten 5 in der Tabelle auf S. 137 angeführten Ausdruckskomponen-
ten haben gemeinsam, daß die Körperumrisse des agierenden Tieres
aus der Sicht des Signalempfängers vergrößert werden. Solche Kom-
ponenten, die schon ohne spezielle empfangsseitige Semantisierung „Ver-
ständlich“ sind, werden von der Selektion als Ausdrucksbewegungen
begünstigt.
140 B. Verbeek rool Bete
Eine allgemeine Forderung an eine Ausdrucksbewegung ist ihre Ein-
deutigkeit. Diese kann erstens dadurch gewährleistet werden, daß der
stammesgeschichtliche Ausgangspunkt abgeändert (ritualisiert) wird und
zweitens dadurch, daß mehrere solcher stammesgeschichtlicher Wurzeln zu
einer neuen Einheit verschmolzen werden. Schließlich wird die Eindeutig-
keit dadurch erhöht, daß die Ausdrucksbewegung weitgehend unabhängig
von der Antriebsstärke in konstanter Weise abläuft. Oft ist eine „typische
Intensität“ (Morris 1957), deren Motivationsstärke an der Bewegungsweise
nicht abzulesen ist, ausgebildet. Beim Imponieren vor einem Rivalen der
hier bearbeiteten Eidechsen ist die Loslösung der Ausdruckskomponenten
von der Motivationsstärke deutlich erkennbar; z.B. wenn bei gleich-
bleibender Aggression die Fluchttendenz steigt (vgl. Abb.6), wird nicht
sofort Flucht ausgelöst. Diese Loslösung von der Motivationsstärke geht
in unserem Falle jedoch nicht soweit, daß sie nicht dem Beobachter — ver-
mutlich auch dem Artgenossen — Rückschlüsse auf die relative Antriebs-
stärke gestattet (Abb. 6).
FLUCHT
ANGRIFF
Abb. 6. Ausdrucksbewegungen eines Lacerta-sicula-Männchens einem Geschlects-
genossen gegenüber. Die Figuren sind in ein Koordinatensystem gesetzt, dessen
Achsen Flucht und Angriff symbolisieren. Die ungefähre relative Stärke der beiden
Antriebskomponenten wird durch die jeweilige Position im Koordinatensystem
sichtbar. Haltung und Bewegung des Tieres oben links sind vorwiegend durch
Flucht motiviert, die gewölbte Kehle zeigt aber noch Aggression an. Die Figur
unten stellt ein Männchen bei ungehemmter Verfolgung eines Rivalen dar; es
handelt sich nicht um eine Ausdrucksbewegung im engeren Sinne.
Kriterien für die relative Stärke der Aggressivität sind: laterale Abplattung des
Rumpfes, Wölbung der Kehle, Durchdrücken der Beine und Abwärtsrichten der
Schnauze.
an | Zur Ethologie von Eidechsen 141
Die Hemmung des Handlungsfortgangs ist ein wesentlicher Faktor zur
Vermeidung ernster Kämpfe. Denn allgemein können Kämpfe leicht zu
Beschädigungen führen; sie sind auf jeden Fall recht unökonomisch für eine
Art, die in sehr dichter Population lebt (vgl. S. 130); darüber hinaus sind
kämpfende Kleintiere sehr ihren Freßfeinden ausgeliefert.
Motivation
Die unritualisierten Ausgangspunkte (s. Tab. S. 137) der Imponiergebärde
verraten uns, daß ihre ursprünglichen Motivationskomponenten Aggres-
sion und Flucht sind (1;3). Zu demselben Ergebnis führt die Beob-
achtung der zeitlichen Situation (2): auf Imponieren kann sowohl Angriff
als auch Flucht folgen. Vorausgehen kann dem Imponieren zwar eine ag-
gressive Handlung, nicht aber Flucht, was ein deutlicher Hinweis dafür ist,
daß Aggression die stärkere Motivationskomponente ist.
Wenn ein Männchen vor einem Geschlechtspartner imponiert, führt dies
oft zur Paarung; nahezu jeder Paarung geht ausgeprägtes Imponieren vor-
aus. In diesem Zusammenhang ist also Sexualität mit Sicherheit eine
der Motivationskomponenten (2).
Beschwichtigen
Tabelle 2: Analyse des Beschwichtigens
Ausdruckskomponente en Selektionsfaktor Motivation
usgangspunkt
Treteln | Laufen
Kopfnicken Zustoßen keine
Rasierer Lrequenz (defensiv) Vergrößerung der Flucht,
Kopftrichtung zum Pa: Körperumrisse; Aggression,
De ARO Defensivbeißen und Stei a Sexualitát*)
: aCe Fluchtintention SHO ISH CNG) Et
seitl. Abweichungen 3 2 :
Eindeutigkeit
Schwanzzittern 2
*) Gilt nur im Paarungskontext.
S. die Erlauterungen zu Tabelle 1 (S. 137).
Stammesgeschichtliche Herleitung
Die Ausdruckskomponente ,Treteln” besitzt eine auffällige Ähnlichkeit
mit der — sicherlich angeborenen — Bewegung des Grabens. In beiden
Fällen ruhen nämlich in der Regel die Hinterbeine und in beiden Fällen
kann die Bewegung auch einseitig, also nur mit einem Vorderbein aus-
geführt werden. Berücksichtigt man jedoch die Funktion des Grabens, dann
erscheint es wenig naheliegend, daß hier die stammesgeschichtliche Wurzel
des Tretelns liegt. Das Graben, welches besonders dann auftritt, wenn eine
142 B. Verbeek Bonn.
zool. Beitr.
Eidechse nicht vorwártskommt, z.B. stereotyp an einer Glasscheibe, dürfte
sich ebenso wie das Treteln von einer urtümlicheren Bewegung, dem Laufen
herleiten. Zu letzterem haben beide abgeleiteten Bewegungen ebenfalls
eine erhebliche Ahnlichkeit. Damit wird die Ansicht Kitzlers (1941) be-
stätigt, daß sich das Treteln „von einem Teil der Bewegung des Davon-
laufens” herleitet (1).
Für die Herleitung des Tretelns vom Laufen spricht weiterhin, daß es ohne
semantische Bedeutung auch in solchen Situationen gezeigt wird, in denen eine
Eidechse „eigentlich“ laufen sollte; so etwa, wenn sie, auf einem Mauervorsprung
sitzend, von einem Beutetier gelockt wird (3). Eine ausnahmsweise von einer
adulten L. vivipara angegriffene junge flieht unter heftigem Treteln. Hier liegt
offenbar ein Übergang zwischen der Ausgangsform und der ritualisierten Bewe-
gung vor (5). Eine halberwachsene L. vivipara, bei der sich das Treteln in Gefan-
genschaft wochenlang nicht auslösen ließ, tretelte heftig vor einer hinzugesetzten
Hainschnecke (Cepaea), offensichtlich eine direkte Annäherung nicht wagend; im
Freiland beobachtete ich einmal Treteln vor einem Käfer (5). Das Tretela ist hier
als Erregungsventil zu verstehen.
Schließlich sei zur Bewegungsform des Tretelns noch bemerkt, daß die
Vorderbeine nicht nur alternierend, sondern auch synchron bewegt wer-
den können. Dies und die oft einseitige Bewegung zeigen, daß die Bewe-
gungskoordination weitgehend von der ursprünglichen gelöst ist.
Das ausgeprägte Kopfnicken der beschwichtigenden Eidechsen ist
in seiner Herleitung der Bewegungsform nach zunächst schwer zu ver-
stehen. Aber in besonderen Situationen zeigen die Eidechsen alle Über-
gangsformen von der hochritualisierten Bewegung bis zur unritualisierten
stammesgeschichtlichen Wurzel (5): wenn ein nicht paarungswilliges L.-
sicula-Weibchen von einem Männchen ernsthaft angebalzt wird, dann
zeigt es die bereits beschriebene Beschwichtigungsgebärde mit Kopfnicken.
Läßt das Männchen nicht bald von seinem Vorhaben ab, sondern rückt mit
seinem Kiefergriff weiter die Schwanzwurzel aufwärts, dann stößt das
Weibchen mit zunehmender Heftigkeit beim Nicken gegen den Hals des
Männchens, außerdem zeigt das Weibchen dabei gewöhnlich noch eine
Abwehrbewegung mit dem Hinterbein (Abb.2). Hatte dieses Verhalten
des Weibchens noch keinen Erfolg (was selten ist), dann geht das Stoßen
in Beißen über. In besonderen Fällen kann sich das Weibchen festbeißen.
Aufschlußreich ist in diesem Zusammenhang auc der Artenvergleich (6).
Ganz ähnlich wie L. sicula verhält sich ein nicht paarungsbereites L.-melisel-
lensis-Weibchen. L. hispanica richtet beim Nicken erst kurz bevor sie zu-
beißt, den Kopf auf den Partner. L. vivipara schließlich beißt im analogen
Fall ohne jede Vorankündigung durch Nicken. Entsprechend ist bei dieser
Art das Nicken als Ausdrucksbewegung kaum ausgebildet.
Erst im Alter von mehreren Wochen zeigen junge L.sicula die Be-
schwichtigungsgebärde; werden sie von stärkeren Artgenossen festgehal-
ten, so beißen sie sich frei; diese Bewegungen werden bald als Kopfnicken
bei bloBer Annäherung ausgeführt (4).
Stone | Zur Ethologie von Eidechsen 143
Beschwichtigende grüne Mauereidechsen richten ihren Kopf
aufden Partner. Zu dem vertikalen Nicken treten plötzliche, erheb-
liche horizontale Abweichungen. Ist die Richtung zum Partner ein Ausdruck
für ursprüngliche Angriffstendenz, so drücken die seitlichen Abweichungen
die Fluchttendenz aus (3). Eine grüne Mauereidechse, deren Flucht unmittel-
bar bevorsteht, richtet auch den Kopf mehr vom Partner weg (2) (Abb. 2).
Als Gegenstück wendet L. hispanica, die nicht die grundsätzliche Aus-
richtung zum Partner hin zeigt, sich erst gegen ihn, wenn sie am Schwanz
festgehalten wird und unmittelbar vor dem Zubeißen steht (2; 6).
Für das Schwanzzittern läßt sich keine funktionsgebundene
unritualisierte Ausgangsbewegung finden. Schwanzbewegungen — das
Zittern kann zu einem Zucken oder Schlängeln abgewandelt sein, es gibt
auch Übergänge — kommen in sehr verschiedenen Situationen vor (5):
Besonders Jungtiere schlängeln oder zucken oft mit dem Schwanz, wenn sie
vor einem Beutetier zögern. Adulte Eidechsen verschiedener Arten und
Gattungen (z.B. Psammodromus) bewegen den Schwanz wellenförmig,
wenn sie in ein fremdes Terrarium gekommen sind. Meine zahme L. lepida
schlägt oft so unverhofft mit dem Schwanz an einen Gegenstand, wenn man
sie wieder in den Käfig setzen will, daß selbst ein vorbereiteter Beobachter
meist erschrickt. Diese Beispiele zeigen, daß die Schwanzbewegungen bei
allgemeiner Erregung auftreten ohne daß in jedem Falle eine äußere
Funktion erkennbar wäre. Bei L. sicula hat diese Bewegung, wenn sie bei
der Balz auftritt, eine „typische Intensität“ bekommen.
Regelmäßig bewegen die Eidechsen den Schwanz, wenn sie von Art-
genossen festgehalten werden. Allerdings zeigen bei den grünen Mauer-
eidechsen die Männchen diese Bewegung selten in der hochfrequenten
typischen Form. In einem Falle wurde ein großes L.-sicula-Männchen von
einem Männchen der sehr viel kleineren L. hispanica (diesem war das
angebalzte Weibchen weggelaufen) am Schwanz festgehalten. Das sicula-
Männchen, für das die winzige L.hispanica keinen Gegner darstellte,
zitterte daraufhin genau in derselben Weise mit dem Schwanz, wie es ein
sicula-Weibchen bei der Balz tut. Solche Beobachtungen machen es denkbar,
daß das Schwanzzittern in sozialem Zusammenhang ursprünglich die
Funktion des „Abwimmelns“ hatte. Es entwickelte sich dann zum Bestand-
teil der Beschwichtigungsgeste und schließlich unter Bedeutungsumkehr
auch zur Paarungsaufforderung.
Selektionsfaktoren
Wurden zum Imponieren besonders solche Epiphänomene eines Erre-
gungszustandes ritualisiert, die mit einer Vergrößerung der Körperumrisse
verbunden sind, so kann es nicht wundern, daß beim Beschwichtigen als der
zum Imponieren reziproken Handlung, solhe Vergrößerungen
vermieden werden. Imponieren und Beschwichtigen dürfen keinesfalls
144 B. Verbeek Dane
zool. Beitr.
verwechselbar sein. Deshalb ist bei solchen Einzelkomponenten beider Aus-
drucksbewegungen, die auf dieselbe stammesgeschichtliche Wurzel zurück-
gehen, der Ritualisierungsprozeß in entgegengesetzte Richtungen gelaufen.
So hat das Kopfnicken beim Beschwichtigen eine deutlich raschere Frequenz
als beim Imponieren. Die Schnauzenspitze, die beim Imponieren abwärts
gerichtet wurde, wird hier waagerecht oder aufwärts gerichtet.
Die Laufbewegung wird beim Imponieren extrem verlangsamt und ruck-
artig ausgeführt, beim Beschwichtigen (Treteln) dagegen besonders rasch.
Außerdem werden im letzteren Fall die Beine vom Boden abgehoben, wah-
rend sie beim Imponieren als Stelzen fungieren.
Die Ausrichtung zum Partner resultiert beim Imponieren wie Beschwich-
tigen aus dem Antagonismus von Flucht- und Angriffsmotivation. Beide
Ausdrucksbewegungen sind trotzdem im Erscheinungsbild grundverschie-
den. Beim Imponieren wird eine ruhige, senkrecht zum Partner gehaltene
Ausrichtung gezeigt, beim Beschwichtigen wechseln Zuwendung und Ab-
wendung in rascher Folge mit jähen Bewegungen ab. Die Eindeutig-
keit ist also auch hier trotz gemeinsamen Ursprungs zweier Bewegungs-
weisen gewahrt.
Motivation
Als ursprüngliche Motivation lag den einzelnen Bewegungskomponenten
(s. Tab. S. 141) Flucht und Angriff zugrunde (1). Zu demselben Ergebnis —
und das ist für die tatsächliche Motivation der ritualisierten Bewegung
entscheidender — führt die Beobachtung der zeitlichen Situation der Be-
schwichtigungsgebärde (2).
Ebenso wie beim Imponieren erkennen wir auch beim Beschwichtigen
Sexualität als Motivationskomponente; das Beschwichtigen dient ja als
weibliches Paarungsvorspiel (2).
Die Fluchtmotivation dürfte stärker sein als die aggressive. Denn die
hier vorkommende Aggression ist bereits komplexer Natur; sie hat sehr
viel mit dem weitgehend fluchtmotivierten Angriff gemeinsam, der nach
Unterschreiten der „kritischen Distanz“ (Hediger 1934) gezeigt wird.
Paarungsverhalten
Da ein Teil der paarungseinleitenden Bewegungen bereits im Vorher-
gehenden analysiert wurde, ist deren neuerliche Behandlung, was die
stammesgeschichtliche Herleitung angeht, nicht erforderlich.
Bezüglich der Motivation spricht vieles dafür, daß die beteiligten Kom-
ponenten Flucht und Aggression zugunsten der Sexualität in den Hinter-
grund treten, nicht aber völlig verschwinden. Denn es gibt Beobachtungen,
die Flucht- und Angriffsstimmung sowohl bei Männchen als auch bei Weib-
chen im Paarungszusammenhang deutlich zeigen. Die Balz hat ja wohl auch
in erster Linie die Aufgabe, diese beiden Antriebe in gelenkte Bahnen zu
Naess | Zur Ethologie von Eidechsen 145
bringen, um dadurch eine Paarung zu ermöglichen. Dafür spricht auch die
Tatsache, daß das Imponieren vor der Paarung mit gut bekannten Weib-
chen ausfallen kann (bei L. melisellensis Kramer 1937; bei L. hispanica
eigene Beobachtung).
Kramer folgert daraus, daß den Männchen von L. sicula und L. melisellensis ein
eigentliches Paarungsvorspiel fehlt. Dieser Schluß ist für erstere Art auf jeden Fall
unberechtigt, und nach meinen Beobachtungen balzt auch ein L.-melisellensis-
Männchen vor Weibchen, mit denen es monatelang im engeren Terrarium zusam-
mengelebt hat. Unter natürlichen Verhältnissen, auf die ja die Instinkthandlungen
abgestimmt sind, erscheint ein Ausfallen der Balz bei diesen Arten ganz unwahr-
scheinlich.
Die aktive Beteiligung der Weibchen am Zustandekommen der Paarung
erscheint weniger klar. Klingelhöffer (1931) beschreibt, daß ein brünstiges
L.-agilis-Weibchen dem Männchen nacheilt und es mit dem Maule fest-
zuhalten versucht. Aktive Annäherungen konnte ich auch bei den grünen
Mauereidechsen und bei L. viridis beobachten. Bei der letzteren Art be-
schreibt Kitzler (1941) ein „symbolisches Abbeifen”. In diesem Verhalten
sieht die Autorin wohl zu Recht ein urspriingliches Abwehrverhalten,
welches eine vollkommene Bedeutungsumkehr erfahren hat. Ähnlichen
Bedeutungswandel erfuhren das rasche Kopfnicken der Mauereidechsen und
möglicherweise auch das Schwanzzittern (vgl. S. 143).
Der Flankenbiß besitzt bei der Lacertenpaarung keine funktio-
nelle Notwendigkeit. Das beweisen einerseits Tiere mit ähnlicher äußerer
Morphologie und anderer Kopulationsform, andererseits auch L.-hispanica-
Männchen, wenn sie bei der Paarung das Weibchen mit den Vorderbeinen
festhalten (Abb. 3m). In dieser Haltung ,kónnten” sie auf den zusätzlichen
Flankenbiß verzichten, wenn sie „wollten“.
Wenn der Flankenbiß nicht funktionell zu erklären ist, aber — soweit
bekannt — von allen Lacerten gezeigt wird, kann die Erklärung nur stam-
mesgeschichtlicher Art sein. Wie wir sahen, müssen bei den Lacerta-Arten
besonders die Männchen während der Paarung die aggressiven Antriebe
in ritualisierte Bahnen lenken. Dazu dient zunächst das Imponieren, dann
der Schwanzbiß, der z.B. bei L.sicula recht hoch ritualisiert ist, bei
L. vivipara und L. hispanica wohl auftreten kann, aber nicht muß; bei den
letzteren Arten erfolgt statt dessen manchmal ein Nackenbiß, der besonders
bei L. vivipara so heftig sein kann, daß er für uns vom Aggressionsbiß
nur durch die darauffolgende Paarung zu unterscheiden ist. Auch Arten, zu
deren Normalverhalten das Schwanzbeißen gehört, zeigen ausnahmsweise
statt dessen den Nackenbiß. Ich konnte das bei L. sicula beobachten, Leydig
(1872) bei L. agilis und Kitzler (1941) bei L. viridis.
Ähnliches gilt auch für L. melisellensis; nach Kramer (1937) kann vor
der Paarung das Männchen „auch eine andere Kórpergegend” (als Schwanz
oder Flanke) zu fassen bekommen.
| Bonn.
146 B. Verbeek | Bonn en
Das Vorspiel kann also weitgehend variieren; die Kopula selbst aber
ist, was den Flankenbiß angeht, immer gleich. Dieser Rest von Aggressions-
verhalten wird offenbar so leicht nicht aufgegeben.
Sahen wir bereits, daß wichtige Elemente des Imponierens und Kämp-
fens vom Beuteerwerb abstammen, so hat sich nun gezeigt, daß sich ent-
scheidende Elemente des männlichen Paarungsverhaltens vom Aggressions-
verhalten herleiten. Die synoptische Darstellung von Beuteerwerb, Aggres-
sions- und Paarungsverhalten läßt eine interessante Periodizität zutage
treten:
3. Balz * Imponieren Ergreifen Schütteln
(Schwanzbiß, (fällt meist
Flankenbiß) aus)
2. Aggression Imponieren Ergreifen Schütteln
1. Beuteerwerb Intentions- Ergreifen Schütteln
haltung
=— AA AAA A = A AAA AA
Handlungsablauf
Wir finden hier eine bestimmte Handlungskette beim selben Tier auf
drei verschiedenen Ebenen wieder.
Paarung sn achspiel
Wie bereits auf S. 129 beschrieben und in Abb. 3d dargestellt, hält das
Männchen von L.sicula (jedenfalls bei den hier untersuchten östlichen
Populationen) nach der Kopula das Weibchen noch einige Minuten im
Flankengriff fest. Ob dieses merkwürdige Nachspiel auch im Freiland, wo
ich es in einem Falle beobachten konnte, die Regel ist, muß offen bleiben,
da die ernsthaft balzenden Paare sich stets in dichter Vegetation der Beob-
achtung entzogen. Kramer (1937), der dieses Nachspiel nicht erwähnt, be-
richtet von einer Freilandbeobachtung, „daß ein Männchen sein Weibchen
minutenlang wie ein apportierender Jagdhund die Beute quer im Maul mit
sich herumtrug, von Zeit zu Zeit die Begattung versuchend." Möglicher-
weise war hier gerade eine Kopulation vorausgegangen. Während des
Nachspiels konnte ich bei L. sicula allerdings nie einen Kopulationsversuch
beobachten.
Obgleich es bei den anderen diesbezüglich bekannten Arten kein der-
artiges Nachspiel gibt, kann uns ein Vergleich mit deren Nachpaarungs-
verhalten weiterhelfen (6). Für L. agilis beschreibt Kitzler (1941) eine auch
bei anderen Arten vorkommende ,Nachfolgereaktion” des Mánnchens.
Bei L. vivipara und L. melisellensis konnte ich in je einem Falle ein ausgespro-
chen aggressives Verfolgen durch das Männchen nach der Kopula beobachten. Bei
L. sicula folgte heftiges Nackenbeißen, in einem Fall sogar auf das Nachspiel. Die-
ses Männchen allerdings, das ich erst drei Wochen zuvor aus der Winterruhe ge-
weckt und meist isoliert gehalten hatte, verhielt sich auch dadurch ganz ungewöhn-
lich, daß es vor und nach der Paarung zeitweilig ungehemmt vor dem Weibchen
eee Zur Ethologie von Eidechsen 147
floh. Im allgemeinen verhalten sich alle hier untersuchten Arten nach der Paarung
jedoch friedlich. Wenn das Mánnchen sofort erneut balzt, dann weniger ausgeprágt
als vor der Paarung.
Auf die Kopula folgende erneute Begattungsversuche seitens des
Mannchens beschreibt Weber (1957) bei L. muralis als Normalfall; eine
neue Paarung wird aber vom Weibchen nicht zugelassen. Bei meinen
L. hispanica war bei einem solchen Versuch das Mánnchen trotz Abwehr
des Weibchens erfolgreich. In anderen Fällen blieben die Tiere nach der
Paarung ruhig.
Diese Beobachtungen fúhren zu folgenden Feststellungen:
1. Unmittelbar nach der Begattung ist der Antrieb zur Paarung beim
Mannchen keineswegs immer erschópft, sondern scheint erst langsam
auszuklingen.
2. Der Aggressionstrieb des Mánnchens wird durch die stattgefundene
Paarung oft erst aktiviert, jedenfalls nicht unterdrückt.
L. sicula hat, verglichen mit den anderen hier untersuchten Arten, entschieden
die kürzeste Paarungsdauer (vgl. Abb.3). Eine solche zeitliche Verkürzung des
Paarungsaktes hat sicherlich einen Selektionsvorteil (während der Paarung hohe
Gefährdung durch Freßfeinde). Eine allgemeine Verringerung des Sexualtriebes
würde zu selteneren Paarungen führen und wäre von selektionistischem Nachteil.
Es sieht aus, als hätte L. sicula folgenden Ausweg beschritten (der gewiß nicht der
einzig denkbare ist): Das Männchen reagiert seine durch die Verkürzung der
Kopula noch reichlich vorhandene Antriebsenergie „planmäßig“ während des Nach-
spiels ab. Im Falle einer Gefährdung von außen kann dieses schneller als eine
Kopula abgebrochen werden.
Diskussion
Es ist eine oft bestätigte Ansicht, daß die „Drohbalz“ (Mertens 1946)
eines der Partner unter anderem die Aufgabe hat, den Aggressionstrieb —
der auch durch den Geschlechtspartner aktiviert wird — in ritualisierte
Bahnen zu lenken, damit überhaupt eine Paarung stattfinden kann.
Beim Weibchen, welches bei den meisten Tierarten — so auch bei den
Eidechsen — den untergeordneten Partner darstellt, wird außer dem
Aggressions- und dem Paarungstrieb der Fluchttrieb aktiviert; dieser muß
ebenfalls in eine die Paarung ermöglichende ritualisierte Bahn gelenkt
werden.
Im Gegensatz zu vielen in dieser Hinsicht gut untersuchten Fischen und
koloniebrütenden Vögeln ist bei den Eidechsen die Aggressivität, die eine
Voraussetzung zur Territorialität ist, nicht zur Gründung und Aufrecht-
erhaltung eines Brutreviers entwickelt, vielmehr scheint sie der opti-
malen Verteilung sämtlicher Individuen im gesamten zur Verfügung
stehenden Lebensraum zu dienen.
Die daraufhin im Rahmen dieser Arbeit untersuchte L.sicula ist in
diesem letzteren Sinne territorial. Dasselbe gilt für andere, bezüglich ihres
Fe
148 B. Verbeek | ET, Beitr.
Ortsverhaltens beobachtete Mauereidechsen (L. muralis, Weber 1957; L
erhardi, Gruber und Schultze-Westrum 1971).
In einem Biotop, in dem die Nahrung der die Populationsdichte begren-
zende Faktor ist, hat die auf dem Kampf—Fluchtsystem basierende mehr
oder weniger strenge Territorialität zweifellos eine erhebliche arterhal-
tende Bedeutung. Anders liegen die Verhältnisse bei einem Reptil, das
nicht nur bis ins Hochgebirge, sondern auch nördlich bis über den Polar-
kreis vorstößt. Hier liegt der populationsbegrenzende Faktor weniger im
Nahrungsangebot (umgekehrt wie bei einem Warmblütler ist ja bei einem
Reptil der Stoffwechsel bei niedrigen Temperaturen verschwindend gering)
als vielmehr in physikalischen Faktoren, nämlich den meist niedrigen
Temperaturen. Eine Anpassung an diese Gegebenheiten ist die Ovovivi-
parie, eine andere liegt im Ortsverhalten dieser Eidechsen.
Bei der meist niedrig stehenden nördlichen Sonne sind mikroklimatisch
günstige Reviere besonders in Waldgebieten (L. vivipara heißt zu Recht
auch Waldeidechse) selten. Ein streng territorialer Revierinhaber würde
hier alle Rivalen in die auf die Dauer unbewohnbare Umgebung vertreiben.
Dieses wiederum würde zu einer für die Erhaltung der Art gefährlich
dünnen Population führen. So aber können auf einem wenige qm großen
Raum mehrere Männchen und Weibchen wohnen. An heißen Tagen, an
denen der Nahrungsbedarf hoch ist, unternehmen sie Streifzüge in die
reichlich Nahrung bietende Umgebung.
Für L. vivipara besteht also — im Gegensatz zu den in warmen Klima-
ten beheimateten Eidechsen — ein gegen strenge Territorialität gerichteter
_ Selektionsdruck, was mit folgenden Konsequenzen verknüpft ist:
1. Mit der ausgeprägten Territorialität entfällt auch die Notwendigkeit
ausgeprägter Aggressivität: L. vivipara ist die friedlichste der hier be-
handelten Eidechsen.
2. Bei geringer Aggressivität entfällt auch die Notwendigkeit, diese bei
der Balz in ritualisierte Bahnen zu lenken: L. vivipara hat die einfachste
Paarungsform.
3. Eine solche Art kann schließlich auf mit Aggression u. Balz zusammen-
hängende Ausdrucksbewegungen verzichten: L. vivipara ist entschieden
die ausdrucksärmste der hier behandelten Arten.
Beim derzeitigen Wissensstand erscheint es unmöglich, Auskunft dar-
über zu geben, ob diese primitiv erscheinenden Eigentümlichkeiten von
L. vivipara primärer Natur sind oder sekundär in Anpassung an ihren
Biotop entstanden sind.
Zusammenfassung
Aus der Untersuchung des Verhaltens von Lacerta sicula, L. melisellensis,
L. hispanica und L. vivipara ergibt sich folgendes:
Heft 2
23/1972 Zur Ethologie von Eidechsen 149
1. Die Handlungsformen der Paarungseinleitung sind dem agonistischen Ver-
halten entlehnt, und zwar beim Mánnchen dem Imponieren und beim Weibchen
dem Beschwichtigen.
2. Das Imponieren besteht bei Lacerta aus mehreren Ausdruckskomponenten,
die bei den verschiedenen Arten unterschiedlich stark ausgebildet sind. Sie werden
im einzelnen von verschiedenen stammesgeschichtlichen Wurzeln hergeleitet:
Kehlwólbung von verstárkter Atmung; Durchdrucken der Beine, laterale Rumpf-
abplattung und Senken der Schnauzenspitze von der Zustoßintention; Nicken lang-
samer Frequenz vom Zustoßen; die Breitseitsstellung zum Partner ist als Resul-
tierende aus Flucht und Angriff zu verstehen.
3. Das Beschwichtigen besteht ebenfalls aus verschiedenen Ausdruckskompo-
nenten, die verschiedenen Wurzeln entspringen:
Treteln (schnelle Bewegung mit den Vorderbeinen ohne Lokomotion) leitet sich
vom Laufen her; Kopfnicken rascher Frequenz vom Zustofen; die Kopfrichtung
zum Partner mit plötzlichen seitlichen Abweichungen ist als Konflikt zwischen
Angriffs- und Fluchtintention erklärbar. Schwanzbewegungen kommen in viel-
fältigen Erregungszuständen vor und haben vielleicht keine ursprüngliche Funktion.
4. Alle diesbezüglich bekannten Lacerta-Männchen halten vor und während
der Paarung das Weibchen mit den Kiefern in der Flanke fest. Dieser Flankenbiß
ist zum Festhalten nicht unbedingt erforderlich; er wird stammesgeschichtlich
gedeutet und über den Aggressionsbiß vom Beutebiß abgeleitet.
5. Soweit bekannt, halten sicula-Männchen als einzige Lacerta-Art nach der
Paarung das Weibchen, welches sich dabei ruhig verhält, noch mehrere Minuten
lang fest. Man hat Grund anzunehmen, daß noch vorhandene Aggressions- und
Paarungsantriebe auf diese Weise aufgezehrt werden. Die Paarungsdauer ist bei
dieser Art mit einer halben Minute relativ sehr kurz, was als Selektionsvorteil zu
verstehen ist.
6. L.sicula erwies sich bei Studien auf einer dichtbevölkerten kleinen Insel als
territorial; Männchen dulden Weibchen in ihrem Revier. Die Tiere entfernen sich
hier nur bis zu wenigen Metern vom Zentrum ihres Territoriums.
7. Der Aktionsraum von L. vivipara (bei Männchen wie Weibchen) überspannt
an heißen Tagen in der Regel zahlreiche Wohnplätze von Artgenossen. Männchen
entfernen sich bis mindestens 50 m von ihrem eigenen Wohnplatz, wie mit Radio-
isotopenmarkierung nachgewiesen wurde.
8. Die im Verhältnis zu anderen Arten auffallende Ausdrucksarmut von L. vivi-
para wird ebenso wie ihre Ortsgewohnheiten auf ökologische Faktoren (niedrige
Temperaturen im Lebensraum dieser Art) zurückgeführt.
Summary
Ethological studies in some European Lizards
The behaviour of the lizards Lacerta sicula, L. melisellensis, L. hispanica and
L. vivipara has been studied. The following facts were found:
1. The forms of action in courtship display are derived from agonistic displays,
in male from threatening, in female from appeasement display.
2. Threat display of Lacerta consists of several components of expression being
differently developed in the different species. In detail they are derived from
diverse evolutionary origins:
Curvature of throat from intensified respiration; straightening of legs, lateral
flattening of the body and vertical declination of the nose from the intention of
pushing to an object; nodding of small frequency from pushing to an object; the
broadside orientation to the partner is understandable as resultant from aggression
and avoidance.
(eee
150 B. Verbeek | SBS
3. Appeasement behaviour consists of diverse components of expression as
well, which derive from different roots:
Treteln (fast movement of the forelegs without locomotion) is derived from ehr
nodding of high frequency from pushing towards an object. The head's direction
and the sharp horizontal declinations to the partner are to be understood as an
approach avoidance conflict. An original importance of the tail shivering is hard
to find; tail movements are to be seen in many situations of being stirred up.
4, All male specimen of Lacerta — as far as we know them — keep a tight
grasp of the female’s flank with their jaws before and during copulation (fig. 3).
This behaviour, which is not to be regarded as a functional necessity, is derived
from aggressive biting which in turn is linked to biting motivated by prey.
5. L. sicula is — as far as known — the only species whose males hold fast
the females some minutes even after copulation, the female keeps quiet during
this time. It is argued that the impulses of aggression and copulation are thus
consumed in L. sicula. The duration of copulation in this species (c. '/2min) is
relatively short, which is understandable as an advantage in selection.
6. L. sicula proved to be territorial in a densely populated small island; male
tolerate females in their territories. Both sexes move away only a few meters
from the center of their range.
7. The action radius of L. vivipara is more than 50 meters in hot days; this
could be shown by tracer technique. Males and females usually cross the ranges
of various other individuals of their species.
8. Compared with the other species L. vivipara is very poor in expression;
this and its vagility is regarded as a consequence of ecologic factors (low tempera-
tures) in its habitat.
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Anschrift des Verfassers: Dr. Bernhard Verbeek, 58 Hagen, Feldmarkweg 8.
152 Bonn.
zool. Beitr.
(Wissenschaftliche Ergebnisse der Südamerika-Forschungsreise Dr. K. H. Lüling
1970/71)
Cnesterodon decemmaculatus (Pisces, Poeciliinae)
und seine Begleitfische in der Provinz Buenos Aires,
Argentinien
Von
KARL HEINZ LULING, Bonn
I. Einleitung
In der zweiten Halfte des Jahres 1970 weilte ich zu fischkundlichen
Untersuchungen am mittleren Rio Parana (Prov. Santa Fé) und in der Pro-
vinz Buenos Aires. Dort ist in der Umgebung des riesigen Ballungsraumes
Groß-Buenos Aires (mit Vororten 8 Millionen Einwohner) wie in der ganzen
Provinz der im männlichen Geschlecht nur knapp 4cm lang werdende Zahn-
kärpfling Cnesterodon decemmaculatus (Jenyns, 1842), den die Amerikaner
den „Ten-spot Live-bearer”, die Argentinier „Madre del agua, Madrecita
del agua” und ,Pechito” nennen, der häufigste Kleinfisch. Die Ergebnisse
meiner Untersuchungen zur Ökologie dieser Art seien hier kurz zusammen-
gefaßt.
II. Eigene Untersuchungen
Jeder schmale Entwasserungsgraben mit seinem leicht milchig grauen
Wasser, an dessen feuchten Ufern im Südfrühling (September, Oktober) die
in Sudamerika eingeschleppte Schwertlilie (Iris pseudacorus) ihre gelben
Blúten emporreckt, und jeder nicht gánzlich ausgetrocknete Wasserlauf stid-
lich des ausgedehnten Delta des Paraná, mag er noch so verkrautet sein,
ist belebt von vielen Tausenden Exemplaren des Cnesterodon decemma-
culatus. Selbst in den Entwásserungsgráben nahe bei und zwischen den
Ortschaften — wenn sie durch menschlichen Einflu8 nicht allzu verschmutzt
sind — wimmelt es von diesen anspruchslosen Cyprinodonten. Auch in
den flachen, aber oft sehr langgestreckten Regenwassersenken mit ihrem
transparenten, aber leicht teefarbigen Wasser, in dem der kleine Blaue
Facherfisch, Cynolebias bellottii, und sein betrachtlich groBerer und schlan-
kerer Verwandter Cynolebias elongatus vorkommen, ist Cnesterodon de-
cemmaculatus gelegentlich zu Hause, wenn diese Gewasser den winzigen
Fischchen die Moglichkeit bieten, der Austrocknung im Dezember, Januar
und Februar wenigstens in beschrankter Individuenzahl aktiv zu entfliehen.
Manche der teefarbigen Regenwassersenken stehen namlich mit Abwasser-
kanalen oder -graben in Verbindung, die freilich auf dem Hohepunkt der
nts | Der Fisch Cnesterodon in Argentinien 153
heifen Monate unter einer darúber fast geschlossenen Sumpfpflanzendecke
manchmal auch nur noch ganz flaches Wasser fuhren. Von den Gráben, die
mit dem lehmtruben Wasser des sudlichsten Mündungsarmes des Paraná,
dem Rio Lujan, direkt in Verbindung stehen, bis zum teefarbigen Wasser
der Cynolebias-Biotope kommt also der ,Millionenfisch” Cnesterodon decem-
maculatus vor. Allerdings ist dabei zu beachten, daß er in dem teefarbigen
Wasser der Cynolebias-bellottii-Regenwassersenken von mir lángst nicht
so zahlreich wie in dem leicht milchig grauen Wasser der verkrauteten
Graben gefangen werden konnte, offenbar, weil der Cynolebias-Biotop nicht
annahernd reich genug an portionstuchtiger Kleinnahrung fur eine so indi-
viduenstarke Cnesterodon-Population ist. Naturlich sind die Cnesterodon
decemmaculatus in den weitflachigen Gewassern der Cynolebias-Biotope
auch nicht so dicht zusammengedrangt wie in den stark verkrauteten Graben
mit leicht milchig grauem Wasser.
Nur wenige Schritte von meiner Unterkunft im September/Oktober 1970
zieht sich hinter dem Gelande der San-Salvador-Universitat (Instituto Latino
Americano de Fisiologia y Reproducción ,ILAFIR”) bei dem Vorort San
Miguel ein etwa 3—412 m breiter, stark verkrauteter Entwässerungsgraben
durch ebenes, mit Gras bewachsenes Gelände. Wenn ich mit einem breiten
Handnetz in nur wenigen und kurzen Schüben zwischen den Sumpfpflanzen
in das seichte Wasser griff, hatte ich augenblicklich den Boden des Netzes
voll von silbrig blitzenden Cnesterodon decemmaculatus (Abb. 1): so dicht
zusammengedrängt lebt dort diese Fischart in der Zeit des fallenden
Wassers.
Abb.1. Stark verkrauteter, eutrophierter Graben mit leicht milchig grauem
Wasser; Biotop von Cnesterodon decemmaculatus in der Provinz Buenos Aires
(Argentinien)
154 K.-H. Liling Bonn.
zool. Beitr.
Die Untersuchung des milchig grauen Grabenwassers fuhrte zu folgender
Analyse:
Durchsichtigkeit: opal Oxydierbarkeit
Farbe: hellgelb KMnO+-Verbrauch 43 mg/l
Bodensatz: braunsandig Elektr. Leitfahigkeit 310 us
Geruch: o. B. pH-Wert 63
Nitrat-Ion (NO; ) 15,1mg/l (M) Alkalität 3,0 ml
Nitrit-Ion (NOz ) 0,0 mg/l nHCl/1
Ammonium-lon (NH4) Spuren Karbonatharte 505 di
Phosphat-Ion (PO; ) 1,5mg/l Nichtkarbonatharte 0,0° d
Chlorid-Ion (Cl) 25,6 mg/l Gesamthärte 5.04
Mangan-lon (Mn) 0,0 mg/l Eisen-Ion (Fe”) 0,3 mg/l
Das Wasser im Cynolebias-Biotop, das in seinem chemischen Verhalten in ge-
wissen Grenzen schwankt, besonders auch im pH-Wert, der auch weit höher über
dem Neutralpunkt liegen kann, zeitigte bei einer Probe vom 13.10.70 (Zeit, bevor
das Wasser zu fallen beginnt) folgende Analyse:
Durchsichtigkeit: Klar Oxydierbarkeit
Farbe: hellbraun-transparent KMnO4-Verbrauch 196 mg/l
Bodensatz: braunflockig Elektrische Leitfáhigkeit 726 uS
Geruch: o. B. pH-Wert 6,5
Nitrat-Ion (NO3 ) 0,0 mg/l (M) Alkalität 4,0 ml
Nitrat-Ion (NOz2 ) 0,0 mg/l n HCl/1
Ammonium-lon (NH) 1,0 mg/l Karbonathárte 50d
Phosphat-Ion (PO4 ) 1,5 mg/l Nichtkarbonatharte 0,0 °d
Chlorid-Ion (Cl) 99,4 mg/l Gesamthárte 02d
Mangan-lon (Mn”) 0,1 mg/l Eisen-Ion (Fe””) Spuren
Es ist klar-transparent aufgrund der vólligen Stagnation. Als Zeichen eines redu-
zierten Stoffwechsels (Fáulnis am ergriinten Boden bei Neubespannung des Ge-
wássers zu Beginn der regenreicheren Zeit, Absterben der Grasnarben, feine, dicke
Detritusschicht am Gewásserboden) ist der Nitratgehalt auf 0 zriickgegangen. Als
weiteres Zeichen des reduktiven Stoffwechsels und infolge des Absterbens der Gras-
narben im Cynolebias-Biotop ist der KMnO4-Verbrauch (als Meßwert der im
Wasser vorhandenen organischen, oxydierbaren Substanzen) stark erhoht.
Bei dem zum Teil leicht fließenden Grabenwasser handelt es sich um ein
weiches, eutrophiertes Wasser, das als Oberflachenwasser nach Ausweis
des Nitrat- und Phosphatgehaltes durch landwirtschaftliche Nutzungsvor-
gánge beeinflußt worden ist. Der KMnO,;-Verbrauch spricht dafür, daß ein
Teil der Trúbung aus organischen Substanzen besteht; so ist es möglich,
daß die Trübung zum Teil auf Algenwachstum zurückzuführen ist; ein Teil
kann auch aus natürlicher Düngung bestehen.
Die starke Algenentwicklung sorgt für ein großes Angebot von Fisch-
nährtieren (in erster Linie Culicidenlarven) und macht. damit die außer-
ordentlich individuenstarken Populationen von Cnesterodon decemmacu-
latus erst möglich.
C. decemmaculatus spielt als Vertilger der aus den Eiern geschlüpften
Culicidenlarven eine Rolle. Darminhaltuntersuchungen an zwei Dutzend
Heft 2
23/1972
Der Fisch Cnesterodon in Argentinien 155
Fischen ergaben, daß bei allen Tieren die Darme mit Culiciden-Chitinstück-
chen reichlich gefüllt waren. Diese Zahnkärpflinge sorgen dadurch wohl
mit dafür, daß sich die Stechmückenplage an der Peripherie von Buenos
Aires in mäßigen Grenzen hält. Sollten aber die Gräben noch weiter ver-
schmutzen (Faulschlammbildung — starke O»2-Zehrung, wovon die Mücken-
larven als Verbraucher der atmosphärischen Luft unbeeinflußt bleiben), dann
werden die Bestände an Cnesterodon decemmaculatus abnehmen, so daß
die Stechmücken sich voraussichtlich stark vermehren könnten.
Die Gräben sind an manchen Stellen in der zweiten Hälfte des Oktober
bereits bis zum Boden ausgetrocknet; an anderen Stellen ist nur noch ganz
flaches Wasser vorhanden unter einer geschlossenen Decke von Sumpf-
pflanzen, bei denen es sich um die Umbelliferen Hydrocotyle leucocephala
oder H. ranunculoides handelt. An manchen Stellen wächst auch die Binse
Eleocharis cf. nodulosa in das z. T. austrocknende Wasser hinein. Aber auch
unter der geschlossenen Decke von Sumpfpflanzen tummeln sich die Scharen
des Cnesterodon decemmaculatus. Hier sind sie sogar vor der in der zwei-
ten Hälfte des Oktober oft bereits sehr starken direkten Sonneneinstrahlung
geschützt. Wir haben ja in der zweiten Hälfte des Oktober oft bereits Tem-
peraturen von fast 25°C oder sogar darüber (am 25. 10.70 zum Beispiel
Höchsttemperatur mittags 26,7° C; niedrigste Temperatur in der zweiten
Nachthälfte 13,5° C).
Trocknet dann das Wasser in noch höherem Grade aus, wie es mit
Sicherheit eintritt, so geht an diesen Stellen die Population restlos zu
Grunde, wenn sie von anderen in dieser Hinsicht günstigeren Stellen isoliert
sind. Solche günstigeren Stellen liegen unter den vielen betonierten Brük-
ken, wie sie an vielen Stellen die oft mehrere Kilometer langen Gräben
überspannen; hier ist der Graben meist auch am Boden betoniert, und hier
verdunstet das Wasser auch während der stärksten Austrocknung nicht
restlos. Der dort zusammengedrängte Populationsteil kann somit überleben,
und er ist es, aus dem sich die Population nach den heißen Monaten Te-
generiert.
Obwohl Cnesterodon decemmaculatus ein typischer Kleinbiotop-Bewoh-
ner ist, scheint er gegen plötzliche Temperaturschwankungen recht
empfindlich zu sein. Eine Kollegin, die Tiere fing, um mit ihnen zu experi-
mentieren, verlor viele frisch gefangene Cnesterodon, als sie sie um die
Mittagszeit aus 25°C warmen Wasser in nur um 3°C kühleres Leitungs-
wasser überführte. Diese Empfindlichkeit gegenüber schnellen Temperatur-
schwankungen ist vielleicht auch ein Grund dafür, daß dieser Millionenfisch
in den Cynolebias-bellottii-Biotopen, über die weniger ungehindert als über
die tiefer eingeschnittenen Gräben oft der kühle Südostwind streicht, viel
individuenschwächer ist. Die seitlich der Gelegezonen mit weiten unbedeck-
ten Freiwasserflächen ausgestatteten Cynolebias-Gewässer schwanken in
den Temperaturen kurzfristig zwischen Tag und Nacht besonders stark.
156 K.-H. Lúling Bonn.
zool. Beitr.
An den ganz schwach stromenden Stellen am Eingang der Entwasserungs-
graben in kleine Nebenfltisse vergesellschaftet sich Cnesterodon decemma-
culatus mit seinem besonders im weiblichen Geschlecht größer werdenden
Verwandten Jenynsia lineata, der flußwärts in Ufernähe im nicht zu stark
strömenden Wasser offenbar dominiert, hier aber sicherlich lange nicht die
Individuenzahlen seines kleinen Vetters erreicht. Jenynsia lineata wird von
den Argentiniern ebenfalls „Madre del agua”, aber auch ,Overito, Pechito"
und „Pez viviparo” genannt.
In den Gräben mit leicht milchig grauem Wasser lebt Cnesterodon de-
cemmaculatus — besonders in etwas größeren Gräben und an Stellen mit
etwas ausgedehnterem freien Wasser — zusammen mit dem dunkel oliv-
aah?
—
ar
Adv
Abb. 2. Oben: Cnesterodon decemmaculatus, Mannchen und Weibchen; unten der
marmorierte Panzerwels Corydoras paleatus
(Zeichnungen nach Exemplaren aus Grabengewássern der Provinz Buenos Aires)
braunen bis grünlichen Wels Corydoras paleatus (Abb. 2) und dem an-
spruchslosen Panzerwels Callichthys callichthys (Abb. 3). Dieser ist vom
Sauerstoffgehalt des Wassers vóllig unabhángig, denn er schluckt Luft vom
Wasserspiegel und veratmet sie im Darm. Auferdem ist Callichthys callich-
thys in der Lage, nachts uber Land zu kriechen, wenn der Boden feucht und
die Luftfeuchtigkeit hoch ist. Auf diese Weise kann er vor einer restlosen
Austrocknung seines Gewásserabschnittes fliehen.
In den gleichen Gräben mit leicht milchig grauem Wasser lebt Cneste-
rodon decemmaculatus ferner mit dem südamerikanischen Kurzschwanzaal
Synbranchus marmoratus (Abb. 4) zusammen. Dieser aalförmige Fisch ohne
Brustflossen führt ein amphibisches Leben an der Land-Wassergrenze und
in dem Sumpfpflanzengewirr der stark verkrauteten Gräben und veratmet
phar | Der Fisch Cnesterodon in Argentinien 157
Abb.3. Panzerwels Callichthys callichthys, Männchen aus Grabengewassern der
Provinz Buenos Aires
(úbrigens neben der Kiemenatmung — die Kiemenblattchen sind sogar auch
an Land im Feuchten funktionsfahig: eine grofe Ausnahme bei Fischen! —)
in der dehnbaren Rachenhöhle atmospharische Luft. Es ist sicher, daß
manche Cnesterodon, besonders auch die größeren trächtigen Weibchen,
von heranwachsenden Kurzschwanzaalen gefressen werden.
Abb.4. Synbranchus marmoratus mit geschwollener Rachen- und Kiemenregion bei
der Aufnahme atmosphärischer Luft vom Wasserspiegel
158 K.-H. Liling | Bonn:
| zool. Beitr.
In den genannten Gräben fand ich weiter neben den Scharen von Cne-
sterodon zahlreiche Kaulquappen, vornehmlich von der Kröte Bufo arenarum
und dem stattlichen Frosch Leptodactylus ocellatus. Sicherlich sind auch die
Kaulquappen anderer, kleinerer Leptodactylus-Arten dort vertreten.
Diese Kaulquappen stellen für Cnesterodon decemmaculatus wohl kaum
wirkliche Nahrungskonkurrenten dar, da vegetarische Nahrung überreich
vorhanden ist. Mitte Oktober waren die meisten Kaulquappen schon ziem-
lich herangewachsen, und einige hatten schon Extremitäten.
Manchmal gehen junge Burschen mit einem Stock und einer Leine, an der ein
Stiickchen Fleisch befestigt ist, zum Cnesterodon — Biotop und halten das Fleisch-
stiickchen zwischen die Sumpfflanzen. Der stattliche Leptodactylus ocellatus beißt
sich an dem Köder fest und kann so gefangen werden.
In der Nacht vom 16. zum 17. Oktober 1970 gingen unter starken Gewittern
außerordentlich starke Regenfälle über die Provinz Buenos Aires nieder, nachdem
es Tage vorher tagsüber sehr trocken und sonnig gewesen war. Ein heftiger, fast
explosionsartiger Paarungstrieb erfaßte die Kröte Bufo arenarum. In zahlreichen
Exemplaren zog sie aus der Sumpfvegetation über Land zum Teil auf einen künst-
lichen Wassergraben zu, der rings um das turmartige Gebäude des Astronomischen
Observatoriums der San-Salvador-Universität angelegt ist. Dort im Wasser erscholl
dann, selbst noch in der Helligkeit des Morgens, der laute trommelnde Paarungs-
ruf der Kröten aus kuglig aufgeblasenen Kehlen. Kopulierende Krötenpaare waren
noch stundenlang am frühen Vormittag im Wasser zu sehen (Abb.5), und von den
Goldfischen, die in diesem künstlichen, ausbetonierten Graben ausgesetzt waren,
mußten zwei mittelgroße Tiere ihr Leben lassen: sie wurden in blinder Fehlkopu-
lation zu Tode geritten! Es war leicht, diesen Paarungsrausch von Bufo arenarum
(mitsamt den zwei geschundenen Goldfischen) zu photographieren. —
Abb. 5. Copula von Bufo arenarum in ganz flachem, leicht trüben Grabenwasser
(Provinz Buenos Aires; Mitte Oktober 1970)
Heft 2
23/1972
Der Fisch Cnesterodon in Argentinien 159
Cnesterodon decemmaculatus ist in beiden Geschlechtern alles andere
als ein farbenreicher Fisch, aber die Leibeshohle ist intensiv silbrig ausge-
kleidet und irisiert, je nach dem Lichteinfall, etwas blaulich-violett bis rosa.
Die Augenkugeln sind besonders nach oben hin ebenfalls silbrig, und die
hinteren Partien der Opercula blitzen im klaren Wasser silbrig auf. Diesem
Silberglanz wird im trúben Wasser zum Finden der Geschlechter eine bio-
logische Bedeutung zukommen. Der ganz intensiv blitzende Silberglanz an
den Kórperseiten und den Operculi der agilen Mánnchen ist offensichtlich
ein Schlússelreiz bei der Kopulation.
An den Korperseiten heben sich die schwarzen Querstreifen kontrast-
reich ab. Diese kónnen allerdings je nach Alter, Verfassung und Stimmung
der Tiere fast ganz verblassen.
III. Zusammenfassung
Dargestellt wird der Biotop des Poeciliinae Cnesterodon decemmacu-
latus in der Provinz Buenos Aires (Argentinien).
Es handelt sich um stark verkrautete Graben mit weichem, eutrophiertem,
leicht milchig grauem Wasser, das als Oberflachenwasser aufgrund des
Nitrit- und Nitratgehaltes durch landwirtschaftliche Nutzungsvorgange be-
einfluBt worden ist. Eine komplette wasserchemische Analyse wird gegeben.
Dank einer starken Algenentwicklung und eines reichen Angebotes von
Fischnährtieren (besonders auch Mückenlarven) sind die Populationen dieser
lebendgebärenden Kleinfische außerordentlich individuenstark. Als Ver-
zehrer der jüngsten Larvenstadien der Stechmücken helfen sie offenbar, die
Stechmückenplage an der Peripherie von Buenos Aires in mäßigen Grenzen
zu halten, was sich aber ändern kann, wenn die Gräben zu stark ver-
schmutzen und die C.decemmaculatus-Populationen dadurch reduziert
werden.
Die Begleitfische im Cnesterodon-Biotop sind: Callichthys callichthys,
Corydoras paleatus und Synbranchus marmoratus.
Es leben zahlreiche Kaulquappen von Bufo arenarum und Leptodactylus
ocellatus im Cnesterodon-Biotop.
IV. Summary
The biotope of the viviparous Poeciliine fish Cnesterodon decemmacu-
latus in the province of Buenos Aires (Argentina) is described. The fish
lives in heavily overgrown ditches with eutrophic, slightly milkish grey
surface water, which contains some nitrite and nitrate owing to the agri-
cultural activities in the region. A complete hydrochemical analysis is
presented.
Owing to a rich development of algae and of animal fish food, especially
of mosquito larvae, the populations of Cnesterodon are exceptionally large.
seh | dem
160 K.-H. Lúulting | ae
Since they feed on the youngest larval stadies of gnats, they are capable
of limiting the number of mosquitoes in the outskirts of Buenos Aires, a
situation that, however, may change, as soon as the C. decemmaculatus
population will be reduced in numbers owing to some excessive soiling
of the water in the ditches.
Fishes that live alongside Cnesterodon in the ditches are Callichthys
callichthys, Corydoras paleatus, and Synbranchus marmoratus. There are
also many tadpoles of Bufo arenarum and Leptodactylus ocellatus in the
Cnesterodon biotope.
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Anschrift des Verfasser: Dr. K. H. Luling, Zool. Forschungsinstitut und Museum
Alexander Koenig, 53 Bonn, Adenauerallee 150—164.
Heft 2
23/1972 161
(Aus dem Institut fur Angewandte Zoologie der Universitat Bonn)
Die Kotabgabe bei Aphiden (Aphidina, Hemiptera)
Von
HARTWIG KUNKEL, Bonn
Modes of Defecation among Aphids (Aphidina, Hemiptera)
Einleitung
Die Aphiden gehoren mit den anderen Vertretern der Pflanzenlause
(Sternorrhyncha) und den meisten Arten der Zikaden (Auchenorrhyncha)
zu den einzigen Insekten, die sich in ihrer Ernahrung auf den Phloemsaft
der Pflanzen spezialisiert haben. Bei den Zikaden gibt es noch zwei kleinere
Gruppen, die sich ausschließlich aus den Xylembahnen ernähren. Alle diese
Arten zapfen also das Leitungsbahnsystem hoherer Pflanzen an. Deshalb
nenne ich sie ,Systembibitoren” (Kunkel, 1967; - bibitor” = Trinker, weil
aktives Saugen nicht immer erforderlich ist). Konvergent bei verschiedenen
systematischen Gruppen wurde sekundar die Nahrungsentnahme aus den
Phloemleitungsbahnen aufgegeben. Unter den Aphiden sind es die beiden
Familien Adelgidae und Phylloxeridae mit nur 4 °/o aller Blattlausarten, die
sich jetzt auf Zellsaftvakuolen spezialisiert haben. Nicht das ganze System
von Leitungsbahnen mit seinen schnellen ZufluBmoglichkeiten wird genutzt,
sondern es erfolgt fúr einen langeren Zeitraum aus nur einer Zelle die
Entnahme des Pflanzensaftes. Fur diesen Typ wurde der Terminus ,Lokal-
bibitor” vorgeschlagen.
Die Systembibitoren haben einen enormen Durchfluß an Nahrung, d.h.
sie nehmen viel Saft auf und koten viel aus. Stammt die Nahrung aus dem
Phloem, so ist der Kot u.a. zuckerhaltig und allgemeiner bekannt unter
dem Namen ,Honigtau”. Okologisch spielt er eine große Rolle: Vor allem
viele adulte Dipteren und Hymenopteren sind von ihm abhängig. So er-
scheint er auch in den meisten Bienenhonigen und ist deshalb für die
Imkerei wichtig. Die überwiegende Anzahl einheimischer Ameisenarten
würde ohne diesen Kot nicht existieren können. Auf die vielfältigen
Wechselbeziehungen zwischen Aphiden und Ameisen soll in einer folgen-
den Arbeit eingegangen werden.
Für die Erzeugerin kann die überaus große Menge eines klebrig-
flüssigen Kotes aber gefährlich werden. Sie selbst kann verkleben oder an
der Pflanze festhaften; da die Pflanzenläuse gern in Kolonie siedeln, sind
benachbarte Artgenossen ebenfalls betroffen. Katastrophal müßte sich die
Kotproduktion in geschlossenen Höhlungen, etwa in Gallen, auswirken.
Durch eine Anzahl morphologischer und ethologischer Einrichtungen
gelingt es aber den Pflanzenläusen, die Gefahr eines Verklebens zu ver-
c | Bo -
162 By emi! | zoo. Beitr.
mindern oder auszuschließen. Wie folgend dargelegt wird, haben die
Aphiden vor allem drei Wege beschritten, den zuckerreichen Kot unschäd-
lich zu machen:
1. durch Auffangen in Wachsfäden,
2. durch Abspritzen,
3. durch Abschleudern.
Vorläufige Ergebnisse über das Gesamtgebiet sind bereits bei Kloft
(1965) zitiert und bei Kunkel (1969) zusammengefaßt worden. Um eine
möglichst breite Übersicht über solche Einrichtungen zu erlangen, unter-
suchte ich daraufhin über 150 Aphidenarten aus allen einheimischen Fami-
lien. Ziel der vorliegenden Arbeit ist es, die für jene Taxa kennzeichnenden
Unterschiede darzustellen.
Bildung eines in Wachsfäden gehaltenen Kottropiens am Anus
Für fast alle Systembibitoren unter den Sternorrhynchen lassen sich
einige Einrichtungen beschreiben, die ihnen gemeinsam sind und mit deren
Hilfe der Kot unschädlich gemacht wird. Um die Adhäsion des klebrigen
Kotes am eigenen Körper herabzusetzen, werden von den Sternorrhynchen
die beiden folgenden Epidermisbildungen eingesetzt: a) Produktion von
Wachs, in Form von Wachsfäden und/oder Wachsreif. b) Ausbildung von
z.T. sehr spezialisierten Haaren (besonders auch bei evoluierten bzw.
„jüngeren“ Gruppen der Aphidina zu finden; sie werden weiter unten
näher beschrieben). Der Kot wird in der Rectalblase gesammelt und in
einem zur Körpergröße recht voluminösen Tropfen abgegeben. Wahrschein-
lich wurde primär bei den Sternorrhynchen die Flüssigkeit mit großer
Kraft durch die Rectalmuskularis ausgespritzt, wobei sie in kleinere
Einzeltropfen zerfallt. Bei diesem Vorgang wird das Abdomenende hoch
über die Körper der Koloniegefáhrten gehalten. Ein solches Verhalten
finden wir heute nur noch bei den Coccina, Aleyrodina und den adulten
Männchen der Psyllina.
Allen Aphiden ist dagegen gemeinsam, daß der Kottropfen als Ganzes
aus dem Anus austritt und dort für eine gewisse, verschieden lange Zeit
hängen bleibt (mögliche Ausnahme: „Abspritzen“, s.u.). Dieses Hängen-
bleiben wird gewährleistet durch perianale Haare und ein mehr oder
weniger ausgeprägtes Vorwölben des letzten, 10. Tergits (Cauda) nach
hinten über das Korperende.
Bei den „alten“ Familien Pemphigidae und Mindaridae (und auch bei
den Adelgidae, obwohl sie Lokalbibitoren sind) ist die Bedeutung dieser
Bildung nicht sehr verständlich. Ihre nur wenig das Körperende überra-
gende Cauda trägt meistens nur zwei nach hinten gerichtete Haare. Der
Kottropfen wird bei diesen Gruppen von Wachsfäden aufgefangen. Sie
werden von überwiegend dorsal gelegenen sog. fazettierten Wachsdrüsen
Pon Kotabgabe bei Aphiden 163
produziert, deren Aufbau und Verteilungsmuster am Körper hier nicht
näher erörtert werden soll. Die Wachstumsrichtung dieser Fäden ist betont
caudad.
Ich hielt z.B. Schizoneura ulmi (L.) oder Eriosoma lanigerum Hausm. längere
Zeit in einer feuchten Kammer auf abgeschnittenen Blättern bzw. auf Rinde. Sie
gaben hier den Kot ohne Heben des Abdomens in kleineren Portionen ab, wobei
sich am Anus ein stark anwachsender Honigtautropfen bildete. Von einer gewissen
Größe an wurde er von den nach hinten wachsenden Wachsfäden mitgeschoben
und verlor schließlich den Kontakt mit dem Anus. Auch durch Fortbewegungen der
Tiere kann unter Einfluß der Schwerkraft der Tropfen abgestreift werden. In Tab. 2
ist die Verbreitung dieses Modus zusammengefaßt.
Innerhalb der Sternorrhynchen kennen wir noch bei den Larven und adulten
Weibchen der Psyllina eine ähnliche Art der Kctabgabe. Bei ihnen sind die Wachs-
drüsen für diesen Zweck noch spezialisierter: die Fäden liegen in einer Schicht
streng parallel und umhüllen den Kot so stabil, daß man von einem Kotsack spricht.
Ich konnte bei Weibchen von Psyllopsis fraxini (L.) eine energische Seitwärts-
bewegung des Abdomens mit gleichzeitigem kurzen Lüften der Flügel feststellen:
So lösen sie sich aktiv von dem inzwischen vergrößerten Kotsack.
In einigen Fällen übernehmen Ameisen diese Aufgabe des Wachses, worauf
jedoch hier nicht näher eingegangen werden soll.
Grundelemente im Verhalten und in der Morphologie beim
aktiven Entiernen des Kotes
Die Aphiden benutzen zwei nachfolgend beschriebene Wege, den
Tropfen aktiv vom Körper zu entfernen: a) Abspritzen. b) Abschleudern.
Beiden Kotabgaben gemeinsam ist, daß das Abdomenende mit dem Anus
hoch über die Körper der Koloniegefährten erhoben wird. Dabei bleiben
die Rüsselborsten im Pflanzengewebe; der Körper muß gegenüber diesen
Mundwerkzeugen abgeknickt werden. Der Knickpunkt kann zwischen
Thorax und Abdomen liegen, wandert aber teilweise bei ,jungeren” Grup-
pen nach vorn zwischen die Grenze von Epicranium (Kopfkapsel) und dem
Vorderkopf, dem sog. Schnabel (Abb. 1). Der Vorderkopf besteht aus Ante-
clypeus, Postclypeus, Labrum und Laminae mandibulares et maxillares.
Diese Beweglichkeit des Vorderkopfes gegenüber dem Restkörper wird
hier erstmals beschrieben. Die Sternorrhynchen zeigen im allgemeinen in
allen Lebensphasen eine hypognathe Stellung des Mundes. Bei vielen
Gruppen der Aphidina finden wir diese Haltung ebenso in der Wander-
oder Fluchtphase wie auch in der Saugphase. Sämtlichen Aphiden ist diese
Stellung in der Flucht- oder Wanderphase gemeinsam, während in der
Phase der Nahrungssuche, vor allem aber in jener der Nahrungsaufnahme
evoluierte Gruppen der Aphiden ihren Vorderkopf weiter nach vorn halten.
Zwischen Epicranium und Vorderkopf befindet sich eine U-förmige
Rinne. Hier verhärtet sich das Chitin nicht (Blaufärbung mit Azan). Die
Rinne mündet zu beiden Seiten in die ebenfalls weiche Ventralregion des
Prothorax. Diesen Bereich beschreibt schon Weber (1928) als ,membranos”.
Der vordere Abschnitt der Rinne, zwischen Frons und Vorderkopf entspricht
einer Epistomalnaht und hat weitgehend die Funktion eines Scharniers.
164 H. Kunkel Bonn.
zool. Beitr.
Nicht bei allen Spezies ist hier die Rinne so breit entwickelt, wie es in
Abb. 1 fur Megoura viciae (Buckt.) dargestellt wird.
Hoher evoluierte Gruppen haben fur die Abwehr eine besondere Reak-
tion entwickelt, bei der sie das Abdomen und die Hinterbeine steil von
der Pflanzenoberflache heben und mit heftigen Beinbewegungen und Seit-
wartsschlenkern des Korpers den Feind abzudrangen versuchen (Kloft,
1959). Dabei biegen sich viele Aphiden an der Grenze Thorax zu Abdomen
durch; die Mittelbeine bleiben geknickt und fest an der Unterlage. Auch
eine eingeschränkte Beweglichkeit des Vorderkopfes hat den Vorteil, daß
Unebenheiten auf der Pflanzenoberfläche ausgeglichen werden können,
und daß die Beweglichkeit (Vorwärtsbewegungen) des Körpers etwa bei
einer Abwehr-Fluchtreaktion erhöht wird. Aphiden mit weiter vorgestelltem
Vorderkopf dagegen biegen sich nur schwach an der Grenze Thorax-Kopf,
Abb.1. A: Ventrale Kopf- und Prothoraxregion bei einer adulten apteren Megoura
viciae (Bckt.), halbschematisch. Membranöse Partien schraffiert. 1 Kopfkapsel,
2 Pro-, 3 Anteclypeus, 4 Lamina mandibularis, 5 Labium, 6 Scapus, 7 Episternum,
8 Epimerum, 9 Coxa. B: Schemata der Saugstellung des Vorderkopfes bei verschie-
denen Aphiden (zur Verdeutlichung wurden die am Proclypeus inserierenden
Muskeln der Mundpumpe und die Basis der Antennen mitgezeichnet); a: „hypo-
gnather“ Ausgangstyp. In der Wanderphase wird bei allen Aphiden zusätzlich auch
das Labium nach hinten gestellt; b: Hypognathie bei Lokalbibitoren. Der Thorakal-
bereich ist nach vorn gerückt; c: halb-,orthognathe”; d: ,orthognathe”; e: + „pro-
gnathe“ Stellung. Membranöse Regionen (Pfeile!) ermöglichen die Beweglichkeit
des Vorderkopfes. Vorkommen s. Text. C: Aufstellen des Körpers, wobei der Vor-
derkopf und die im Pflanzengewebe befindlichen Stechborsten in ihrer Lage bleiben,
Schemata. Hauptknickpunkt (Pfeil!) bei a: Grenze Thorax-Abdomen, bei b: zwischen
Vorderkopf und Frons.
Heft 2
23/1972 Kotabgabe bei Aphiden 165
Tabelle 1: Einige Funktionen des Hinterbeinpaares bei den
Aphidina viviovipara
Funktion Verbreitung
Ovipare benutzen die Hinterbeine, um Primäres Merkmal an verschiedenen
ihre Eier mit Wachsfáden (abgeleitet
auch nur mit Wachsreif) zu bedecken.
Hinterbeine helfen beim Häutungsvor-
gang.
Die freie Exuvie wird mit einem Hinter-
bein erfaßt und nach vorn geschleudert
(mögl. Sinn: Entfernen aus der Kolonie).
Stellen des Systems konvergent aufge-
geben. Dafür sind spezialisierte, ventral
seitlich liegende Wachsdrüsen bei eini-
gen Vertretern der Mindaridae, Horma-
phididae, Thelaxidae, Callaphididae und
Aphididae bekannt. Verhalten aber auch
bei Pemphigidae* und Lachnidae (Cinara
sp.) beobachtet.
Wohl bei allen Aphidina.
Bei Myzus persicae (Sulz.) beobachtet,
nicht bei Aphis fabae Scop.
Hinterbeine dienen (neben Antennen,
selten andere Beine) zur unspezifischen
Abwehr (Räuber, Parasiten, Koloniemit-
glieder usw.). Dabei wird das Hinter-
beinpaar und das Abdomen gehoben,
die Hinterbeine vertikal + heftig be-
wegt, das Abdomen z. T. horizontal.
Hinterbeine erhalten eine Funktion im
Sozialkontakt mit Ameisen.
Verbreitet bei Chaitophoridae, Ptero-
commatidae, Lachnidae, Callaphidae,
Drepanosiphonidae und Aphididae. Bei
den Pemphigidae sehr vereinzelt und
untypisch: Tetraneura ulmi (L.) und
Prociphilus fraxini (Htg.) heben teil-
weise die Hinterbeine und das Abdomen
ohne weitere Bewegungen. Bei anderen
Familien wurde dieses Verhalten bisher
nicht beobachtet.
Näheres in der Arbeit: Kotabgabe der
Aphiden unter Einfluß von Ameisen,
unpubl.
Bei Beunruhigung wird mit den Hinter-
beinschienen an den Reibplatten gerie-
ben, die beidseitig ventral am Körper-
ende liegen.
Toxoptera aurantii (B. d. F.) (Aphididae)
n. Eastop, 1932.
Larven schleudern mit einem der Hin-
terbeine den vor der Anusöffnung hän-
genden Kottropfen fort.
Samal.
* Eriosoma lanigerum (Hausm.) n. Mordvilko 1934; Prociphilus fraxini (Htg.) n.
freundl. Mitteilung von Frau Dr. A. Fossel, Ennstal.
der Hauptknickpunkt liegt nun zwischen Clypeus und Frons (Abb. 1, c). Sie
konnen also bei gegebenem Anlaf ihren Kórper steil von der Pflanzenober-
flache heben, ohne daf der Vorderkopf mit den im Pflanzengewebe befind-
lichen Stechborsten seine Lage verändern müßte.
166 H. Kunkel oe
zool. Beitr.
Viele Arten der Chaitophoriden, Pterocommatiden, Lachniden (Proto-
lachnini) und auch Callaphididen, Drepanosiphoniden und Aphididen stellen
ihren Vorderkopf auf der Pflanze nur halb nach vorn (schrag nach hinten);
eine senkrechte Stellung (,orthognath”) finden wir bei Vertretern der Lach-
niden, Callaphididen und Aphididen; eine nahezu ,prognathe” Haltung beim
Saugen zeigen Cinara sp. (Lachnidae). Die abgeleitete ökologische Gruppe
der Blattflächenbesiedler unter den Callaphididen und Aphididen belassen
dagegen auch bei der Nahrungsaufnahme ihren Vorderkopf in der hypogna-
then Lage; möglicherweise um ihren Körper dichter an die Blattoberfläche
heranzubringen. Bei den sehr sessilen Lokalbibitoren wandert der Kopf
bauchwärts, thorakale Gebiete rücken nach vorn; der Vorderkopf liegt
ventral in einer z. T. recht tiefen Höhlung (Abb. 1, B, b).
Als ein Anlaß, den Körper steil von der Pflanzenoberfläche zu stellen,
wurde die Abwehr-Reaktion erwähnt. Ein ähnliches Verhalten zeigen dieser-
art evolierte Gruppen (Beobachtungen bei Vertretern von Lachniden, Calla-
phididen, Drepanosiphoniden und Aphididen) bei extremer Koloniedichte,
bei starker Sonneneinstrahlung, bei Weibchen, die Männchen erwarten, und
vor allen Dingen beim Koten.
Vor Abgabe des Kotes wird der Körper aufgerichtet, die Antennen dabei
von ihrer üblichen Lage beim Saugen (waagerecht über dem Körper) hoch-
gehoben; bei den Drepanosiphoniden und Aphididen werden auch die
Siphonen bewegt. Von anderen Familien sind mir bisher keine Arten mit
(unabhängig voneinander) beweglichen Siphonen bekannt.
Aphiden (vor allem Aphididae) siedeln an einem senkrechten Trieb oder
Stiel überwiegend mit dem Kopf nach unten ausgerichtet. Das Erheben des
Abdomens wird so z. T. von der Schwerkraft unterstützt. Es wurde begon-
nen, dieses Verhalten näher zu analysieren. Acyrthosiphon pisum (Harris)
bevorzugt auf einer senkrecht gestellten Parafilmfläche, hinter der sich eine
künstliche Diät befindet, anscheinend keine Richtung. Bietet man die Diät
Abb.2. Abdomenhinterende einer adulten apteren Aphis fabae Scop. A: Seiten-
ansicht, Cauda hochgeklappt, kurz vor dem Austreten des Kottropfens. B: Dorsal-
ansicht. (C) Cauda, (An) Anus, (AP) Analplatte, (GO) Geschlechtsöffnung, (GP)
Genitalplatte, (Si) Sipho, Zahlen: Zählung der abdominalen Segmente.
2 | Kotabgabe bei Aphiden 167
in einem stielfórmig gebogenen Parafilmkissen, so ordnet sich die Erbsen-
laus in Lángsrichtung dieses Stieles, solange der Durchmesser des Stieles
nicht mehr als etwa sechs Körperlängen der Aphide überschreitet. Wird der
,otiel” in waagerechter Lage angeboten, so ordnen sich die Erbsenläuse
jeweils zu etwa 50 °/o in die beiden möglichen Richtungen; bei senkrechter
Aufstellung wird eindeutig (70—100°/o) die Stellung mit dem Kopf nach
unten bevorzugt.
Auf dem erhobenen Abdomenende muß der zur Körpergröße recht volu-
minöse Kottropfen balanciert werden. Er könnte sowohl dorsal als auch
ventral abrollen. Zum Anus hin gekrümmte spezialisierte Haare (perianale
Haare) stützen ihn (Abb. 2). Vor allem am letzten (10.) Segment sind sie
ausgebildet. Das Sternum dieses Segmentes wird als Analplatte oder untere
Afterklappe, das Tergum desselben als Cauda oder obere Afterklappe be-
zeichnet. Bei den weiblichen Adulten bildet auch das Sternum des 9. Seg-
mentes (Genitalplatte) am Hinterrande solche Haare aus. Bei vielen Gruppen
scheint weiterhin der Hinterrand des 8. Tergums unterstützende Haare her-
vorzubringen. Letztere finden wir vor allem bei Arten, die mit den Ameisen
in Trophobiose leben.
Die Cauda soll offenbar den Rücken vor einem Abrollen des klebrigen
Kotes schützen. Sie wird beim Koten wohl immer kochgeklappt, so daß sie
bei erhobenem Abdomen beinahe in der Waagerechten liegt. Beobachten
konnte ich dies allerdings nur bei der sehr über das Körperende heraus-
ragenden Cauda adulter Aphididen.
Da derart evoluierte Aphiden nun aktiv ihren Kot vom Körper ent-
fernen, können sie auf die Ausbildung von Wachsfaden verzichten (s. auch
Diskussion). Doch produzieren Epidermiszellen in bestimmten Körperregio-
nen auch weiterhin einen Wachsreif: wohl immer ventral, häufig auch
perianal. Der hydrophobe Wachsreif wird also an den Partien sezerniert, die
durch den wäßrigen Kot besonders gefährdet sind.
Das Abspritzen des Kotes
Die Verbreitung dieses Modus ist in Tab.2 für Larven zusammenge-
stellt; hinzu kommt ihr adultes Stadium und das derjeniger Aphiden, die als
Larven abschleudern. Der Tropfen bleibt vorerst am Anus sitzen, ehe er
sich vom Körper trennt. Deshalb wird der Terminus , Abspritzen” und nicht
, Ausspritzen” (aus dem Rectum) gebraucht. Zu diesem Verhalten sei eine
im Gegensatz zu bisherigen Vorstellungen stehende Arbeitshypothese dis-
kutiert:
a) Kyber (1815) sah in dem am Anus hängenden Tropfen ein luftgefülltes
Bläschen, das sich durch Aufplatzen vom Lauskörper trennt. Doch läßt
sich der Tropfen unter dem Stereomikroskop vom Körperende, bevor er
abgespritzt wird, abnehmen: er ist keine luftgefüllte Blase.
168 H. Kunkel Bonn.
zool. Beitr.
Tabelle 2: Art der Kotgabe und der Tibienbehaarung sowie das Vorkommen
der Knopfcauda bei den Alphidina.
+ vorhanden, — nicht vorhanden, 0 koten nicht, sek. sekundär verándertes Merk-
mal; I Larven lassen den Kot von Wachsfáden auffangen, II Larven spritzen den
Kot ab, III Larven schleudern den Kot ab, IV: A, B, C, D Behaarungstyp der Tibien,
s. Text, V Vorkommen einer Knopfcauda bei Adulten; 1 vermutet bei Gallbewoh-
nern, 2 möglicherweise unter Einfluß von Ameisen, 3s. Text, *unter Einfluß von
Ameisen (Kunkel, unpubl.; kein Produzieren von Wachsfäden).
I II III IV V
Adelgidae ee = zis A u
Phylloxeridae 0 0 0 A
Pemphigidae ote — = A —
Mindaridae AF — = A —
Hormaphididae (+)1 | =F == | B
Anoeciidae — +2 == B
Thelaxidae s. str. — =a
Chaitophoridae = a
Pterocommatidae — ==
Lachnidae pá +4
0008
=
99)
>
un
(40)
pr
«Y
A
co
Callaphididae — —
Drepanosiphonidae = ==
Aphididae — =
+++ ++++
ce &
b) Weit verbreitet (z. B. Leonhardt, 1940) ist die Hypothese, daß der Trop-
fen durch ein plötzliches Schwenken des Abdomens fortgeschleudert
würde, doch konnte ich niemals diese Bewegung feststellen.
c) Broadbent (1951) glaubte beobachtet zu haben, daß die nach vorn oben
geklappte Cauda den Kottropfen fortschnippen würde. Doch wird die
Cauda eindeutig erst einige Zeit, nachdem der Tropfen abgespritzt wor-
Abb. 3. Skizzen zum Kotverhalten nach Photos (mit Luminaren der Firma C. Zeiß).
A: Aphis fabae Scop., 1 adult, 212, 3 LA, 4°14, SLi, 6 4 (Nyamphe) 7s: Myzus
persicae (Sulz.), 1—3 L1, 4 L2.
o Kotabgabe bei Aphiden 169
den ist, in ihre normale Lage zurúckgebracht. Dies konnte ich u. a. bei
Aphis fabae Scop., Myzus persicae (Sulz.) und Megoura viciae (Buckt.)
(Aphididae) beobachten. AuBerdem spritzen háufig gerade die Arten, die
eine nur schwach entwickelte, halbmondförmige Cauda besitzen, den Kot
ab. Hier ist keine Hebelkraft zu erwarten. Es ist allerdings seltsam, daB
gerade viele Adulte eine besonders geformte Cauda, grob gesagt eine
Kugel mit dickem Stiel (Knopfcauda), entwickelt haben. Sie findet sich
bei den Hormaphididae, bei denen wir etwa die Entstehung des Kot-
abspritzens zu vermuten haben, und láft sich in der phylogenetischen
Reihe der „jüngeren“ Familien weiter verfolgen (Tab. 2). Anscheinend
sitzt der Tropfen beim Abspritzen mehr dorsad, beim Abschleudern mehr
ventrad (Abb. 3).
Die von mir vorgeschlagene Hypothese wäre, daß der am Anus in be-
stimmter, gesicherter Position gehaltene Kottropfen von einem kleineren
Reststropfen, der zurückgehalten wurde und nun mit größerer Kraftanwen-
dung der Rectalmuskularis herausgespritzt, mitgerissen wird. Im deutlichen
Gegensatz zum Kot der Coccina und Aleyrodina erhält der Tropfen einer
Aphide nur eine geringe kinetische Energie und fällt nach einer Entfernung
von wenigen Zentimetern herunter. Das Problem läßt sich wohl nur durch
eine kinematographische Methode lösen.
Im einzelnen kann das Kotabspritzen durch begleitende Verhaltensweisen
variiert werden. So kann der Tropfen zunächst bei einigen Arten (artspezifisch!)
wiederholt in einer Frequenz von etwa 1—2 Hz eingezogen und wieder ausgestoßen
werden. Im extremen Maße finden wir dieses Phänomen bei der Lachnide Cinara
pectinatae (Buchneria pectinatae) (Nördl.) (u.a. Leonhardt, 1940). Hier kann man
es über Minuten verfolgen, also weit über hundert Male. Sie stößt während des
Vorspieles aber nicht den ganzen Kot aus. Erst kurz vor dem Abspritzen wird ein
im Volumen etwa doppelt so großer Tropfen abgeschieden. Nach der oben vor-
gelegten Hypothese scheint zwischen dem Tropfen, der am Anus sitzt, und dem
vermuteten Resttropfen in der Rectalblase eine Verbindung zu bestehen. Das
Aus- und Einziehen des Kotes findet sich weiterhin bei anderen Cinara-Arten, bei
Anoecia sp. an Cornus sanguinea und bei Drepanosiphum platanoidis (Schrk.).
Während man bei den vorhergehenden Arten vermuten kann, daß dieses Verhalten
im Zusammenleben mit Ameisen entwickelt wurde (Signalisieren der Kotbereit-
schaft), trifft es bei der Ahornzierlaus nicht zu, da sie nie mit Ameisen zusammen
gefunden wird. Als Andeutung eines derartigen Verhaltens zeigt sich bei vielen
anderen Aphiden (z.B. A. fabae) im Vorspiel nur ein rhythmisch erscheinendes
Glitzern am Anus.
Eine weitere Verhaltenskomponente fand ich bei vielen ungeflügelten Adulten
der Aphididen (z.B. A. fabae, M. viciae und M. persicae). Beim Aufrichten zum
Koten lösen sich die Hinterbeine von der Pflanzenoberfläche, eines der Beine oder
beide werden vertikal hin- und herbewegt. Das erinnert stark an das Vorspiel zum
unten beschriebenen Abschleudern des Kotes bei den Larven. Vielleicht läßt sich
diese Erscheinung als Retardation (Begriff s. Tembrock, 1968) apterer Adulten ver-
stehen, die im Zusammenhang mit der pflanzenparasitischen Lebensform zu sehen
ist. Die alate M. persicae dagegen hebt ihre Hinterbeine beim Koten nicht hoch. Bei
ihr werden Antennen und Siphonen bewegt; im letzten Moment vor dem Ab-
spritzen wird der Körper steiler gehalten. Die Flügel verbleiben unbewegt in ihrer
Lage.
Bei den ungeflügelten Adulten anderer Familien (z.B. Chaitophoridae und
Callaphididae) geschieht das Koten äußerst schnell und offenbar ohne besondere
Begleiterscheinungen, außer Antennenbewegungen.
120 Bonn.
I17U H. Kunkel zool. Beitr.
Das Abschleudern des Kotes
Die Larve einer Reihe von Aphiden-Familien haben ein anderes Ver-
halten entwickelt, den Kottropfen vom Körper zu entfernen. Sie schleudern
ihn mit einem der Hinterbeine weg.
Smith (1937) beschrieb dieses Verfahren bei der Aphidide Hyalopterus
pruni (Geoff.) zum ersten Mal. Broadbent (1951) wies darauf hin, daß nur
Larven abschleudern. Er gibt etwa ein Dutzend Aphididae-Arten an. Ich
konnte das Abschleudern zusätzlich bei einer Reihe von Aphiden-Familien
finden; über die Verbreitung gibt Tab. 2 Auskunft.
Die Aphiden benutzen ihre Hinterbeine noch für andere Tätigkeiten (zu-
sammengestellt in Tab. 1), so daß der Schritt, mit ihnen auch die Kottropfen
zu entfernen, nicht allzu überraschend erscheint.
Beim Koten richten die Larven ihren Körper auf, heben ein Hinterbein
anzenoberfläche hoch und bewegen es eine zeitlang (5—30mal)
requenz von etwa 1 Hz vertikal an der Abdomenseite hin und
her. Manche Arten und Individuen, besonders aus der Familie der Aphididae,
heben auch beide Hinterbeine, pendeln aber nur mit einem. In diesem Vor-
spiel wird der Körper unter Antennen- und Siphonenbewegungen allmählich
höher gestellt; die Frequenz der Beinbewegungen steigt dabei. Dann zögert
die Larve 1—3sec. Das Hinterbein, mit dem abgeschleudert werden soll,
wird unter das Abdomen abgewinkelt. Zur Seite jenes Beines wenden nun
A. iabae, M. persicae und A. pisum (Aphididae) ihre Abdomenspitze, wobei
nur die Endsegmente (10., 8., 7.) hinter den Siphonen beteiligt sind. Der
des gewinkelt angelegien Beines abgeschleudert.
Bisher fehlen entsprechend detaillierte Untersuchungen bei anderen Fa-
milien. Allgemein ist unier den Aphiden-Familien verbreitet, daß beim
Ersheinen des Kopftropfens derselbe wie bei den Adulten einige Male
eingezogen und wieder ausgestoßen wird. Dann erfaßt die Larve den
Tropfen mit dem unteren Drittel der Schiene und schleudert ihn mit einer
schnellen Bewegung fort. Einzelheiten lassen sich aus den Skizzen Abb. 3
und 4 eninehmen.
Ich untersuchte bei der Pfirsichblatilaus M. persicae, wie häufig das linke oder
su
rechte Hinterbein von den Larven benutzt wurde. Bei 128 untersuchten Individuen
der amputierten Pfirsichblattläuse kam zur Reproduktion.
O
igs Kotabgabe bei Aphiden 171
Die Aphidenlarven, die den Kottropfen abschleudern, haben an der
dorsalen Seite der Hinterbeinschienen zwei Reihen besonders langer Haare.
Sie dienen offenbar dazu, den wie in einem Korb zwischen Cauda und
Analplatte gehaltenen Tropfen herauszuholen, zum anderen aber eine Be-
netzung zu verhindern (Kunkel, 1969).
Da es sich anscheinend auch um ein interessantes systematisches Merk-
mal handelt, wurde eine groBe Anzahl heimischer Aphiden daraufhin unter-
Abb. 4. Skizzen wie Abb. 3. A. fabae, 1 L4, 2 L3, 3 L2. 1: der Kottropfen ist aus-
getreten, linkes Hinterbein noch ohne Kontakt. 2: Das Hinterbein hat den Tropfen
erfaBt, er wird dadurch und durch eine Verbindung zum Anus verformt. 3: Der
Tropfen hängt nunmehr ausschließlich an der Hinterbeintibia.
sucht. Je nach Art der Tibienbehaarung konnten 4 Gruppen aufgestellt wer-
den, deren systematische Verbreitung in Tab. 2 gezeigt wird und von denen
Beispiele in Abb. 5 gebracht werden:
Gruppe A, Larval und adult: Haare kurz, unter sich etwa gleich lang,
anscheinend unregelmäßig verteilt.
Gruppe B, Larval: Haare meistens von der Länge der Schienenbreite,
unter sich etwa gleich lang, nur gegen das Schienenende häufig länger. Das
typische Erscheinungsbild läßt 6 Reihen erkennen: Die dorsale, laterale und
ventrale Reihe jeweils an der Innen- und Außenseite der Tibien.
Adult: Entweder ähnlich wie bei den Larven oder starke Haarvermeh-
rung, bei der keine Reihenbildung erkennbar ist.
Gruppe C, Larval: Ähnelt weitgehend den Verhältnissen der Gruppe B.
Doch bestehen die beiden dorsalen Reihen aller 3 Beinpaare aus deutlich
längeren Haaren. Die äußere laterale Haarreihe kann von spezialisierten
Borsten gebildet werden („Rastralborsten“, Börner, 1952).
Adult: Ähnlich dem larvalen Bild. Häufig sind die lateralen Reihen ver-
mehrt.
Besondere Entwicklungen, larval als auch adult: Die Förderung der dor-
salen Haare kann auch auf andere Beinglieder übergehen, selbst auf die
Antennen.
Gruppe D, Larval: Die Förderung der dorsalen Haarreihen findet sich nur
auf den Hinter beinschienen und dort nur in den unteren zwei Dritteln;
172 H. Kunkel Bonn.
zool. Beitr.
die mittleren und vorderen Beinpaare weisen eine Behaarung auf, wie sie
bei Vertretern der Gruppe B vorkommi.
Adult: Die Erwachsenen kennen keinerlei Forderung der Dorsalreihen.
Nicht jede bearbeitete Art konnte eindeutig einer der vier Gruppen zu-
geordnet werden. Selbstverstándlich sind hier noch weitere Untersuchungen
notwendig. So hat die Erstlarve von Thelaxes dryophyla (Schrk.) nur an
den Tibienenden verlángerte Dorsalhaare (ahnlich der Larven von Horma-
rr A =
sw
+
2h 2m 2J
Abb. 5. Behaarung der Tibien. Außenseite des hinteren (h) und mitileren (m)
linken Beines (wenn nicht anders vermerkt). A, B, C, D: Gruppeneinteilung nach
Behaarungstyp. A: 1 Pemphigus bursarius (L.), L1; 2 Mindarus abietinus Koch, L2;
B: 1 Hormaphis betulae Mordv., L1; 2 Anoecia vagans Koch, L1; J Tibienende einer
apteren Adulten; C: 1 Pterocomma pilosum Bckt., L1; 2 Periphyllus testudinatus
(Thort.), Latenzlarve, v Vorderbein; D: 1 Betulaphis brevipilosa Börn., L2; 2 Myzus
persicae (Sulz.), L1, a AuBen-, i Innenansicht, J Tibienende einer apteren Adulten.
ete 2 Kotabgabe bei Aphiden 173
phis betulae Mordv.); spátere Stadien gehóren eher zu Gruppe C. Die Calla-
phidide Phyllaphis fagi (L.) ist an den Tibien nur sehr spárlich dorsal be-
haart. Sie kónnte zur Gruppe C gezáhlt werden. Euceraphis punctipennis
(Zett.), Clethrobius comes (Walk.) und Symydobius oblongus (v. Heyd.),
untereinander náher verwandte Callaphididen (Kunkel, unpubl.), mussen
wohl ebenfalls zur Gruppe C gezáhlt werden, obwohl hier die Dorsalhaare
des vorderen und mittleren Beinpaares nicht ganz die Lange von denen des
hinteren Beinpaares erreichen. Die überwiegende Zahl der Callaphididen-
Arten gehört aber in die Gruppe D. Wie aus Tab. 2 zu ersehen ist, stimmt
das Vorkommen der verlängerten dorsalen Haare an den Tibien mit der
Verbreitung des Verhaltens, den Kottropfen abzuschleudern, überein.
In diesem Zusammenhang seien zwei weitere Befunde erwähnt. Die Latenzlarven
von Periphyllus testudinatus (Thort.) sitzen als typische Blattflächenbesiedler mög-
lichst eng der Pflanzenoberfläche an: Spatelfórmige Haare am Körperrande, dazu
auch an den Dorsalseiten der Tibien des vorderen und mittleren Beinpaares unter-
streichen diese Tendenz. Sie nehmen nach den Untersuchungen von Ehrhardt (1967)
auch in der Dormanzphase Siebröhrensaft auf und produzieren Kot. Deshalb können
sie offenbar nicht auf die einen Korb bildenden dorsalen Haarreihen der Hinter-
schienen verzichten (Abb.5, C 2).
Bei Acyrthosiphon pelargonii (Kalt.) und bei der Erbsenlaus A. pisum fand ich
zusätzlich zu den spezialisierten Haarreihen eine Wachsbereifung, und zwar an
demselben Ort, also nur an den larvalen Hinterbein-Tibien im unteren Zweidrittel.
Hierin ist eine weitere Stütze für die Vorstellung, daß die Hinterbeine morpho-
logisch für ihre besondere Funktion ausgerüstet sind, zu sehen.
Kotabgabe bei Gallbewohnern
In dem aktiven Entfernen des Kotes äußert sich das Bestreben, die
klebrige Flüssigkeit möglichst aus der Kolonie herauszuschaffen. Dies ge-
schieht im Gegensatz zu dem Ausspritzen etwa der Cocciden auf eine Ent-
fernung von nur wenigen Zentimetern, kann also naheliegende Regionen
der Pflanze durchaus benetzen. Möglicherweise meiden die Aphiden diese
Bereiche zum Siedeln; darauf deuten einige Vorversuche hin.
Eine erhöhte Gefahr bedeutet aber der Kot für Bewohner von Höhlun-
gen, mögen sie nun zur ökologischen Gruppe der Wurzelläuse oder der
Galläuse gehören. Hier dürften die Aphiden im Vorteil sein, die 1. viel
Wachs produzieren und 2. den Kot nicht mit großer Kraft vom Körper ent-
fernen. Tatsächlich sind innerhalb der Familien Adelgidae und Pemphigidae
die kompliziertesten Gallen entstanden. Das Folgende sei auf Gallerzeuger
beschränkt.
Die Wachsabscheidung dient bei Gallbewohnern nicht nur zum Schutz
des eigenen Körpers, sondern sie wird auch mehr oder weniger passiv auf
die Pflanzenoberfläche in den Gallbildungen verteilt. Häufig zeigen gall-
ähnlich (cecidoid) beeinflußte Blattoberflächen besonders dichte Haarbildun-
gen, wodurch die Wachsfäden oder der Wachsreif besser anhaften. Jede im
Gallinnenraum befindliche Kotkugel ist deshalb sofort von Wachs umgeben.
Auch Exuvien können den Kot neutralisieren. Die Bewohner der Ananas-
4.)
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Abb. 6. Sacchiphanies abietis (L.). Ein
a
vorhergehender
L4 schleppt die mit Kot gefüllten Exuvien
a
Stadien hinter sich her.
gallen, besonders Sacchiphantes-Arten (Adelgidae) sind offenbar ethologisch
und morphologisch dafúr eingerichtet, den gesamten Kot von den Exuvien
des vorhergehenden Stadiums aufnehmen zu lassen. Die Exuvien bleiben
durch einen (Wachs-?)Faden mit dem neuen Stadium verbunden. Häufig
findet man eine ganze Kette, bestehend aus der Exuvie des 1., 2. und 3. Sta-
diums, an der Larve des 4. Stadiums hängen (Abb. 6). Die Gallbewohner
selbst sind übrigens kaum mit Wachs bedeckt, scheiden aber solches stark
ab, wie versuchsweise festgeklebte Exemplare zeigen (Kunkel, 1966).
Bei Pemphigiden kleben in den Gallen vor allem Geflügelte an dem Ge-
misch von Kot, Wachs, Exuvien und Pilzhyphen fest und verenden. Die
Todesrate nicht wachsabscheidender Arten aus der Familie der Aphididae,
die gallähnliche Bildungen verursachen, ist weitaus höher und trifft alle
Stadien (u.a. Hyadaphis passerinii [d. Gu.] an der Heckenkirsche). Feuchte
Luft fördert diese Gefahr. Offenbar gibt es bei Verlust der Wahsfäden-
produktion kein Zurück. Möglicherweise konnten deshalb Pemphigiden (und
Hormaphididen) komplizierte, „echte“ Gallen bilden, „jüngere“ Familien
aber nur ,Pseudogallen”. Allerdings kann verstärkt Wachsreif erzeugt
werden, wie Broadbent (1951) für die beiden Aphididen Hayhurstia atriplicis
(L.) und Holcaphis irequens (Walk.) beschreibt. Für die letztere Art gibt der
gleiche Autor an, daß die Larven kurze Beine hätten, deshalb den Kottropfen
gerade mit den Tarsen erreichen könnten und ihn auf die ,gepuderte” und
vergallte Blattoberfläche ablegten.
Ph. fagi erzeugt als einzige Art ihrer Familie eine Galle, und zwar eine
Rollgalle mit Rotbuchenblättern. Sie gehört eindeutig zu der Familie der
Callaphididae (u.a. 2. Rüsselglied mit basaler Chitinspange, Tibienenden
mit Sporne), ist aber noch im Besitz von fazettierten Wachsdrüsen, die weit-
es Kotabgabe bei Aphiden 175
gehend nach dem alten Muster auf dem Rücken verteilt sind: Jeweils drei
pro Segment auf beiden Körperseiten. Die Erstlarven scheiden allerdings
nur dorsal über dem Anus lange Wachsfäden ab; die anderen Stadien auch
am übrigen Dorsum des Abdomens und Thoraxes. Die sehr langen Wachs-
fäden z. T. von den Extremitäten abgerissen, bedecken dabei auch dieselben,
fallen ab und liegen auf der Blattoberfläche. Wie von einer Callaphidide zu
erwarten, entfernen die Larven ihren Kot durch Abschleudern, wobei die
dorsalen Wachsfäden sie nicht behindern. Ph. fagi vereint also Gallbildung
und Wachsfädenproduktion mit dem Kotabgabemodus ,jungerer” Familien.
Dadurch ist sie für phylogenetische Erörterungen über die in dieser Arbeit
beschriebenen Erscheinungen im Zusammenhang mit der Kotabgabe sehr
interessant geworden.
Diskussion
Die Kotabgabe hat für die Aphiden eine große Bedeutung, das ergibt sich
u. a. aus den kurz gestreiften Problemen der Gallbildner und aus der Tropho-
biose mit Ameisen. Diese wichtige Rolle läßt sich auch aus den zahlreichen
ethologischen und morphologischen Einrichtungen im Zusammenhang mit
der Kotabgabe folgern. Deshalb ist zu erwarten, daß sie wichtige Merkmale
bietet, die zur Verbesserung des bisher sehr unbefriedigenden Aphidina-
Systems beitragen können. Tatsächlich wird das von mir (Kunkel, 1966)
vorgeschlagene System bestätigt, dem größtenteils andere Merkmale zu-
grundeliegen (u. a. Ei-Wachsdrüsen und Hinterbein-,sensillen” der Oviparen;
Verlauf der Flügelader RS; Form der spezialisierten Oenocyten, die dem My-
cetom anliegen; Artspektrum bestimmter Räuber und Parasiten). In Tab. 2
werden die Familien der Aphidina viviovipara in linearer Reihenfolge auf-
geführt, wobei die erstgenannte Familie jeweilige Schwestergruppe der fol-
genden ist: Pemphigidae, Mindaridae, Hormaphididae, Anoeciidae und die
darauf folgenden Familien, die sich wahrscheinlich parallel mit den Angio-
spermen entfaltet haben, und die ich zur Überfamilie der Aphidoidea zu-
sammenfaßte (s. auch Kunkel, 1967 a). ,Aphidoidea” ist taxonomisch wohl
eine zu vieldeutige Bezeichnung. Innerhalb dieser Überfamilie lassen sich
zwei Gruppen trennen: 1. Thelaxidae s. str., Chaitophoridae, Pterocomma-
didae und Lachnidae; 2. Callaphididae, Drepanosiphonidae und Aphididae.
Die Thelaxidae s. str. entsprechen den Thelaxini Börners. In dieses System
sind die Greenideidae (Nähe der Anoeciidae oder Thelaxidae?), Gattungen
wie Lizerius, Ceriaphis, Phloeomyzus, Stegophylla usw. noch nicht einge-
fügt. Vielleicht kann ein Fortschritt erzielt werden, wenn man auch bei
diesen Aphiden auf Merkmale im Zusammenhang mit der Kotabgabe achtet.
Phylogenetisch wurde offenbar zuerst der Kot gleich am Anus von
Wachsfäden aufgefangen, dann kam es zum Abspritzen dieses Tropfens. In
den „jüngsten“ Familien (zu einer Uberfamilie zu vereinigen) schleudern
die Larven den Kottropfen mit einem Hinterbein ab. Bei ihnen werden die
176 H. Kunkel Bonn.
zool. Beitr.
beiden Dorsalreihen der Tibienhaare verlangert, in der einen Gruppe an
allen Beinen, in der anderen nur an den Hinterbeinen.
Allerdings darf man die Einteilung in diese drei Stufen noch nicht als
endgúltig gesichert ansehen. Móglicherweise ist die Beschránkung einer
spezialisierten Dorsalbehaarung auf die Hinterbeintibien konvergent inner-
halb der Callaphididae und bei den Vorfahren der Drepanosiphonidae-
Aphididae entstanden. Vielleicht ist das larvale Verhalten des Kotabschleu-
derns bei noch nicht untersuchten Vertretern der Hormaphididae vorhanden
(nicht bei H. betulae). Bei den Anoeciidae kann das Verhalten u. U. durch
Einfluf von Ameisen wieder verloren gegangen sein. Das ist etwa innerhalb
der Lachniden nachweisbar (Kunkel, unpubl.). Allerdings haben die Tibien
von Anoecia vagans Koch, einer nur wenig eng mit Ameisen zusammen-
lebenden Art (Zwölfer, 1957/58), keine dorsal geförderten Haare, was man
so interpretieren kónnte, daf die Larve den Kot nicht abschleudert.
Abscheidung von Wachs dúrfte bei allen Sternorrhynchen und Auche-
norrhynchen primär im Zusammenhang damit zu stellen sein, daß die ge-
fahrliche Klebrigkeit des Kotes auf diese Weise neutralisiert werden konnte.
Hypothesen, die im Wachs ein Exkret, ein metabolisches Reagieren auf ein
Uberangebot an Kohlenhydraten sehen wollen, halte ich nicht fúr notwendig.
Verschiedene Male verzichteten die Aphiden aus folgenden Griinden auf
eine Produktion von Wachsfáden:
1. Die Phylloxeriden geben als spezialisierte Lokalbibitoren keinen Kot
mehr ab und konnen so auf den Schutz verzichten.
2. Innerhalb der Pemphigiden befinden sich einige Arten, bei denen Amei-
sen die Aufgabe tibernommen haben, den Kot zu entfernen (Nahrung!)
und damit zu neutralisieren.
3. Bei den Hormaphididen und den von ihnen ableitbaren Familien (Tab. 2)
wird der Kot aktiv entfernt. Einige Species mit jener Verhaltensweise,
so z. B. die oben besprochene Callaphidide Ph. fagi, haben noch beinahe
das vollständige alte Muster der fazettierten Wachsdrüsen (2 X 3 dor-
sale Reihen). Daraus läßt sich folgern, daß der Verzicht auf Produktion
von Wachsfaden nicht unmittelbar mit dem neuen Defäkationsmodus
gekoppelt war. Dennoch war er möglich und ist an verschiedenen Stellen
des Systems konvergent verwirklicht.
Zusammenfassung
Die spezialisierte Ernährung der Aphiden von Phloemsaft führt zur Ausschei-
dung eines großen Volumens flüssig-klebrigen Kotes (,Honigtau”), der durch be-
sondere morphologische und ethologische Einrichtungen unschádlich gemacht (neu-
tralisiert) werden muB.
Es durften drei verschiedene Modi des Kotens entwickelt worden sein: 1. Bildung
eines in Wachsfäden gehaltenen Kottropfens am Anus. 2. Abspritzen des Kot-
tropfens vom Anus. 3. Abschleudern des Kottropfens vom Anus mit dem distalen
Tibiendrittel eines der Hinterbeine.
Ba Kotabgabe bei Aphiden 177
Diese Modi einschlieBlich begleitender Einrichtungen und ihre Verbreitung im
System der Aphidina, zudem die Kotabgabe bei Gallbewohnern werden dargestellt.
Der taxonomische Wert dieser Untersuchungen und der Verlust der Wachsfaden-
Produktion wird diskutiert.
Summary
The spezialised feeding habit of aphids (sucking phloem sap) results in defe-
cation of a handsome volume of liquid-sticky excrement (“honeydew”). The danger
of sticking together must be neutralized by a special morphological and etho-
logical feature.
Three different ways of defecation seem to have been evolved: 1. Formation
of a drop of excrement at the anus coated by wax filaments. 2. Spraying the drop
off the anus. 3. Flinging the drop off the anus by the distal part of a hindleg-tibia.
These modes inclusively some adjoining features and their distribution within
the system of Aphidina, and the defecation of gallinhabitants are described. The
taxonomic value of these investigations and the loss of wax filament production
is discussed.
Literatur
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reproduction of the Black Bean Aphid, Aphis fabae Scop. — Entomol. Res. 49,
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Mitteilungen der Thúringschen Botan. Ges. Beiheft 3, 488 pp., Weimar.
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zensaugender Insekten fiir die Anwendbarkeit von Insektiziden mit systemischer
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zur Wirtspflanze unter besonderer Berücksichtigung der Coccina und Aphidina.
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typen bei den Sternorrhyncha (Rhynchota, Insecta). — Angew. Zool. 54, 37—114.
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(Gustav Fischer Verlag).
Weber, H. (1928): Skelett, Muskulatur und Darm der schwarzen Blattlaus Aphis
fabae Scop. mit besonderer Beriicksichtigung der Funktion der Mundwerkzeuge
und des Darmes. — Zoologica 28, 120 S. u. 12 Taf. Stuttgart.
Zwolfer, H. (1957—1958): Zur Systematik, Biologie und Okologie unterirdisch
lebender Aphiden (Homoptera, Aphidoidea). — Z. Angew. Ent. 40, 182—221
(1957); 40, 528—575 (1957); 42, 129—172 (1958); 43, 1—52 (1958).
Anschrift des Verfassers: Dr. Hartwig Kunkel, Institut fúr Angewandte Zoologie
der Universtát, 53 Bonn, An der Immenburg 1.
Heft 2
23/1972 179
Buchbesprechungen
Hsu (T.C.), and K. Benirschke (1971): An Atlas of Mammalian Chromo-
somes. Vol. 6. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, New York.
Mit 4 Didelphiden und 2 Dasyuriden sind die Beutler diesmal starker beruck-
sichtigt, auBerdem die Cricetiden (7), die Muriden (6), die Musteliden (4) und die
Boviden (6). In Procavia capensis ist bei den Schliefern ein Anfang gemacht, die
Elefanten werden mit Loxodonta africana komplett. Den Europáer werden beson-
ders die Karyotypen von vier weiteren Apodemus-Arten interessieren, so daß
jetzt A. sylvaticus, A. flavicollis, A. microps, A.agrarius und A.speciosis in der
Sammlung vorliegen, wobei sich eine Dreiteilung ergibt, die der von K. Zimmer-
mann befürworteten Gliederung der Gattung Apodemus entspricht. Ein Gesamt-
verzeichnis und viele ergänzende Zitate bringen den Atlas von nunmehr 300
Chromosomendarstellungen auf den neuesten Stand.
J. Niethammer
Saciis, (1972) Statistische Auswertungsmethoden. 3., neubearbeitete und er-
weiterte Auflage. 548 + XXS. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, New York.
Das Buch versteht sich als Einführung in die Statistik für „Nichtmathematiker,
insbesondere Praktiker in Wirtschaft und Industrie ... Mediziner sowie Wissen-
schaftler anderer Disziplinen“. Es ist bewußt einfach gehalten und verzichtet auf
komplizierte Ableitungen. Besonders durch den flüssigen Stil, die verständliche
Sprache und die geringen Voraussetzungen, die für das Erarbeiten des Inhalts
gemacht werden, qualifiziert sich dieses Buch in hervorragender Weise als Lehr-
buch. Noch immer muß ja ein Lehrbuch der Statistik zunächst die Vorurteile
abbauen, die dieser Disziplin in weiten Kreisen sonst aufgeklärter Geister in der
Naturwissenschaft entgegengebracht werden. Dies gelingt dem Verfasser in so
hervorragender Weise, wie das nach Kenntnis des Ref. kein Anderer bisher ge-
schafft hat.
Besonders hervorzuheben ist, daß Verf. eingehend erörtert, wann statistische
Prüfmethoden angewandt werden können, wie das zu prüfende Zahlenmaterial
aussehen muß, welche Überlegungen vor dem Test notwendig sind und welchen
Raum innerhalb einer Entscheidung der statistische Teil einnimmt. Er nennt sein
Buch ganz richtig einen „Grundriß der Statistik als Entscheidungshilfe”.
Ungiinstig scheint Ref. die Anordnung der Tafeln, die im Text verstreut sind.
In der Praxis wird der Benutzer des Buches einen háufiger benutzten Text bald
auswendig kónnen — die betreffenden Tafeln wird er jedoch immer wieder auf-
schlagen müssen. Es wäre daher vorzuziehen, wenn die Tafeln gut markiert z.B.
am Ende des Buches vereinigt wären.
Dagegen ist die große Zahl der abgehandelten non-parametrischen Tests sehr
zu begrüßen. Dabei ist es didaktisch sicher gut, daß nicht scharf zwischen para-
metrischen und parameterfreien Tests geschieden wurde, sondern vielmehr je
nach Untersuchungsproblem beide Testgruppen parallel abgehandelt wurden.
Das Buch dürfte in der jetzt vorliegenden Form im deutschen Schrifttum die
beste Einführung in die Statistik für den Laien sein und sich nicht nur bei Me-
dizinern sondern auch bei Naturwissenschaftlern gut einführen.
G. Rheinwald
Orr, R.T. (1970): Das große Buch der Tierwanderungen. Mit 216S., 13 Abb. und
11 Karten. Eugen Diederichs, Düsseldorf und Köln.
Tierwanderungen gehören zum dramatischsten Geschehen im Reiche der Biologie,
und die Probleme, die sich aus dem Ablauf der Wanderzüge und den sie steuern-
den Mechanismen ergeben, sind noch erregender geworden, seitdem man den
Schleier, der sich über das Orientierungsvermögen breitete, um ein gutes Stück
lüften konnte und erfahren hat, daß die erstaunlichen Leistungen der Orientierung
180 Buchbesprechungen a a
nach Himmelskörpern nicht nur bei fernwandernden Zugvögeln, sondern auch
Angehorigen vieler anderer Tierklassen zu finden sind. Die Forschungen auf diesem
Gebiet sind in vollem Fluß und äußerst vielseitig, so daß es nicht leicht ist, sich
den laufenden Überblick zu verschaffen. Der Autor, Professor für Zoologie an der
Universität San Francisco, faßt die Ergebnisse aller einzelnen Forschungsrichtungen
zusammen, indem er sich nicht auf ausgewählte Gruppen, etwa die Zugvögel,
beschränkt, sondern Tiere aller Klassen berücksichtigt, soweit sie Wanderer sind,
vor allem Insekten, Fische, Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere. Lang-
jährige Beschäftigung mit der Materie und große Belesenheit prädestinierten ihn
zu dieser umfassenden und fesselnden Darstellung aller Aspekte von Tierwande-
rungen, die den Leser zuverlässig informiert und ihm mit einer reichen und gut
getroffenen Auswahl an Beispielen auch ein lebendiges Bild der Tierwanderungen
vermittelt. So darf man das Buch dem anspruchsvollen Naturfreund uneingeschränkt
empfehlen; es wird selbst dem Fachkenner, der es ja schon nicht leicht hat, auf
dem eigenen Spezialgebiet stets wohl informiert zu sein, mancherlei Anregungen
aus anderen benachbarten Wissensbereichen vermitteln können.
Schüz, E. (1971): Grundriß der Vogelzugskunde. Mit 390S. und 142 Abb. Paul
Parey, Berlin und Hamburg.
Wenn man die neue Auflage dieses „Grundriß der Vogelzugskunde“ (früher
Unter-, jetzt Haupttitel) mit dem 1952 erschienenen „Vom Vogelzug” vergleicht,
wird man der stürmischen Entwicklung dieses Teilgebietes der Ornithologie und
der zahlreichen aufsehenerregenden neuen Ergebnisse gewahr, wie sie z.B. in den
Kapiteln Physiologie und Orientierung zum Ausdruck kommen. Sie stellen ein
übersichtlich gegliedertes Destillat aus einer heute kaum noch überschaubaren
Fachliteratur dar, die voll auszuschöpfen und zu verarbeiten selbst ein Schüz sich
der Hilfe zweier erstklassiger Sachkenner (P. Berthold und E. Gwinner) versichert
hat. Aber auch andere Kapitel dieses Buches haben eine Erweiterung und Ver-
tiefung erfahren, wie z.B. das über die verfeinerten Methoden der Zugforschung,
an dem H. Oelke mitgewirkt hat, und manche wichtige Forschungen machten einen
ganz neuen Abschnitt notwendig wie etwa der von V.Dorka geschilderte Zug über
den Alpenpaß Cou-Bretolet. Daß dennoch nicht nur das urspüngliche Konzept bei-
behalten, sondern auch ganze Hauptabschnitte wie etwa der „Zug einzelner Arten“
auf den heutigen Stand gebracht, aber im wesentlichen unverändert und selbst mit
den originalen Abbildungen übernommen werden konnten, spricht noch 19 Jahre
nach Erscheinen der 1. Auflage ein beredtes Urteil über dieses grundlegende Werk,
das im neuen Gewande ein Muster an Information, Klarheit und Zuverlässigkeit
darstellt, wie es wohl nur Ernst Schüz schaffen konnte, der mit der Vogelzugs-
forschung groß geworden ist und deren Probleme und Ergebnisse wie kein anderer
bis ins Detail kennt und beherrscht, was jeder Leser der umfangreichen und vor-
züglichen Schriftenschau in der , Vogelwarte” seit langem weiß.
Man darf diesen ausgewogenen „Grundriß“ schon heute ein klassisches Buch
der Vogelzugsforschung nennen, das in seiner ganz vorzüglichen Ausstattung — und
leider auch im Preis — seinen Vorgänger noch in den Schatten stellt. G.N.
Buchbesprechungen
Benirschke, K., and T.C. Hsu (Coordinating Editors), M.L. Becak, W.
Beccar EE Roberts, R.N. Sshoftner and. E.P.. Volpe (Editors)
(1971): Chromosome Atlas: Fish, Amphibians, Reptiles and Birds, Vol. 1, Springer,
Berlin/Heidelberg/New York.
In gleicher Aufmachung wie zu dem bereits hier in sechs Folgen besprochenen
Chromosomen-Atlas der Säugetiere sollen künftig jährlich 10—15 Karyotypen für
jede der vier im Titel genannten Wirbeltierklassen publiziert werden. Band 1
bietet diesem Plan entsprechend die Chromosomenkarten für 12 Knochenfische,
11 ausschließlich anure Amphibien, 15 Reptilien und 14 Vögel. Obwohl noch nicht
viele Vergleichsmöglichkeiten bestehen, bietet doch schon diese erste Probe
fesselnde Grundlagen für künftige, taxonomische Erwägungen. Der Hornfrosch,
Ceraiophrys dorsata, ist mit 2n = 104 gegenüber einer Ausgangsform octoploid.
Von 5 Rana-Arten haben R. clamitans, R. dalmatina, R. esculenta und R. pipiens
2n =26 Chromosomen, unterscheiden sich aber teilweise in der Chromosomen-
morphologie. Nur R. arvalis hat 2n = 24. Die Schlangen (3 Boiden, 5 Colubriden,
4 Viperiden untersucht) besitzen mit Ausnahme dreier Colubriden einen sehr ein-
heitlichen Karyotyp von 2n = 36 Chromosomen, unter denen stets 20 Mikrochromo-
somen sind. Zur Berichtigung: Hier wurden in Folio R3 und R?7 im Text jeweils
die akrozentrischen Chromosomen vergessen. Obwohl die Mikrochromosomen der
Vögel noch nicht genau zu zählen sind, dürften auch hier in begrenztem Umfang
taxonomische Folgerungen möglich sein. Allerdings lassen die publizierten Bei-
spiele — 11 Galliformes, 3 Tauben — keine sehr auffällige Variation erkennen.
J. Niethammer
Inte, LEW. 2 Ni van Kampen, HER Nierstrasz und J.Versluys
(1927): Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Übersetzt von G. Chr. Hirsch.
Mit 906S. und 987 Abb. Reprint Springer Berlin/Heidelberg/New York 1971.
An Lehrbüchern der vergleichenden Anatomie der Vertebraten herrscht kein
Mangel, so daß man sich fragt, ob der Nachdruck des 1927 erschienenen Werkes
gerechtfertigt ist. Zwar hat das dargestellte Gebiet seither eine ruhigere Ent-
wicklung erlebt als andere Richtungen der Zoologie, doch ist trotzdem vieles, vor
allem in der Nomenklatur und Deutung der Funktion, veraltet, weshalb man
einem Studenten zum vorliegenden Buch nicht raten kann. Auf der anderen Seite
ist es bis heute das umfassendste deutschsprachige Lehrbuch geblieben. Es enthält
eine Fülle guter Abbildungen und Zeichnungen wie auch zahlreiche Befunde, die
für das Verständnis der Geschichte aufschlußreich sind. Die dargestellten Tat-
bestände bilden eine auch heute noch gültige Grundlage, wie man sie in ähnlicher
Ausführlichkeit und Ursprünglichkeit sonst nirgends mehr findet. Die Zitate liefern
einen nützlichen Schlüssel zur älteren Literatur und dürften dazu beitragen, sie
vor dem Vergessen zu bewahren. Insofern bietet das Lehrbuch auch heute noch
eine Fülle von Anregungen und weiterhin richtigen, oft zu Unrecht übersehenen
Fakten. Man darf deshalb froh sein, daß dies Werk durch den Neudruck wieder
zugänglich geworden ist. J. Niethammer
Dimond, S. J. (1972): Das soziale Verhalten der Tiere. 216 S. E. Diederichs,
Düsseldorf.
Der Themenkreis dieses aus dem Englischen übertragenen Buches umspannt das
Sozialverhalten von Tieren in ihrer Kindheit und Familie, in den Funktionskreisen
der Sexualität und Aggression, und in der Organisation der Gruppe. Weiterhin
werden Einflüsse von Erfahrung auf das Sozialverhalten, sowie Beziehungen zwi-
schen Tieren und Menschen erörtert. —
Insgesamt ist das Buch eine recht oberflächliche Dartellung des sozialen Ver-
haltens von Tieren. Statt einiger gründlicher, mit Daten belegter Erörterungen
wichtiger sozialer Phänomene aus den 350 zitierten Literaturstellen bringt der Autor
in fuilletonistischer Kurzform flüchtige Glossierungen der Themenkomplexe. Auf-
grund grober Verallgemeinerungen und des Mangels an klaren, informativen Inter-
pretationen sozialen Verhaltens ist der pädagogische Wert des Buches sehr be-
schränkt. Zum wissenschaftlichen Gebrauch fehlen die quantitativen Aspekte des
Sozialverhaltens. Darüber hinaus weist das Buch eine Reihe von Fehlern auf, die
vielleicht durch eine mangelhafte Fachkenntnis des Übersetzers zustande kamen.
Schließlich fehlt dem Buch, außer dem unbeschriebenen Umschlagbild, jegliche
Abbildung und graphische Darstellung. E. G. Franz Sauer
—
BONNER
ZOOLOGISCHE
BEITRAGE
HERAUSGEBER:
ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT
ME UND
MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN
SCHRIFTLEITUNG:
Pror. Dr. GUNTHER NIETHAMMER
HEFT 3 » 23. JAHRGANG - 1972
BONN 1972
SELBSTVERLAG
Ausgegeben im Oktober 1972
Die Zeitschrift ,Bonner Zoologische Beitráge” ist der Fórderung der Systematik,
Tiergeographie, Okologie und aller sie berührenden Gebiete der Zoologie ge-
widmet. Hierbei werden mit Rücksicht auf die Ziele und die Sammlungen des
Museums bevorzugt Arbeiten aus der Wirbeltier- und Insektenkunde veröffentlicht.
Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich (4Hefte = 1 Jahrgang) zum Preise von
9,— DM je Heft bzw. 36,— DM je Jahrgang (einschl. Porto). Mitarbeiter erhalten
50 Sonderdrucke ihrer Aufsätze unberechnet. Weitere Sonderdrucke können gegen
Erstattung der Druckkosten bezogen werden.
Diese betragen bei Vorausbestellung für weitere:
‚25 Sonderdrucke bis 10S. 1,35 DM je Exempl.; bis 20S. 1,85 DM; bis 30S. 2,25 DM
50 Sonderdrucke bis 10S. 0,90 DM je Exempl.; bis 20S. 1,15 DM; bis 30S. 1,45 DM
75 Sonderdrucke bis 10S. 0,75 DM je Exempl.; bis 20 S. 0,90 DM; bis 30S. 1,10 DM
Manuskripte und Bestellungen werden an die Schriftleitung, 53 Bonn, Adenauer-
allee 150—164, Museum Koenig, erbeten.
Inhalt von Jahrgang 23, Heft 3, 1972
Seite
GERAETS, A.: Aktivitätsmuster und Nahrungsbedarf bei Suncus etruscus .... 181
POLEY, D.: Kampf- und Kontaktverhalten bei Kolibris ............ een 197
LAUTERBACH, K.-E.: Beschreibung zweier neuer europäischer Inocelliiden
(Insecta, Raphidioptera), zugleich ein Beitrag zur vergleichenden Morpho-
logie und Phylogenie der Kamelhalsfliegen ..............oo.o.oooooooo.. 219
KLOCKENHOFF, H.: Zur Taxonomie der auf der Salvadorikrähe Corns orru
lebenden Mallophagen-Gattung Myrsidea Waterston, 1915 .............. 253
KINZELBACH, R.: Zur Verbreitung und Okologie des Süßwasser-Strandflohs
Orchestia cavimana Heller, 1865 (Crustacea: Amphipoda, Talitridae) .... 267
Buchbesprechungen \ 2.2.2.2 ee rte te etn ins E a Bate ayers ve Theta slat sees e 283
de
BONNER
ZOOLOGISCHE BEITRAGE
Heft 3 Jahrgang 23 1972
Aus dem Zoologischen Institut der Universitat Bonn
Aktivitätsmuster und Nahrungsbedarf bei
Suncus etruscus
Von
ADELHEID GERAETS, Bonn
Die Etruskerspitzmaus Suncus etruscus gehort zu den kleinsten homoio-
thermen Tieren. Unter den Vogeln erreicht der kleinste Kolibri, Calypte
helenae, ein Korpergewicht von etwa 2,5 g (Poley), bei den Saugetieren
wurden unter den Spitzmáusen noch geringere Gewichte gefunden: Die
leichtesten von mir lebend gefangenen Etruskerspitzmause wogen loz Gl,
wahrend Kaikusalo bei einer Knirpsspitzmaus, Sorex minutissimus, ein
Fanggewicht von 1,5 g feststellte.
Fiir die Kórpermafe von Suncus etruscus geben Kahmann und Altner
(1956) folgende Mittelwerte an:
KR 43 mm
S 26 mm
HF 8 mm
Condylobasallange 12—13mm
Die beiden Autoren erwähnen dabei, daß diese Maße für sämtliche von
ihnen untersuchten Populationen zutreffen. Auch bei Niethammer (1970), der
Schädel aus Portugal und Korfu untersuchte, ergaben sich keine signifi-
kanten Unterschiede in den Abmessungen.
Die Etruskerspitzmaus bewohnt in Europa den Mittelmeerraum in
Meereshöhen bis 800 m N. N. und überschreitet hier den Bereich der 12°-C-
Jahresisotherme nicht (Kahmann und Altner 1956). Außerhalb Europas findet
sie sich auch in ausgesprochen kontinentalem Klima im südwestlichen Ruß-
land, wobei der bisher nördlichste Fundpunkt nördlich des Aralsees liegt
(Spitzenberger 1970). Die Gesamtverbreitung ist bis heute noch nicht zu über-
blicken, da die Nachweise wegen der Fangschwierigkeiten lückenhaft ge-
blieben sind.
Als Biotope der Etruskerspitzmaus im mediterranen Gebiet geben Kah-
mann und Altner (1956) Macchiaränder, Gärten und alte Legmauern an.
Vogel (1970) fing innerhalb einiger Tage 5 Exemplare an einer Ruine, das
182 A. Getaets | Bonn.
| zool. Beitr.
gleiche Ergebnis in ähnlich kurzer Zeit fand Spitzenberger (1970) am Fuße
von Legmauern.
Die Frage nach dem limitierenden Faktor für die Körpergröße von Warm-
blütern ist noch nicht eindeutig beantwortet worden. Physiologische Unter-
suchungen haben gezeigt, daß der Stoffwechsel bei abnehmender Körper-
größe nicht proportional dem Körpergewicht W, sondern proportional einer
metabolischen Körpergröße von W*% abnimmt. Das bedeutet: Bei abnehmen-
dem Gewicht nimmt die Stoffwechselrate pro Korpergewichtseinheit zu.
Dabei lautet die Beziehung fur den Grundumsatz:
Taglicher Umsatz
kg*
= 70 kcal.
Die Erhóhung des Stoff- und Energieumsatzes bedingt eine Steigerung
des Nahrungsbedarfs. Der Nahrungsbedarf wiederum bestimmt die Ver-
teilung der lokomotorischen Aktivitát in erster Linie (abgesehen von der
Fortpflanzungsperiode). Eine Steigerung der Aktivitát verbraucht aber einen
beträchtlichen Teil der aufgenommenen Nahrungsenergie, erhöht also zu-
sätzlich den Nahrungsbedarf:
Körpergröße — —
Y
E Energiebedarf
Lok. Aktivitát
W;
|
— Energieumsatz — —
Vermutlich läßt sich der Stoff- und Energieumsatz aus anatomischen,
physiologischen und biochemischen Gründen nur bis zu einer bestimmten
Grenze steigern, die somit die Größe des Tieres nach unten begrenzt.
In dieser Arbeit soll versucht werden, Anhaltspunkte für die Höhe des
Stoff- und Energieumsatzes bei Suncus etruscus zu gewinnen. Zugleich
sollen das Aktivitätsmuster sowie die Häufigkeit und Verteilung der Nah-
rungsaufnahme darüber Aufschluß geben, in welchem Verhältnis Aktivität
und Energiebilanz stehen.
Für die Anregung und Unterstützung der Untersuchung danke ich Herrn
Professor Dr. J. Niethammer vom Zoologischen Institut der Universität Bonn. Herrn
Dr. Schuff vom Institut für physikalische Chemie danke ich für seine Unterstützung
bei der bombenkalorimetrischen Bestimmung.
MATERIAL UND METHODEN
Fang und Haltung
Die untersuchten Tiere stammen aus Sardinien. In der Umgebung von
Luogosanto (Gallura) wurden an verschiedenen Biotopen (Legmauer, Mac-
Heft 3 |
23/1972 |
Das Aktivitätsmuster der Etruskerspitzmaus 183
chiarand, verlassene Häuser und Ruinen, bewässerter Garten, Flußufer) in
unterschiedlichen Meereshöhen (45 mN.N. bis 520 m N. N.) je 15 bis 60 Kon-
servendosen (Höhe 18 cm, Durchmesser 8cm) in Abständen von etwa vier
Metern ebenerdig eingegraben!). Insgesamt wurden von Anfang September
bis Ende Oktober 285 Fallen täglich kontrolliert (10 400 Fallennächte). Auf
diese Weise fing ich 10 Exemplare von Suncus etruscus, 7 davon lebend.
Die Anzahl der Fallenächte pro Tier scheint von der Meereshöhe unabhängig
zu sein; dagegen gibt es eine Beziehung zu dem gewählten Biotop:
Biotop Fallennächte pro Tier
==
Verlassene Háuser und Ruinen 300
Macchiarand, Legmauer 1400
FluBniederung, bewásserter Garten kein Ergebnis
Die drei tot aufgefundenen Tiere waren vermutlich verhungert; ihre
Fanggewichte betrugen 1,1 g, 1,7g und 1,4g. Die úbrigen Tiere mit Fang-
gewichten von 1,7 g bis 1,9 g fand ich alle in starrer Bauch- oder Seitenlage
vor. Einige von ihnen bewegten bei Berúhrung den Kopf oder Rússel und
gaben schwache quietschende Laute von sich. Anwarmen von einigen Mi-
nuten Dauer geniigte, um sie auf eine vorgelegte, zerpflückte Heuschrecke
reagieren zu lassen; gewöhnlich fingen sie sehr bald an zu fressen, zunächst
noch, ohne Rumpf und Beine zu bewegen. Nach der ersten Nahrungsauf-
nahme erholten sie sich schnell und waren meist innerhalb von 15 Minuten
in der Lage, umherzulaufen und selbst Heuschrecken zu töten und zu fressen.
Die gefangenen Etruskerspitzmäuse wurden zunächst in kleinen Gefäßen
(Kunststoffterrarien, Eimern) einzeln gehalten und mit allen verfügbaren
Insekten gefüttert. Neben Heuschrecken aller Größen und Arten wurden mit
Vorliebe in Zuckerwasser ertrunkene Stubenfliegen angenommen; mehrmals
habe ich auch beobachtet, daß die Tiere Fliegen in freiem Flug fingen. Kleine
Käfer wurden gern gefressen, größere nur nach Entfernung der Flügel-
decken. Rohes Fleisch (Leber, Muskelfleisch) und Regenwürmer wurden ver-
schmäht. Dagegen wurden in Notzeiten zerschnittene Eidechsen angenom-
men, von denen zuerst die Eingeweide gefressen wurden. Sehr bald lernten
die Spitzmäuse, kleinere Eidechsen von etwa 10 cm Länge selbst zu jagen
und durch Biß in die Kehle zu töten.
Auffällig war die Kälteempfindlichkeit der Etruskerspitzmäuse. Obwohl
die Tiere gut isolierende Schlafhäuschen aus Kork hatten, zeigten sie bis-
weilen, vor allem nach kalten Nächten, Gleichgewichtsstörungen und eine
deutliche Verlangsamung der Bewegungen. Wurden dann die Käfige dicht
an den Kamin gestellt, so suchten die Tiere sofort die bestrahlte Wand auf,
1) Vom Informationszentrum Weißblech in Düsseldorf wurden mir durch Herrn
W.Kölbach freundlicherweise 300 Dosen zur Verfügung gestellt. Bei meinem Auf-
enthalt in Sardinien und bei der Suche nach geeigneten Biotopen unterstützte mich
Sig. A. Pittorru in großzügiger Weise, wofür ich ihm herzlich danke.
| Bonn.
184 A Garate | oo Boies
drückten sich dagegen und streckten sich lang aus. Gewöhnlich wurde da-
durch die völlige Mobilität innerhalb kurzer Zeit wiederhergestellt.
In Bonn wurden die Tiere in Glasterrarien von 50 X 25 cm Grundfläche
in einem geheizten Raum gehalten. Zusätzlich wurde ein Teil des Käfigs
durch einen Dunkelstrahler (Elstein) erwärmt, unter dem eine Bodentempe-
ratur von 40 bis 50°C herrschte. In einem größeren Käfig (80 X 35 cm)
blieben die Tiere auch paarweise verträglich. Gefüttert wurde mit Larven,
Puppen und Käfern von Tenebrio molitor, in Abständen von 2 bis 3 Tagen
mit etwas Vitaminzusatz (Multibionta). Obst wurde nur in sehr kleinen
Mengen gefressen, Wasser bekamen die Spitzmäuse nie.
Zur Aktivität
Die Verteilung der Aktivität über die 24 Stunden des Tages wurde mit
zwei Methoden registriert :
1. Im November 1970 wurden vier Tiere gleichzeitig sechs Tage lang ununter-
brochen beobachtet; nachts bei künstlicher Beleuchtung. Dabei wurde jeder Auf-
enthalt im Schlafhäuschen als Ruhephase gewertet, jeder Aufenthalt außerhalb
als Aktivität.
2. Im April und Mai 1971 wurde an drei Tieren jeweils 7—9 Tage lang die
Aktivitätsverteilung automatisch registriert. Abb. 1 zeigt die verwendete Apparatur,
die nach dem Prinzip der Waage funktioniert: Ein leichter Käfig (K) aus Polyester
(Grundfläche 50 X 18cm, Höhe 30 cm) befindet sich im Gleichgewicht auf einem
Abb. 1. Apparatur zur automatischen Registrierung der Aktivitátsverteilung. Er-
klärung im Text.
Das Aktivitatsmuster der Etruskerspitzmaus 185
Heft 3
23/1972 |
in der mittleren Querachse zweifach unterstútzten Brett. Jede Ortsveránderung des
Tieres in Richtung der Langsachse des Kafigs bewirkt einen Ausschlag des Brettes
in vertikaler Richtung; als Rúckholfeder wirkt ein Gummiband (G). Die Vertikal-
bewegungen werden durch eine starre Verbindung mit einer am Ende befindlichen
Schweinsborste auf einen beruBten Kymographen (Ky) úbertragen. Bewegungen
des Tieres innerhalb seines Schlafháuschens oder in Richtung der Querachse des
Kafigs werden in dieser Methode nicht registriert. Ein Vorteil gegenuber der
Beobachtung liegt darin, daß Ruhepausen außerhalb des Schlafkästchens als solche
registriert werden.
Die Aufzeichnungen nach (2) wurden unter natürlichen Lichtverhältnissen ge-
macht. Um die Ergebnisse mit denen vom November vergleichen zu können, wurde
bei einem Tier (Nr.3) zusätzlich die Aktivität unter Dauerbelichtung untersucht.
Zum Nahrungsbedari
Die Länge des gesamten Verdauungstrakts wurde an einem verstorbenen, nicht
konservierten Tier (Nr. 1) gemessen. Die Häufigkeit der Nahrungsaufnahme wurde
im November während der 6-tägigen Beobachtung registriert. Bei den vier Tieren
wurde jeweils die Uhrzeit zu Beginn des Fressens notiert; die Dauer wurde nicht
gemessen.
Die Länge der Verdauungszeit wurde durch Beobachtung festgestellt; einmal
während eines Hungerversuchs, bei dem der Zeitpunkt der letzten Kotabgabe nach
Versuchsbeginn notiert wurde; zum anderen in einem Versuch mit farbmarkiertem
Futter. Dazu wurden Larven von Tenebrio molitor mit einer Mischung von Crom-
III-oxid und Mehl im Verhältnis 1:1 gefüttert; diese wurden der Spitzmaus ange-
boten, und die Zeitspanne zwischen der ersten Aufnahme der so markierten Mehl-
würmer und der Abgabe des ersten farbmarkierten Kotes wurde gemessen.
Zur Untersuchung der Frage, ob eine Beziehung zwischen Häufigkeit der Nah-
rungsaufnahme und Menge der aufgenommenen Nahrung besteht, wurde im An-
schluß an die Aktivitätsbeobachtung im November 1970 für alle vier Tiere über
7 Tage die Nahrungsaufnahme in folgender Weise bestimmt:
Jeweils 10 oder 20 möglichst gleichgroße Mehlwürmer des 4. Larvenstadiums
wurden gewogen und verfüttert. Vor der nächsten Fütterung wurden die Reste
eingesammelt und durch Zählung der übriggelassenen Segmente gewichtsmäßig
abgeschatzt.
Um den kalorischen Gehalt des verdauten Anteils der Nahrung zu bestimmen,
wurden bei Suncus Nr. 2 im Februar über 8 Tage, bei Suncus Nr. 4 im April uber
7 Tage Nahrungsmenge, Kot- und Harnstoffabgabe kontrolliert. Der Energiegehalt
von Mehlwúrmern, Kot und Harnstoff wurde kalorimetrisch bestimmt. Die Tiere
wurden dabei in gereinigten Glaskáfigen ohne Einstreu gehalten. Taglich wurden
Kórpergewicht und Raumtemperatur kontrolliert. Die Menge der aufgenommenen
Nahrung wurde wie oben beschrieben ermittelt. Nach Beendigung des Versuchs
wurden Kot und Harnstoff gesammelt, im Trockenschrank bei 105°C 24 Stunden
lang nachgetrocknet und gewogen.
Trockengewichtsbestimmung von Mehlwtrmern: Lebende Mehlwúrmer wurden
mit flússigem Stickstoff úbergossen und unter dauernder Zugabe des Kühlmittels
im Mörser zerkleinert. Die Bruchstücke wurden in einer Vakuum-Gefriertrock-
nungsanlage bei —20° C bis zur Druckkonstanz getrocknet und dann gewogen.
Der Kaloriengehalt der getrockneten Mehlwtrmer wurde mit einem Bomben-
kalorimeter durch drei Messungen bestimmt. Die Ergebnisse lagen innerhalb der
bei diesem Gerät üblichen Streuung von 3°/o. Der Kaloriengehalt von Kot und
Harn konnte wegen der geringen vorhandenen Menge nur einmal gemessen
werden.
In einem 6-stiindigen Hungerversuch mit Suncus Nr. 2 wurde der Verlust an
Kórpersubstanz bei Nahrungsentzug überprüft. Alle 30 Minuten wurden Korper-
gewicht und Kafigtemperatur kontrolliert.
186
Aus der bisher einzigen Beobachtung der Aktivitatsverteilung von Suncus
etruscus, die M.-C. Saint Girons (1957) an einem wáhrend mehrerer Monate
in Gefangenschaft gehaltenen Tier machte, ergab sich kein Anhaltspunkt fur
einen Aktivitatsschwerpunkt zu irgendeiner Zeit des Tages oder der Nacht:
„Aucun rhythme nyctéméral de l'activité n'a pu étre mis en evidence ..
Aucune pointe d'activité a l’aube ou au crépuscule n'a pu étre mise en
A. Geraets om,
zool. Beitr.
ERGEBNISSE
Das Aktivitätsmuster im Herbst
evidence.”
Bei den vier von mir untersuchten Tieren zeigte sich im November 1970
ein ähnliches Ergebnis. Die Aktivitäts- und Ruhephasen verteilen sich nahe-
zu gleichmäßig über Tag und Nacht. Abb. 2 verdeutlicht diese Regellosigkeit
des Auftretens von sehr unterschiedlich langen Aktivitäts- und Ruhephasen.
Sonnenaufgang und -untergang korrespondieren in keinem Fall mit irgend-
welchen Aktivitätsmaxima oder -minima.
Nr. 1
Abb.2. Aktogramm von 4 Exemplaren von Suncus etruscus in der Zeit vom
Meet) ee ee E A ee |) | A | Ge BE
A ee ee eee eee
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of oe Mil im m | Sat «ee fe I 0 mm a! tl
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Ge 0 | CA ı 2 8 ei AAA m Em ı ı EEE | mu
0 6 12 18 24h
1 1
SA su
11.—16. November 1970. SA: Sonnenaufgang, SU: Sonnenuntergang.
Heft 3 |
23/1972 | Das Aktivitätsmuster der Etruskerspitzmaus 187
Die Gesamtaktivität der einzelnen Tiere ist durchaus unterschiedlich. Die
Mittelwerte der aktiven Minuten pro Stunde für die einzelnen Tiere betragen:
INGE, th 15,9 min
INGE, 7 31,9 min
NES DD SAA
Nr. 4 16,1 min
Auch fiir die einzelnen Tage zeigen sich Schwankungen: Die Gesamt-
aktivitat nimmt wáhrend der sechs untersuchten Tage durchweg zu. Das
mag daran liegen, daß die Tiere kurz vor Beginn der Beobachtung in neue
Kafige umgesetzt worden waren und sich deshalb zu Anfang mehr versteckt
hielten. Mit der Zunahme der Gesamtaktivitat korrespondiert eine Abnahme
der Anzahl der aktiven Phasen.
Das Aktivitátsmuster im Frühling
Bei den Aufzeichnungen im April und Mai 1971 ergibt sich ein anderes
Bild: Der Aktivitatsschwerpunkt liegt bei allen drei untersuchten Tieren
eindeutig in der Nacht. Abbildung 3 zeigt als Beispiel das Aktogramm von
Suncus etruscus Nr. 4 in der Zeit vom 21. bis 29. April.
Die Anzahl der aktiven Phasen pro Stunde nimmt in der Nacht gegen-
über dem Tage nur wenig zu; die Anzahl der aktiven Minuten pro Stunde
jedoch betrachtlich:
Nr. Untersuchter Beleuchtung Aktivitat Anzahl der aktiven
Zeitraum (min/h) Perioden pro h
Tag Nacht Tag Nacht
2 5.5.—11. 5. Natúrl. Licht 12,4 25,0 12 1,4
3 19. 5.—25. 5. Natúrl. Licht 95 30,9 0,9 ial
3 26. 5.—28. 5. Dauerlicht 4,7 19,6 0,6 1,4
4 21. 4.—29. 4. Natúrl. Licht 1978 38,6 1,8 Dt
I m A mE A OLLA IA Im ©
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Abb. 3. Aktogramm von Suncus etruscus Nr. 4 im April 1971. SU: Sonnenuntergang,
SA: Sonnenaufgang.
ine
188 A Gremeareuss | on
Das heißt: Die Verteilung der aktiven Perioden über Tag und Nacht ist
annähernd gleichförmig, während deren Länge sehr unterschiedlich ist. -
Bei der Aufzeichnung der Aktivitätsverteilung unter Dauerlicht bei
Suncus Nr. 3 ergibt sich zwar ein Rückgang der Gesamtaktivitát, der Unter-
schied zwischen Tag- und Nachtaktivität bleibt aber erhalten. Damit scheint
mir ausgeschlossen zu sein, daß das Fehlen verstärkter Nachtaktivität im
Herbst auf die Dauerbelichtung zurückzuführen ist.
Eine Zunahme der Gesamtaktivität während der Untersuchungszeit
wurde im Frühjahr bei keinem der Tiere beobachtet; vermutlich deshalb,
weil sie sich jeweils einige Tage vor Beginn der Aufzeichnungen an den
neuen Käfig gewöhnen konnten.
Ein Vergleich der Gesamtaktivität des Frühlings mit der des Herbstes
zeigt, daß die mittlere Stundenaktivität sich kaum verändert hat. Für die
drei vergleichbaren Tiere Nr. 2, 3 und 4 beträgt der Mittelwert der aktiven
Minuten pro Stunde 23,6 im Herbst und 21,5 im Frühjahr. Die Anzahl der
aktiven Perioden pro Stunde ändert sich ebenfalls nur unbeträchtlich: 1,0 im
Herbst und 1,4 im Frühling.
Ob die Änderung des Aktivitätsmusters von der Jahreszeit oder vom
Alter der Tiere bedingt wird, kann erst in weiteren Untersuchnungen ge-
klärt werden. Alle vier Exemplare waren im Herbst Jungtiere und im Früh-
ling geschlechtsreif.
Verteilung der Nahrungsaufnahme
In Abbildung 4, in der die Uhrzeiten (nicht die Dauer) der Mahlzeiten
dargestellt sind, zeigt sich, daß die Nahrungsaufnahme im Herbst, ebenso
wie die Aktivität, ohne besonderen Schwerpunkt über die 24 Stunden des
Tages verteilt ist. Die vier untersuchten Tiere nahmen im Durchschnitt 15;
26, 24 und 22 Mahlzeiten zu sich. Zwischen zwei Nahrungsaufnahmen lagen
bei drei Tieren am häufigsten Abstände von 1 bis 20 Minuten, bei einem
Tier von 21 bis 40 Minuten.
Ein Zusammenhang zwischen der Anzahl der Mahlzeiten pro Tag und
der Menge der täglich aufgenommenen Nahrung konnte nicht festgestellt
werden:
Anzahl der Mahlzeiten Aufgenommene Nahrungsmenge
pro Tag pro Tag
Eq E IR EA II PE A ETE EA A,
Neal 15 1,78g
Nr. 2 26 1,65 g
INS 24 212g
Nr. 4 DD FFAS ©)
Vergleich mit anderen Spitzmäusen
Die Beziehung zwischen Körpergröße (in g) und Aktivität (sowohl An-
zahl der aktiven Phasen pro Tag als auch Gesamtaktivität in Minuten pro
an Das Aktivitätsmuster der Etruskerspitzmaus 189
Tag) erweist sich deutlich bei der Betrachtung systematisch sich nahestehen-
der Tiere von unterschiedlichem Körpergewicht. Ich beschränke mich hier
auf den Vergleich von Aufzeichnungen, die alle im Herbst gemacht wurden.
Saint Girons (1966) untersuchte im November-Dezember die Aktivität eines
Parchens von Crocidura russula (ca. 9 g), Kaikusalo (1967) im Oktober die
von drei Soricinen: Sorex araneus (ca. 9 g), Sorex caecutiens (ca. 6 g) und
Ney Ht >]]5+++-
i ia ngs th HH
Nr. 3
Nr.4
0 6 12 18 24
Abb. 4. Verteilung der Nahrungsaufnahme bei 4 Exemplaren von Suncus etruscus
in der Zeit vom 11.—16. November 1970.
Sorex minutissimus (ca. 1,8 g). Abbildung 5 veranschaulicht die Beziehung
dieser und der von mir bei Suncus etruscus (ca. 2,5 g) im November ge-
fundenen Daten zum Körpergewicht: In Abbildung 5a ist das Verhältnis
von Körpergewicht (in g) und Anzahl der aktiven Phasen pro Tag, in Ab-
bildung 5b das Verhältnis von Körpergewicht (in g) und Gesamtaktivitat
(in min/24 h) aufgetragen.
190 A. Geraets Bonn.
zool. Beitr.
15
g
10
5
A
20 40 60 80 100
Anzahl / Tag
15
9
10
Cc
5
S.e.
Sim:
B ¿qbo A ne
100 200 300 400 500 600
min/ Tag
Abb. 5. Beziehung zwischen Körpergröße und Aktivität bei Soricinen (S) und
Crocidurinen (C). — A: Verháltnis von Kórpergewicht (in g) und Anzahl der akti-
ven Phasen pro Tag. — B: Verháltnis von Kórpergewicht (in g) und Gesamtaktivitat
(in min/24 h). C.r.: Crocidura russula, S.e.: Suncus eiruscus, S.a.: Sorex araneus,
S.c.: Sorex caecutiens, S.m.: Sorex minutissimus. — Gewichtsangaben: fur Croci-
dura russula aus Niethammer (1970), fiir die drei Soricinen aus Siivonen (1968).
a | Das Aktivitätsmuster der Etruskerspitzmaus 191
Eines geht aus dieser Darstellung unmittelbar hervor, nämlich daß man
Crocidurinen und Soricinen nicht ohne weiteres vergleichen kann, das
heißt, daß der Begriff der „Verwandtschaft“ bei einem Vergleich ziemlich
eng gefaßt werden muß. Innerhalb der Unterfamilien der Soricinen und
Crocidurinen ist die Beziehung zwischen Aktivität und Körpergewicht ein-
deutig. Bei abnehmendem Körpergewicht nimmt die Anzahl sowohl der
aktiven Phasen pro Tag als auch der aktiven Minuten pro Tag zu. Dabei
fällt auf, daß bei der Zahl der aktiven Perioden pro Tag die Soricinen ins-
gesamt höhere Werte haben als die Crocidurinen, während diese in der
Summe der aktiven Minuten pro Tag die Soricinen übertreffen. Diese letz-
tere Tatsache widerspricht der häufig zitierten Auffassung, die Soricinen
seien aktiver als die Crocidurinen. Man sieht, wie wenig exakte Aussage
in dem Adjektiv „aktiv“ liegt: Es kann sich sowohl auf die Verteilung als
auch auf Zahl, Gesamtsumme oder Intensität aktiver Phasen beziehen.
Bezüglich der Häufigkeit der Nahrungsaufnahme liegt mir kein vergleich-
bares Material über größere Spitzmausarten vor. Für Sorex tsherskii (Unter-
art von S. minutissimus, etwa 3g Körpergewicht) gibt es eine Angabe von
Blagosklonov (1957), wonach das Tier in 24 Stunden 121 Mahlzeiten zu sich
nahm.
Kalorimetrische Bestimmungen
Die kalorimetrische Bestimmung von Mehlwürmern und Kot + Harnstoff
(Trockengewichte) ergab folgende Meßwerte:
Mehlwürmer 6400 + 200 cal/g
Kot und Harnstoff 3400 + 100 cal/g
Dem Trockengewicht von 1 g bei den Mehlwürmern entspricht ein
Lebendgewicht von 2,79 g; das heißt, lebende Mehlwürmer enthalten etwa
2300 Kalorien pro Gramm.
Der relativ hohe Energiegehalt des Kotes ist vermutlich auf den hohen
Anteil des unverdaulichen Chitins zurückzuführen.
Die Kontrolle der täglichen Nahrungsaufnahme und Kotabgabe wurde an
zwei Tieren durchgeführt, die leider beide übergewichtig waren. Als „Nor-
malgewicht” dürfte man bei Suncus etruscus etwa 2 g Körgergewicht (Kgw)
annehmen, so daß zu vermuten ist, die hier gefundenen Umsatzraten pro g
Kgw seien niedriger als im Normalfall. So möge man die vorliegenden Re-
sultate nur als Anhaltspunkt für die bei weiteren Untersuchungen zu er-
wartenden Ergebnisse werten:
Nr. Kgw Nahrungsaufnahme Kotabgabe (Trockengew.)
(in g) pro Tag pro Tag pro Tag pro Tag
pro g Kgw pro g Kgw
(in g) (in g) (in g) (in g)
2. Bice 1,85 0,58 0,19 0,06
4 2,65 2,76 1,04 0,23 0,09
| Bonn.
192 A. Geraets | zool. Beitr.
Die kalorische Bilanz ergibt sich danach so:
Nr. Aufn. im Futter Abgabe im Kot Verdaut Ausnutzung
(cal/Tag/g Kgw) (cal/Tag/g Kgw) (cal/Tag/g Kgw)
2 1334 204 1130 85 %o
4 2392 289 2103 88 %o
Wie zu erwarten war, liegt der Wert für den täglichen Kalorienumsatz
bei dem weniger übergewichtigen Suncus Nr. 4 erheblich über dem des stark
verfetteten Suncus Nr. 2. Es ist also anzunehmen, daß ein normalgewichtiges
Tier einen noch höheren Umsatz zeigen würde.
Barrett (1968) untersuchte den Nahrungsbedarf (junge Mäuse) bei einer
3,6g schweren Cryptotis parva; sein Ergebnis läßt sich gut mit dem bei
Suncus Nr. 2 vergleichen:
Körpergewicht Tägl. Umsatz pro g Kgw
Cryptotis parva 3,6g 1160 cal
Suncus etruscus SAG | 1130 cal
Eigentlich múfte die Etruskerspitzmaus, da sie leichter ist, den hoheren
Umsatz zeigen. Daran ist sie aber (es handelt sich hier um das stark ver-
fettete Tier), offenbar auf Grund ihrer verbesserten Wármeisolation und der
gleichzeitig verminderten Motilitat, verhindert.
Dauer der Verdauungszeit
Die Gesamtdauer der Verdauung, das heißt die Zeit, die zwischen Auf-
nahme des Futters und Abgabe des Kotes liegt, beträgt etwa 1 bis 2 Stunden.
Bei einem Hungerversuch mit Suncus Nr. 2 beobachtete ich die letzte
Kotabgabe (das Tier hatte unmittelbar vor Beginn des Versuchs gefressen)
nach 123 Minuten. Bei der Verfütterung von farbmarkierten Mehlwürmern
ergaben sich Verdauungszeiten von 97 und 58 Minuten.
An einem nicht konservierten Tier, das vermutlich an Altersschwäche
zugrunde gegangen war, maß ich als Gesamtlänge des Verdauungstraktes
A CELO
Schwankungen des Körpergewichts
Die relative Änderung des Körpergewichts unter extrem unterschied-
lichen Ernährungsbedingungen innerhalb einiger Stunden ist beträchtlich.
Zwei untergewichtige Tiere zeigten bei reichlichem Nahrungsangebot fol-
gende Gewichtsveränderungen:
Ausgangs- Gewicht nach Gewichtsänderung Gewichtsänderung
gewicht 6 Stunden in °/o in %/o pro Stunde
183,9 2,0g 21,2 3,9
1,75 g 2,119 20,0 33
Heft 3 ]
23/1972 |
Das Aktivitatsmuster der Etruskerspitzmaus 193
Bei dem Hungerversuch mit Suncus Nr. 2 änderte sich das Gewicht in
6 Stunden von 3,87 g auf 3,47 g, das heißt um 10,4 °/o des Ausgangsgewichtes
(Abb. 6 A). Die Kafigtemperatur schwankte während der Beobachtungszeit
zwischen 17 und 20° C. Wáhrend der ersten beiden Stunden wurde Kot ab-
gegeben; die relative Gewichtsabnahme in dieser Zeit liegt deshalb tiber
dem Mittelwert des stundlichen Verlustes von 1,8 °/o des jeweils erreichten
2
0 1 2 3 4 5 6 h
Abb. 6. Gewichtsverlust bei Hunger. — A: Abnahme des Kórpergewichts. Durch-
gezogene Linie: Meßwerte, gestrichelte Linie: Mittelwert. — B: Prozentualer
Verlust an Körpergewicht. Durchgezogene Linie: stündlicher Gewichtsverlust in °/o
des jeweils erreichten Körpergewichtes, gestrichelte Linie: Mittelwert.
Körpergewicht (Abb. 6B). Benutzt man zur Berechnung nur die Meßwerte
der folgenden 4 Stunden, in denen kein Kot mehr abgegeben wurde, so
erhält man als relative stündliche Gewichtsabnahme 1,3 °/o des jeweiligen
Körpergewichts. Nach fünfeinhalb Stunden fing das Tier an, apathisch zu
werden, so daß der Versuch mit Ablauf der sechsten Stunde abgebrochen
wurde.
DISKUSSION
In der physiologischen Literatur wird bei vergleichender Betrachtung des
Stoffwechsels gewöhnlich der Grundumsatz angegeben. Er ist nach der
Regressionsgleichung für jedes beliebige Körpergewicht zu berechnen und
sagt wenig darüber aus, wie ein Tier die Probleme, die ihm seine Umwelt-
hee
194 A. Geraets | a
bedingungen und seine Lebensweise stellen, bewältigt. Bereits bei größeren
Säugern ist die Verbindung von Hungerzustand und ruhigem Verhalten,
die beide eine notwendige Voraussetzung für die Grundumsatzmessung
sind, schwer vorstellbar. Nach Wald und Jackson (1944) ist die Antwort auf
Futtermangel vermehrtes Umherlaufen. Für ein so kleines Tier wie die
Etruskerspitzmaus ist Bewegungslosigkeit im Hungerzustand unmittelbar
lebensbedrohend und kennzeichnet einen pathologischen Zustand.
Interessant ist es dagegen, die Daten für Grundumsatz und Spontan-
umsatz (= Aktivumsatz) verschieden großer Säuger zu vergleichen. Nach
Brody (Mitchell 1962) ist der Spontanumsatz eher W proportional als W.
Er erklärt das damit, daß zwar der Mehrumsatz (im Gegensatz zum Grund-
umsatz) W! proportional sei, der Aktivumsatz jedoch wegen der langsame-
ren Bewegungsweise größerer Tiere gegen eine Parallele zum Grundumsatz
tendiere. Dem entspricht die Beobachtung von Cowgill (Mitchell 1962), der
bei Hunden von 3,4 bis 15 kg Gewicht, unabhängig von der Körpergröße,
eine Steigerungsrate von 83 °/o gegenüber dem Grundumsatz fand. Wider-
sprüchlich dazu ist die Auffassung von Mitchell (1962), der bei Ratten eine
Steigerungsrate von 5 bis 6 °/o feststellte, und für größere Säuger eine ent-
sprechend dem Gewicht höhere Rate des Aktivumsatzes postuliert. Er zitiert
Blaxter, der bei Schafen einen um 35 °/o, und Johnston und Newburgh, die
beim Menschen einen um 61 %/o über dem Grundumsatz liegenden Spontan-
umsatz maßen.
Suncus etruscus müßte nach der Regressionsgleichung (bei einem Körper-
gewicht von 2,65g) einen Grundumsatz von 2200 cal am Tag haben; der
Aktivumsatz mit 5600 cal stellt eine Steigerung um 154 °/o dar. Diese Steige-
rungsrate unter den relativ ruhigen Bedingungen der Gefangenschaft wird
beispielsweise vom Menschen nur unter äußerster Beanspruchung erreicht.
Die Meßwerte bei Suncus etruscus (ebenso die von Barrett bei Cryptotis
parva) passen also weder in die Auffassung von Brody noch in die von
Mitchell. Sie sind meiner Meinung nach ein Indiz für die Bedeutung des
Regelkreises Energiebedarf > Aktivität > Energieumsatz und dessen
Rückwirkung wiederum auf den Energiebedarf bei einem so extrem kleinen
homoiothermen Tier.
Zusammeniassung
1. An gefangenen Etruskerspitzmäusen (Suncus etruscus) wurden Aktivitatsmuster
und Nahrungs- und Energiebedarf untersucht.
2. Im Herbst zeigten die Tiere eine arhythmische Verteilung der Aktivität; im
Mittel waren sie 9,35 von 24 Stunden aktiv. Bei kaum veränderter mittlerer
Gesamtaktivität und Anzahl der aktiven Perioden wurde im Frühjahr dagegen
eine Verlängerung der nächtlichen Aktivitätsphasen und eine entsprechende
Verkürzung am Tage registriert (Abb. 2 und 3).
3. Beim Vergleich der Aktivität von Suncus etruscus mit derjenigen anderer
Spitzmausarten erwies sich, daß man Soricinen und Crocidurinen nicht ohne
or Das Aktivitatsmuster der Etruskerspitzmaus 195
weiteres miteinander vergleichen kann. Innerhalb dieser Unterfamilien nimmt
die Aktivitat bei abnehmendem Korpergewicht eindeutig zu (Abb. 5).
4. Die Verteilung der Nahrungsaufnahme erwies sich im Herbst als ebenfalls
arhythmisch; im Mittel wurden taglich 22 Mahlzeiten aufgenommen (Abb. 4).
5. Die gesamte Aufenthaltsdauer der Nahrung im Verdauungstrakt betrug 1—2
Stunden.
6. Durch bombenkalorimetrische Bestimmung von Futter, Kot und Harnstoff wurde
fur zwei Tiere der tagliche Energieumsatz mit 1130 bzw. 2103 cal pro Gramm
Körpergewicht bestimmt. Die Ergebnisse stimmen gut mit Barretts Messung an
Cryptotis parva überein.
7. Unter extrem unterschiedlichen Ernährungsbedingungen wurden innerhalb von
6 Stunden eine Gewichtszunahme von etwa 20°/o und ein Gewichtsverlust von
etwa 10 °/o gemessen.
8. Das Verhältnis von Grundumsatz zu Aktivumsatz wird diskutiert.
Summary
1. Patterns of activity and bioenergetics of some captive Etruscan Shrews,
Suncus etruscus, have been examined.
2. In autumn the distribution of active phases was found to be irregular, with an
average of activity of 9,35 hours per day. In spring, on the other hand, an
extension of the active phases at night and a corresponding contraction by day
were registered, without any considerable change of medium total activity and
number of phases.
3. Within the subfamilies Soricinae and Crocidurinae exists a relation between
bodysize and activity: minor bodyweight implicates increasing activity. The
difference between Soricinae and Crocidurinae is such that Soricinae present
a higher number of active phases per day, whereas Crocidurinae have a higher
total activity in minutes per day.
4. In autumn the pattern of food intake was irregular, too. The average amounted
to 22 meals a day.
Food remained 1—2 hours in the intestinal tract.
By analysis of food, feces and urea with a bomb-calorimeter the bioenergetics
of two animals were found to be 1130 and 2103 cal per g bodyweight per day.
The results correspond to Barretts investigation of Cryptotis parva.
7. Abundance of food caused an increase in bodyweight of about 20°/o, lack a
decrease of about 10°/o within 6 hours.
8. Discussion of the relation between basal metabolism and active metabolism.
Literatur
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Anschrift der Verfasserin: Adelheid Geraets, 53 Bonn, Weberstrabe 50.
Heft 3
23/1972 197
Kampf- und Kontaktverhalten bei Kolibris
Von
DIETER POLEY'), Heidelberg
Bislang unbefriedigend sind die Beobachtungen des Verhaltens von
Kolibris im Freileben, und nicht minder unklar sind die Deutungen dieses
Verhaltens. Mit einigen wenigen Ausnahmen (Skutch 1940, Wagner 1952
und 1959) werden die Kolibris von allen anderen Autoren als sehr aggressiv
und streitsúchtig beschrieben. Unterstútzt wird dieses Bild noch durch
Gefangenschaftsbeobachtungen, die ebenfalls fúr die Aggressivitát dieser
Vógel zu sprechen schienen. Aus diesem Grunde erscheint es wichtig, das
über mehrere Jahre hinweg von einigen Arten in Gefangenschaft ge-
sammelte ethologische Material zu differenzieren und es mit eigenen Frei-
landbeobachtungen aus Mexiko zu vergleichen.
Das bislang als Komplex „Streit und Kampf" angesprochene inter- und
intraspezifische Verhalten wurde speziell durch die Arbeiten von Wagner
und Skutch revidiert und differenziert und zerfällt demnach in die drei Kom-
ponenten Kampf, Spiel und Balz. Da wegen der Schnelligkeit der
Kolibris alle Freilandbeobachtungen weitgehend Stückwerk bleiben und die
bisherigen Interpretationen des Verhaltens das Ergebnis vieler Einzel-
beobachtungen sind, soll im folgenden der Versuch unternommen werden,
eigene Gefangenschaftsbeobachtungen mit Freilandbeobachtungen zu Ver-
gleichen. Hält man Kolibris auf relativ engem Raum, so ergibt sich dabei
zwangsläufig, daß Teil 1, also der Kampf, in mehr oder weniger ausgepräg-
ter Form über Spiel und Balz dominiert. Die Situation der in solchen Kämp-
fen ständig Unterliegenden kann innerhalb weniger Stunden so katastro-
phale Folgen zeigen, daß man schließlich gezwungen wird, diese Tiere aus
der Voliere zu isolieren. Die Abgrenzung der drei Komponenten Kampf,
Spiel und Balz gelang nicht in allen Fällen hundertprozentig, da über das
Verhalten der in Frage kommenden Arten Freilandbeobachtungen nicht
oder nur spärlich existieren.
Die Freilandbeobachtungen wurden in den Monaten Juli, August und Septem-
ber 1971 in Mexico gemacht, und zwar in folgenden Gebieten:
Hochtal und umliegende Berge von Mexico D.F. (speziell Nationalpark „De-
sierto de los Leones”), Umgebung von Oaxaca und verschiedene Gebiete Süd-
Chiapas (speziell Gegend von Huixtla und Tapachula). Diese Reise war nur mit
Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft und durch das großzügige
Entgegenkommen der Duisburger Zoo AG, die mich für die zweite Hälfte der
Reise vom Dienst freistellte, möglich. Herrn Dr. H. O. Wagner sage ich an dieser
Stelle für die vielen fruchtbaren Diskussionen herzlichen Dank.
1) Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft
Pa
198 DE Prowler, | ok Beitr.
Die Gefangenschaftsbeobachtungen wurden im Zoologischen Institut der TH
Braunschweig und im Zoo Duisburg vorgenommen. Dabei wurden folgende Arten
gehalten und úber einen lángeren Zeitraum beobachtet:
Amazilia amazilia Amazilia franciae
Agyrtria fluviatilis Heliodoxa leadbeateri
Chlorostilbon gibsoni Ionolaema schreibersii
Thalurania glaucopis Helianthea wilsoni
Colibri coruscans Aglaeactis cupripennis
Boissonneaua matthewsi Eriocnemis luciani
Heliodoxa jacula Eriocnemis vestita
Threnetes ruckeri Metallura thyriantina
Phaethornis yaruqui Damophila juliae
Anthracothorax nigricollis Amazilia tzacatl
Heliangelus viola Amazilia amabilis
Doryfera ludoviciae
Im Zoo Duisburg wurden weitere Aufzeichnungen zu den genannten Ver-
haltensweisen bei Kolibris folgender Arten gemacht:
Colibri cyanotus Ocreatus underwoodi
Colibri delphinae Aglaiocercus kingi
Chlorostilbon melanorhynchus Campylopterus villaviscensio
Urochroa leucura Thalurania watertoni
Hylocharis sapphirina
Im Freiland konnten folgende Arten beobachtet werden:
Campylopterus rufus Archilochus colubris
Campylopterus hemileucurus Calypte anna
Colibri thalassinus Amazilia rutila
Abeillia abeillia Amazilia violiceps
Hylocharis leucotis Lampornis clemenciae
Amazilia cyanura Lampornis amethystinus
Lampornis viridipallens Stellula calliope
Lamprolaima rhami Atthis heloisa
Eugenes fulgens Selasphorus rufus
Heliomaster longirostris
I. Agonistisches Verhalten
A. Geiangenschaftsbeobachtungen
Wie in Freiheit, so verteidigen die Kolibris auch in der Gefangenschaft
ihren Sitzplatz, ihr Revier und ihre Futterquelle mit groBer Zahigkeit. Dabei
kann man verschiedene Verhaltensformen unterscheiden:
1. Verteidigung des Sitzplatzes
Colibri coruscans (Abb. 1). Náhert sich ein C. coruscans einem sitzenden
Tier derselben Art, so erkennt man sein Vorhaben, sich zu setzen, an der
Schnabelhaltung. Der Schnabel weist nach unten, also in Richtung des Astes,
wenn der Anflug von oben erfolgt. Dieses , Astzeigen” mit dem Schnabel
H
Ae Kampf- und Kontaktverhalten bei Kolibris 199
ist bei C. coruscans im Gegensatz zu kleineren Arten die Regel. Der auf dem
Ast sitzende Vogel streckt seinen Schnabel dem anfliegenden entgegen und
stellt seine Federohren ab. Sehr oft bringt er dann ein schrilles Rufen wie
,tititriiitschitschitschi”. Hat sich der Ankömmling niedergelassen, spreizt
der Verteidiger seinen Schwanz und sticht mit dem Schnabel in die Richtung
des Angreifers. Sehr haufig stellt er dabei die Flúgel etwas ab. Der An-
greifer hat seinen Schwanz ebenfalls gespreizt, was einmal durch den
Bremsflug beim Landen bedingt sein, zum anderen Aggressivitat ausdrucken
kann. Der Anflug kann auch mit zusammengelegtem Schwanz erfolgen, in
jedem Falle aber mit abgestellten „Ohren“. Außerdem schlägt der An-
Abb. 1. Anflug eines Colibri coruscans auf einen besetzten Ast (oben) mit anschlie-
ßendem Schnabelfechten (unten)
fliegende auch nach dem Setzen noch ein wenig mit den Flügeln und sticht
mit dem Schnabel in die Richtung des Sitzenden. Diese Schnabelfechterei
geht so lange weiter, bis einer der beiden Kolibris unter ständigem Trippeln
auf dem Ast eine Position außerhalb der Schnabelreichweite des anderen
gefunden hat. Nun unterbleibt das gegenseitige Androhen, Flügel und
„Ohren“ werden angelegt, der Schwanz zusammengefaltet. Dieses latente
Stadium bleibt bis zum Abflug oder irgendeiner anderen Bewegung eines
der beiden Rivalen bestehen. Ein Putzen des Verteidigers, wohl als Über-
sprungsbewegung, habe ich nur selten beobachtet. Bei Putzbewegungen
eines Partners nimmt der andere sofort mit abgestellten „Ohren“ und Flü-
geln sowie mit gespreiztem Schwanz die Aggressivitätshaltung ein. Meist
B :
200 D. Poley | Zool Bee
kommt es dann zum plotzlichen Angriff mit beiderseitigem Auffliegen und
zum wirklichen Flugkampf. Dabei fliegen die Tiere mit weit geöffneten
Schnäbeln und nach vorn gestreckten Füßchen aufeinander los. Fliegt der
Angreifer aus der latenten Situation zuerst wieder ab, wird er vom Revier-
inhaber noch eine kurze Strecke mit schrillen Rufen verfolgt. Fliegt der
Verteidiger — unter Rufen — ab, erfolgt keine Reaktion beim Angreifer.
Setzen sich Kolibris kleinerer Arten in geringer Entfernung neben C.
coruscans, so genügt schon die Aggressivitätshaltung und ein schrilles
Rufen, damit sie sich entfernen.
In Extremfällen, meist im Zuge der noch zu behandelnden Luftkämpfe,
kommt es zu einem Auffliegen des Angreifers auf den Revierinhaber. Aus
dieser Situation entwickeln sich sofort wieder Luftkämpfe.
Phaethornis yaruqui und Threnetes ruckeri (Abb. 2). Die Verteidigung
des Sitzplatzes findet in der gleichen Art wie bei C. coruscans statt. Dabei
öffnen beide Tiere ihre langen gebogenen Schnäbel, so daß deren meist
grell gefärbten Innenseiten zu sehen sind; bei Ph. yaruqui sind sie blutrot,
bei Th. ruckeri schwefelgelb. Das latente Stadium ist immer kürzer als bei
Abb. 3. Rolle rückwärts bei Amazilia
Abb. 2. Anflug von Phaethornis yaruqui an einen von
Amazilia franciae besetzten Ast
C. coruscans, und stets fliegt einer der beiden auf, um den noch Sitzenden
von hinten oben anzugreifen. Der Sitzende streckt dem Angreifer immer
den geöffneten Schnabel entgegen, während dieser in kurzen Bögen vor
oder hinter ihm herumschwirrt. Aus diesem kombinierten Luft-Sitz-Kampf
geht dann ebenfalls der echte Luftkampf hervor.
er, Kampf- und Kontaktverhalten bei Kolibris 201
Arten der Gattung Amazilia — Agyrtria — Chlorostilbon. Wird ein
sitzender Kolibri angegriffen, so geschieht dies immer in der für diese
Tiere charakteristischen Weise von hinten oben. Das bei Colibri coruscans
häufig beobachtete Schnabelfechten findet bei den kleineren Arten der
Gattung Amazilia nur sehr selten statt. Allerdings konnte es auch inter-
spezifisch beobachtet werden, z. B. zwischen Amazilia tzacatl und A.
franciae. Der Anflug von oben erfolgt stumm. Durch das Fluggeräusch
alarmiert, streckt der Sitzende seinen Schnabel dem Ankömmling entgegen
und spreizt seinen Schwanz. Häufig hört man dann rauhe Rufe. Kommt
der Angreifer genau von hinten oben, so biegt der Angeflogene seinen Kopf
bis fast auf den Rücken, um seinen Schnabel in die Richtung des Angreifers
zu bringen. Der Schnabel ist dabei leicht geöffnet. Um aus dem Bereich des
ihm entgegengereckten Schnabels zu bleiben, läßt sich der Angreifer etwas
nach unten absinken. Darauf kippt der Angegriffene häufig in einer halben
Rolle rückwärts um den Ast und streckt nun am Ast hängend weiterhin
seinen Schnabel dem Angreifer entgegen (Abb. 3). Nach kurzem Verharren
in dieser Haltung läßt sich der angegriffene Kolibri vom Ast fallen, wendet
in der Luft und liefert dem Angreifer ein Luftgefecht.
Doryfera johannae. Die Kolibris dieser Art verteidigen ihren Sitzplatz
nur mit Schnabeldrohen, wobei der sehr lange und spitze Schnabel leicht
geöffnet wird. Läßt sich der Angreifer von dieser Drohhaltung nicht ein-
schüchtern, fliegt der Verteidiger auf, und es kommt sofort zum Luftkampf.
Damophila juliae (Abb. 4). Als Sonderfall darf die mehrfach beobachtete
elegante und äußerst wirksame Angriffsform gelten, die zwei Weibchen
von D. juliae zeigten. Das eine Weibchen stürzte sich auf das ruhig auf
einem Ast sitzende andere und setzt sich sofort auf den ihm entgegen-
gereckten Schnabel, den seine Krallen umfaßten und schlossen. Durch
sein Gewicht wurde der Kopf des nun völlig hilflosen, attackierten Weib-
chens nach unten gezogen; einem weiteren Absinken wirkte das angrei-
fende Weibchen durch Schwirren entgegen. Dabei stach es mit seinem
Abb. 4. Kampfverhalten bei Damophila juliae
bee.
202 D> Eo ey | Sears Beitr.
Schnabel immer in den Rücken des wehrlosen Weibchens. Dieses brachte
es schließlich fertig, eine halbe Rolle rückwärts um den Ast zu machen,
was zur Trennung der beiden und anschließendem Luftkampf führte. Das
Männchen zeigte dieses Verhalten nie, wurde aber auch nie in dieser Form
angegriffen.
Eine mit Damophila juliae nahe verwandte Art, Thalurania glaucopis,
zeigte größeren Kolibris gegenüber das gleiche Angriffsverhalten, das ich
wiederum nur bei Weibchen beobachtete. Allerdings waren die Ange-
griffenen stärker als der Angreifer, so daß sie sich diesem meist durch
Abflug entziehen konnten.
2. Luftkämpfe
Das Ziel eines Luftkampfes ist immer die Vertreibung eines anderen
Kolibris vom Futterplatz oder aus dem Revier. Je nach Art der Verteidigung
und des Eindringlings wird eine der folgenden Verhaltensweisen gezeigt:
a) Rauhes, scharrendes Schimpfen beim Nahen eines kleineren Kolibris,
b) Rufen und Aggressivitätshaltung bei gleicher Größe oder gleicher Art
des Gegners,
Abb. 5. Luftkampf bei Colibri coruscans
ae Kampf- und Kontaktverhalten bei Kolibris 203
c) sofortiges Auffliegen mit weit gefachertem Schwanz und Rufen als Fort-
setzung von b),
d) Zusammenprall der beiden Gegner in der Luft zu einem Kampf oder
einer langeren Verfolgungsjagd.
Colibri coruscans (Abb. 5). Fliegt ein Tier derselben Art in geringer
Náhe an einem Sitzenden vorbei, so wird in jedem Falle unter Kopfvor-
strecken gerufen, manchmal auch die Aggressivitátshaltung eingenommen,
oder es wird sogar verfolgt. Bei der Drohhaltung láft C. coruscans die
Flúgel seitlich abgestellt hángen und stellt die Federohren etwas ab. Der
Schwanz bleibt im Anfangsstadium noch zusammengefaltet. Erst wenn diese
Drohhaltung ignoriert wird, kommt ein Fáchern des Schwanzes Gdazun Ce
coruscans besitzt eine ,kugelfórmige Drohzone”, wie sie von Immelmann
(1961) fiir die australischen Meliphagiden beschrieben wurde. Wáhrend der
Drohhaltung singt C. coruscans unter Flügelzittern den Gegner an. Im
Gegensatz zum etwas leiseren und wohltönenderen Gesang ist dieses
Abwehrsingen ein regelrechtes Kreischen, das von einem harten Schnarr-
laut eingeleitet wird.
Die in ihrer Intensität recht unterschiedlichen Droh- und Verteidigungs-
handlungen sind in erster Linie durch das Allgemeinbefinden des
Tieres bedingt. So tritt in Gefangenschaft eine scheinbare Rangordnung
auf, die sich aber mehr in der Verdrängung des jeweils Schwächeren als in
einer geordneten Reihenfolge äußert.
So habe ich beobachtet, daß in einer mit sechs C. coruscans besetzten
Voliere der schwächste von den anderen fünf so bedrängt wurde, daß er
sich nicht mehr zu rühren wagte. Alle fünf saßen in geringer Entfernung
um ihn herum und griffen ihn bei der geringsten Bewegung an. Innerhalb
weniger Stunden hatte sich die Situation soweit verschärft, daß bei scheu-
chenden Handbewegungen nur noch die fünf Starken aufflogen. Gegen
Abend und 10 Stunden später, ließ sich der geschwächte Vogel ohne Schwie-
rigkeiten mit der Hand greifen.
Sehr häufig wird ein Reviereindringling verfolgt. Je nach seiner Stärke
versucht er zu entkommen, wobei er viele Haken in der Luft schlägt, oder
er stellt sich zum Kampf. Ein solcher Luftkampf läuft immer sehr rasch ab.
Beide Tiere „stehen“ sich in der Luft mit gespreizten Schwänzen und abge-
stellten Federohren gegenüber. Aus dieser Grundstellung heraus sind zwei
Varianten möglich:
a) Einer von beiden stürzt plötzlich los und klatscht dem anderen die Flügel
an den Körper. Beim Vorschnellen werden die Füße und der geöffnete
Schnabel nach vorn gestreckt. Danach verkrallen und verbeißen sie sich
ineinander und wirbeln unter schrillen Kreischen und Flügelklatschen
schnell zu Boden. Dieser Vorgang läuft so rasch ab, daß es unmöglich
ist, ihn genau zu verfolgen. In der Mehrzahl der Fälle trennen sich die
204 D. Poley Bonn.
zool. Beitr.
Vogel, noch bevor sie auf den Boden fallen. Nicht selten habe ich beob-
achtet, daß beim Durchfallen bis auf den Boden einer auf dem anderen
saß. In solchen ausweglosen Situationen läßt der Unterlegene dann ein
typisches Angstgeschrei horen.
b) Diesem unter a geschilderten Luftgefecht steht der reine Kommentkampf
gegenúber. Die Schnabel der beiden voreinander Schwirrenden beruh-
ren sich fast, und es erfolgt ein Hin- und HerstoBen auf eine Distanz
von nur wenigen Zentimetern. Jedem Vorstof des Gegners weicht der
Angegriffene geschickt aus und geht im nachsten Augenblick selbst zum
Vorstoß über. Dieses Vorschnellen erfolgt allerdings nicht nur in einer
auf die Vorderseite des Partners zielenden Attacke, vielmehr versucht
jeder den anderen von oben oder seitlich anzugreifen. Der so Ange-
griffene weicht jedesmal geschickt aus, indem er dem anderen nur die
Vorderseite bietet. Nur ein einzigesmal habe ich beobachtet, daf sich
aus solch einem Kommentkampf eine richtige Schlagerei entwickelte.
Vielmehr kann sich jeder der beiden Kampen in jeder Phase dieses
Streites mit zusammengelegtem Schwanz und angelegten Federohren
zurúckziehen.
Dieses Zurúckziehen mit ,eingezogenen Aggressionszeichen” geht ziem-
lich unmittelbar in die Verbergereaktion úber, die úbrigens bei allen in
Gefangenschaft beobachteten Arten festgestellt wurde. Aus jeder Art von
Streit heraus flieht der Unterliegende in eine dichte Deckung, wo man ihn
dann in seiner starren, schlanken Haltung kaum entdecken kann. Nur in
ganz wenigen Fallen, meist nach sehr langen Streitereien und Kampfen habe
ich beobachtet, daB der Verfolger auf den in Verbergehaltung Verharrenden
mit dem Schnabel einstach. In solchen Situationen lassen die angegriffenen
Tiere das schrille Angstgeschrei horen. Meist erfolgte ein solches Versagen
der Verbergehaltung nach den unter a) beschriebenen Kampfen. Es scheint
in diesen speziellen Fallen so zu sein, daf das Aggressionspotential des
Angreifers noch nicht genug erschopft ist und es somit zu diesem sehr
seltenen Verhalten kommt. Daf wohl nur eine Schwellenerniedrigung des
Aggressionsdranges als Erklarung dieser Erscheinung in Frage kommt, geht
sehr deutlich aus dem Normalverhalten von zwei ungleich starken Tieren
(Colibri coruscans) hervor, die in einer deckungslosen Voliere gehalten
wurden. Es stand ihnen nur ein einziges Futterrohrchen zur Verfugung,
um das in der Regel sehr heftig gerauft wurde. Doch führte die vom /-Tier
auf einem kahlen Ast gezeigte Verbergereaktion meist zur Beendigung
des Konfliktes. Der durch die Verbergereaktion nicht gestoppte Aggres-
sionsbetrieb kommt bei Colibri coruscans nicht sehr häufig, sondern nur
nach längeren Kämpfen und bei der Revierverteidigung zum Vorschein.
Eine Demutsstellung (Abb.6) habe ich verschiedentlich bei Überra-
schungsangriffen von hinten beobachtet. Dabei duckt sich der Angegriffene
on | Kampf- und Kontaktverhalten bei Kolibris 205
auf den Ast, läßt Schwanz und Kopf hängen und rührt sich dabei nicht. Der
Angreifer ließ in jedem Falle von ihm ab.
Nicht immer ist die Futterquelle Mittelpunkt des Territoriums, so ver-
treiben die Tiere andere von oft 2—3m entfernt hängenden Röhrchen in
der oben beschriebenen Manier. Die meist von hinten angegriffenen Vögel
lassen sich blitzschnell nach unten durchfallen oder es kommt zum Kampf.
Das Angreifen erfolgt bei Colibri coruscans in der Regel mit schnarrenden
Abb. 7. Schlafgemeinschaft zwischen Amazilia tzacatl und Amazilia franciae:
oben: Anflug von tzacatl (zusammengelegter Schwanz!), Mitte: Setzen und kurz-
fristiger Schnabelkontakt, unten: Zusammenrücken mit Körperkontakt
und zischenden Rufen. Weicht der Angegriffene nicht, so wird er mit dem
Schnabel in den Rücken gestochen, in seltenen Fällen fliegen dabei Federn.
Nicht nur arteigene, sondern auch andere Kolibriarten werden von den
bevorzugten Sitzplätzen oder von Futterröhrchen vertrieben. Dies geschieht
durch Anfliegen mit gefächertem oder zusammengestelltem Schwanz, häufig
wird dabei schnarrend gerufen. Das Vertreiben führt sehr oft zum Erfolg,
wenn Colibri coruscans nur seinen rauhen Ruf ausstößt. Die so angerufe-
nen kleinen Kolibris räumen schnell das Feld. Werden sie dabei verfolgt,
was in 50 °/o der Fälle eintritt, suchen sie meist dichte Vegetation auf und
206 D. Poley Bonn.
zool. Beitr.
setzen sich schnell, wobei sie sich ganz schlank machen. Die Fliigel werden
an den Kórper gepreBt und der Schwanz bleibt zusammengestellt. Der
Tarneffekt des Stillsitzens bei der Verbergereaktion wird durch die meist
grún gefárbten Rucken noch verstärkt. Außerdem blitzen die prächtig
gefärbten Gefiederpartien im Schatten der Blätter nicht auf. Kolibris, die
den Raum noch nicht genau kennen, fliegen im Gegensatz zu den erfah-
renen Tieren immer nach oben.
Phaethornis yaruqui und Threnetes ruckeri
Das intraspezifische Kampfverhalten entspricht weitgehend dem von
Colibri coruscans. Die Stellung des Schwanzes, gefächert oder zusammen-
gestellt, ist ein Zeichen für den Aggressionszustand des Tieres. Besonders
auffällig ist das ständige Wippen mit dem Schwanz, bei höchster Erregung
habe ich einen Wippwinkel von 90 ° registriert. Flieht das unterlegene
Tier in die Vegetation, wird die Verbergehaltung eingenommen. Sowohl bei
diesem Verhalten als auch bei der nur selten beobachteten Demutsstellung
wippt der Unterlegene nie mit dem Schwanz.
Werden sitzende Kolibris anderer Arten angegriffen, so spreizt der an-
greifende Phaethornis yaruqui den keilförmigen Schwanz extrem nach oben,
der Rumpf liegt waagerecht in der Luft, Kopf und Schnabel zeigen nach
unten auf den Gegner. Dabei fliegt er in kurzen Bögen vor dem Sitzenden
hin und her und läßt in höchster Erregung einen scharfen, schnalzenden
Laut hören.
Arten der Gattungen Amazilia — Agyrtria — Chlorostilbon
Die kleineren Arten dieser Gattungen kennen keinen Kommentkampf.
Ihre aggressiven Handlungen gliedern sich deutlich in:
a) Angriff mit sofortiger Flucht des Angegriffenen und
b) Angriff und heftiges Zusammenprallen mit dem Angegriffenen.
Diese zwei Verhaltensweisen sind sowohl während der Revierverteidi-
gung als auch bei der Verteidigung des Futterröhrchens und des Sitzplatzes
zu beobachten.
1. Angriff mit sofortiger Flucht des Angegriffenen
Alle beobachteten Amazilia-Arten greifen mit gespreiztem Schwanz an,
wobei fast immer der arteigene Angriffsruf zu hören ist. Die Angegriffe-
nen flüchten sofort, ebenfalls mit gespreiztem Schwanz und laut rufend.
Aus diesem Verhalten entwickelt sich nur selten ein regelrechter Kampf.
Nach einigen Runden durch die Voliere läßt der Verfolger schließlich ab.
Besonders auffallend ist es, daß die Verfolgten dem Angreifer immer
den Rücken zukehren. Setzt sich der Angegriffene und ist der Verfolger
unmittelbar hinter ihm am Sitzast, so nimmt der Sitzende sofort die
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Demutsstellung ein, die Flügel und der Schwanz sind dabei — im Ge-
gensatz zu C. coruscans — nach oben erhoben. In einem Fall beobach-
tete ich, daß sich der Verfolger im Rückengefieder des vor ihm Fliegen-
den festbiß, und sie beide so einige Runden durch die Voliere flogen.
Sehr selten habe ich die andere Demutshaltung bei der Gattung
Amazilia beobachtet, bei der sich das angegriffene Tier auf dem Ast zu-
sammenduckt, worauf der Angreifer von ihm abläßt.
2. Ernsthafter Kampf
Beim ernstlichen Kampf fliegen die Kolibris mit leicht geöffneten Schnä-
bein, gespreizten Schwänzen und nach vorn gehaltenen Füßen aufein-
ander los. Beim Zusammenprall hört man wiederholt das Klatschen
der Flügel. Die Gegner verkrallen sich ineinander und wirbeln zu
Boden. Meist lösen sie sich kurz über der Erde voneinander, um dann
in einiger Höhe erneut mit dem Streit zu beginnen. In einigen Fällen
lag auch einer auf dem Boden und der andere saß darauf oder einer
hatte sich in den Federn des anderen verbissen und wurde im Fluge
hinterhergezogen. Kolibris können sich aber keine ernsthaften Wunden
beibringen. Für die spitzen, aber nicht sehr harten Schnäbel ist die Haut
zu dick, um durchstoßen zu werden. Die nadelfeinen Krallen können
kaum durch das dichte Gefieder dringen.
Diese beschriebenen Verhaltensweisen können sich bei der Verteidi-
gung des Territoriums oder der Nahrungsquelle ergeben.
Die Angriffslust erkennt man bei den kleinen Kolibri-Arten ebenso
wie bei Colibri coruscans an den gefächerten, zur Seite gestellten Flügeln
und dem gespreizten Schwanz. Eine Verwechslung mit der Trockenhaltung
nach dem Bad, bei der ebenfalls der Schwanz gespreizt wird, ist ausge-
schlossen, da die Flügel dabei immer dicht an den Körper gelegt werden.
Aglaeactis cupripennis
Die beobachteten Streitereien dieser Art können nicht in das bisher
verwendete Schema eingeordnet werden. Meist liefen hier die aggressiven
Aktionen nach einem ziemlich festen Schema ab:
a) Das aggressiv gestimmte Tier fliegt mehrmals am anderen sitzenden vorbei und
klatscht dabei mit den Flügeln, um sich
b) gleich darauf von unten an den besetzten Ast anzuklammern, woraufhin beide
Tiere die Flügel waagerecht abstellen, die Schwänze spreizen und mit den
Schnäbeln aufeinander einstechen.
c) Nach kurzer Zeit fliegt der sich bis dahin defensiv verhaltende Kolibri auf und
versucht seinerseits anzugreifen, woraus sich ein Luftgefecht entwickelt, und
beide Vögel unter schrillen Rufen zu Boden wirbeln.
d) Anschließend sitzen sich die beiden noch kurze Zeit in Drohhaltung, also mit
gespreizten Schwänzen und abgestellten Flügeln gegenüber, bis einer der
beiden Kolibris auffliegt, um nach einiger Zeit wieder mit dem unter a) beschrie-
benen Flügelklatschen zu beginnen.
208 D. Poley Bonn.
zool. Beitr
Wie einige andere Kolibriarten (Eriocnemis, Metallura) stellen auch die
Aglaeactis-Arten beim normalen Landen auf einem Ast die Flügel noch
einmal nach oben auf, so wie es z.B. viele Limikolen tun. Im Gegensatz
zu dieser Verhaltensweise werden die Fltigel beim Androhen stets waage-
recht vom Kórper abgestellt, nie aber in die Hóhe gereckt. Ich hatte be-
sonders beim Anblick des normalen Landens von Aglaeactis den Eindruck,
als ob durch das Hochheben der Flügel die prächtig gefärbten Federn des
Unterrückens und Bürzels zur Schau gestellt werden sollen.
Das Verhalten der anderen Arten gleicht weitgehend der Amazilia-
Agyrtria-Chlorostilbon-Gruppe, weswegen sie nicht gesondert behandelt
werden.
B. Freilandbeobachtungen
Während des Aufenthaltes in Mexiko beobachtete ich Kolibris, deren
Aufzählung den Rahmen dieser Arbeit sprengen würde, in den verschieden-
sten Biotopen und Höhenlagen. Generell finden sich die verschiedenen
Arten mehr oder weniger zufällig an solchen Stellen zusammen, wo ihnen
Blumen Nektar und Insekten versprechen, also in Gärten, Parks, auf blühen-
den Kahlschlägen usw. Dabei handelt es sich ausschließlich um Tiere, die
nicht fortpflanzungsaktiv sind und lediglich Nahrung für den eigenen Bedarf
suchen. Ist diese ausreichend vorhanden, ballen sich hier die Kolibris zu-
sammen und besetzen Reviere. In einem blühenden Garten von ca. 220 m
Länge und 100 m Breite versammelten sich schätzungsweise 60 bis 70 Koli-
bris der verschiedensten Arten. Bei solchen Ansammlungen sind Zusammen-
stöße bei den Nahrungsflügen unvermeidbar. Gestaffelt nach der Größe der
einzelnen Arten war eine „Rangordnung" festzustellen:
1. Kolibris im „Desierto de los Leones”
Lampornis clemenciae
|
Eugenes fulgens
|
Colibri thalassinus
|
Hylocharis leucotis
|
Calypte anna
2 N
Selasphorus rufus <= > Archilochus colubris
y oS |
Atthis heloisa <== si@linia Cailuooe
Do Kampf- und Kontaktverhalten bei Kolibris 209
2. Kolibris auf dem „Monte Alban” bei Oaxaca
Lamprolaima rhami
|
Heliomaster longirostris
3. Kolibris auf der Kafféefinca ,Irlanda”, Chiapas
Campylopterus rufus *——-> Campylopterus hemileucurus
N Uh
Amazilia rutila
Y N
Amazilia cyanura <~——— Abeillia abeillia
Beim Zusammentreffen der verschiedenen Arten waren gewisse Gesetz-
mäßigkeiten im Drohverhalten festzustellen: Jede Kolibriart hat ein ge-
wissermaßen arteigenes Fluggeráusch, auf das man sich selbst als Beobach-
ter einhoren kann. Von den Kolibris selbst wird es wohl genauer bestimmt
werden kónnen. Beim Auftauchen einer gróferen Art ráumen die kleineren,
oftmals nur durch das hinter ihnen ertónende Fluggeráusch alarmiert, un-
verzúglich das Feld und verbergen sich in dichter Vegetation. Bei gleich-
großen Kolibris bzw. bei der eigenen Art wirkt das Fluggeráusch des An-
greifers nur in seltenen Fállen fluchtauslósend. Meist wurde beim Zu-
sammentreffen gleichgroßer Arten die folgende Verhaltensweise des „An-
greifers” beobachtet:
1. Der aggressiv gestimmte Kolibri nähert sich dem anderen — meist han-
delt es sich um einen Reviereindringling — im raschen Geradeausflug,
der sich deutlich vom normalen distanzfördernden, wellenförmigen Flug
unterscheidet. Das Fluggeräusch ist dabei lauter und erfüllt in etwa der
Hälfte der Fälle den beabsichtigten Zweck — der Gegner räumt das Feld.
2. Erst wenn diese Methode nicht erfolgreich ist, werden laute, schrille oder
schnarrende Kreischtöne in Verbindung mit dem besonders lauten Flug-
geräusch dazu benutzt, den Gegner zu vertreiben.
Bei solchen Begegnungen von Kolibris an Nahrungsquellen im Freiland
kommt es höchst selten vor, daß sich die beiden Kämpen miteinander in
einem Kommentkampf oder gar in einem Beschädigungs- oder Luftkampf
messen. Vielmehr sucht der Schwächere der beiden sein Heil in der Flucht.
Nur ein einziges Mal habe ich einen echten Kampf, bei dem die beiden Tiere
unter Geschrei ineinander verkrallt zu Boden wirbelten, zwischen Eugenes
fulgens ö und Y beobachtet.
Auch eine Gesetzmäßigkeit bei den Fluchten der angegriffenen Tiere
konnte ich beobachten:
[E
210 D. Poley | a Be
1. Wurden Kolibris auf offenen Flächen, z.B. einer Wiese, angegriffen,
fliichteten sie zunächst einige Meter in die Höhe, um dann rasch eine
dichte Deckung — Bäume, Sträucher, Waldränder — ansteuern.
2. Werden die Kolibris nur wenige Meter vor einer solchen Deckung an-
gegriffen, so flüchten sie blitzschnell im Tiefflug in den nächsten Busch
oder Baum.
Nicht selten kommt es vor, daß die Vögel sowohl bei der über längere
Distanz führenden Hochflucht als auch bei der nur kurzen Tiefflucht einander
verfolgen. Hat der Verfolgte endlich die Deckung erreicht, so seizt er sich
schnell in der Verbergehaltung auf einen Ast. Die vorzugsweise grüne
Rückenfärbung bewährt sich dabei sehr gut als Tarnfarbe. Die rotbraune
Färbung des Rückens bei Selasphorus rufus sieht dabei wie ein welkes
Blatt aus.
Zusammenfassende Betrachtung des agonistischen Verhaltens
Bei fast allen aggressiven Handlungen, die die Kolibris in Gefangen-
schaft zeigten, konnte ich das eigentlich Auslösende des Kampfes erkennen.
Es handelte sich stets um Vertreibung eines Tieres aus dem Revier, vom
Futterröhrchen oder von der Badestelle. Die quantitative Häufigkeit der
Luftgefechte gegenüber den Sitzgefechten ist einmal bedingt durch die ex-
treme Anpassung des Kolibris an den Luftraum und zum anderen durch die
große Individualdistanz. Die am häufigsten beobachtete Verhaltensweise
in Freiheit ist die Luftaggression. Ob es sich bei den Sitzgefechten nur um
ein gefangenschaftsbedingtes Verhalten handelt, weiß ich nicht sicher.
Weder andere Autoren noch ich selbst haben je Kolibris in Freiheit be-
obachtet, die solch kleine Distanzen einhielten.
Das Hauptausdrucksmittel der Kolibris ist der Schwanz. Als Regel kann
gelten: Zusammengestellter Schwanz drückt Friedfertigkeit aus, gespreizter
die aggressive Stimmung des Tieres. Viel Arten haben prächtig gefärbte
Schwänze oder spezielle Abzeichen im Schwanz, die sicherlich als Auslöser
dienen, doch daß sie wirklich eine Rolle im Kampf spielen, kann nur ver-
mutet werden. Eine weitere Steigerung bringt die Flügelstellung. Werden
die Flügel beim Sitzen extrem weit zur Seite gestellt, so ist die höchste
Aggressionsstellung erreicht, dem Abflug zum Gegner steht nichts mehr im
Wege.
Neben Schwanz und Flügeln sind abspreizbare Federpartien Ausdrucks-
mittel der Aggressivität. Ob die Federohren von Colibri coruscans 2. B. auch
bei der Balz eine Rolle spielen, ist unbekannt. Viele andere Arten besitzen
vornehmlich an Kopf und Hals solche „flexiblen Abzeichen“, die bei der Balz
abgespreizt werden. Allerdings sind hier die Kämpfe noch nicht beschrieben
worden. Nur bei gefangengehaltenen Männchen der Arten Calypte anna
und Selaphorus rufus habe ich ein Abspreizen des Halsschildes bei aggres-
siver Haltung beobachtet.
SAEED Kampf- und Kontaktverhalten bei Kolibris 211
Die Schwanze der Kolibris sind nicht nur oft prachtig gefarbt, sondern
haufig auch sehr verschieden gestaltet. Neben seiner flugtechnischen Funk-
tion bringt der Schwanz die Stimmung des Tieres zum Ausdruck. Das dro-
hende Tier vergrößert sich nicht nur durch Spreizen des Schwanzes oder
durch Abstellen ,flexibler Abzeichen”, sondern auch durch die Stellung der
Flugel. Mit dieser Drohgeste, also dem seitlichen Abstellen der Fliigel, ist
die Grenze des Sitzdrohens erreicht. Das Hochstellen der Fliigel symbolisiert
die Bereitschaft zum Abfliegen, zum Beginn des Luftkampfes. Diese Bewe-
gung hat sich aus der Abflugsintension entwickelt und wird von den Koli-
bris sowohl als aggressive wie als defensive Drohgeste gezeigt. Aggressiven
Charakter hat dieses Verhalten beim Sitzgefecht von Colibri coruscans,
während es bei der Balz von Amazilia franciae (Poley 1968) eine defensive
Rolle hat.
Fliegende Kolibris ohne ,flexible Abzeichen” sind beim Drohen nur auf
Fluggeráusch, Stimme und Schwanz angewiesen. Die schrillen, schnarrenden
und kreischenden Rufe lassen alle Arten bei Aggressionshandlungen hóren.
Auch der gespreizte Schwanz wird beim Fliegen gezeigt, obwohl dadurch
die Schnelligkeit des Fluges deutlich gemindert wird. Bis auf die Luft-
aggression sind alle anderen Verhaltensweisen des Kampfes nur in Ge-
fangenschaft beobachtet worden. Im Freileben reagieren angegriffene Tiere
in der Regel mit Flucht, und die den Kolibris als typisch und arteigen nach-
gesagte Aggressivitat fuhrt nur in Gefangenschaft ohne ausreichende Flucht-
moglichkeit zu tódlichen Situationen.
II. Soziales Verhalten
Bislang waren soziale Verhaltensweisen bei Kolibris nur wenig bekannt
und Beobachtungen ausschlieBlich darúber auf folgende Perioden des Indi-
viduallebens beschránkt:
. Gruppenbalz der Mánnchen bei einigen Arten
Hochzeitsfluge mit anschlieBender Kopulation
. Aufzucht der Jungen durch das Weibchen
. ,Brutkolonien” bei einigen Arten
A kw No
Spielfluge der Jungvögel
Kolibris sind Vogel mit großer Individualdistanz, doch gibt es nicht
wenige Gelegenheiten, bei denen diese Distanz weitgehend verringert wird.
Dabei erfolgen agonistische Handlungen nur noch sehr selten oder gar nicht.
Während der Abbau der großen Individualdistanz bei Balz, Kopulation und
Aufzucht der Jungen biologisch sinnvoll und geradezu selbstverständlich
ist, weisen Gruppenbalz, Spielflüge und ,Koloniebrúten” darauf hin, daß
gewisse soziale Relikte bei den Kolibris noch vorhanden sein müssen. Es
dürfte sehr schwierig sein, die folgenden in Gefangenschaft beobachteten
Verhaltensweisen auch in Freiheit zu sehen. Mir ist es z. B. selbst in einem
Bonn.
Die D. Poley zool. Beitr.
gut úberschaubaren Gebiet niemals gelungen, einen schlafenden Kolibri zu
finden, obwohl der Schlafplatz, eine relativ dichte Rosenhecke, nur eine
Lange von 15m hatte.
Die Verringerung der Individualdistanz findet in Gefangenschaft unter
den verschiedensten Bedingungen statt, die vielleicht zum Teil haltungs-
bedingt sind, bei denen die Individualdistanz auf ein Minimum, ja sogar bis
zur Berührung zusammenschrumpft.
ie
Kolibris werden in sehr kleinen Kisten versandt, in denen sie sehr dicht bei-
einander sitzen müssen. In den ersten Tagen der Quarantäne lebten sie zwar in
Volieren, die, gemessen am Volumen der Transportkisten, geräumig waren,
doch konnte ich immer wieder beobachten, daß sich die Tiere nur auf den
oberen Asten aufhielten. Dabei war die Individualdistanz immer geringer als
die Schnabeldistanz, die sonst immer respektiert wird.
Hing nur ein einziges Röhrchen in der Voliere, so tranken alle Kolibris aus ihm,
ohne sich durch andere, die daneben schwirrten oder saßen, stören zu lassen.
In Extremsituationen, besonders nach längeren Hungerzeiten, saßen zwei Koli-
bris vor dem Röhrchen, während gleichzeitig einer von hinten oben und einer
von unten zu trinken versuchten.
Häufig ergaben sich diese Situationen sogar bei normalen Volierenverhältnis-
sen, d.h. bei genügender Anzahl von Futterröhrchen. Es war stets so, daß mehr
Trinkgelegenheiten vorhanden waren, als Vögel in der Voliere gehalten wur-
den. Ganz plötzlich bevorzugt ein Teil der Tiere ein bestimmtes Röhrchen, das
innerhalb kurzer Zeit ausgetrunken wurde. Diese Bevorzugung von Futter-
stellen erfolgte meist spontan, sie konnte sich von einem Tag auf den anderen
ändern. Da alle Röhrchen das gleiche Futter enthielten, untereinander ausge-
tauscht wurden und sich die bevorzugten Stellen nicht im mindesten glichen,
kann hier eine spontane Bevorzugung angenommen werden. An diesen Fut-
terröhrchen trafen sich bis zu vier Kolibris verschiedener Arten, ohne daß
zwischen ihnen ein Streit ausbrach. Oft wurde ein vom Revierinhaber verteidig-
tes Röhrchen zum Mittelpunkt dieser Zusammenkünfte. Während der Inhaber
damit beschäftigt war, einen Kolibri zu vertreiben, kamen andere und tranken
nur aus diesem Röhrchen, obwohl ihnen überall in der Voliere Futter zur
Verfügung stand.
In den Volieren waren kleine Wasserstellen vorhanden, die zum Teil zu ge-
wissen Tagesstunden in Betrieb genommen wurden. Der Drang zum Wasser ist
dann bei allen Tieren so groß, daß die Individualdistanz an der Tropfstelle
ebenfalls vermindert wird. Häufig sitzen die Kolibris nur 1—2 cm auseinander
und baden. Beim Flügelschütteln benötigt jedes Tier mehr Raum, und die
Situation wird kritisch. Die Reihenfolge der Badenden wird dann meist durch
Abflug eines Tieres unterbrochen. Nicht selten war die Badestelle in das Revier
eines einzelnen Kolibris mit eingeschlossen. Es ergaben sich dabei ähnliche
Situationen wie beim gemeinsamen Trinken aus einem verteidigten Röhrchen.
Während der Revierinhaber einen Eindringling vertrieb, nutzten die anderen
schnell die Gelegenheit zu einem kurzen Aufenthalt im Spritzwasser aus. Die
aggressive Tätigkeit des Revierinhabers ließ aber beim Verteidigen der Was-
serstelle schneller nach als beim Verteidigen eines Trinkröhrchens.
War in den Volieren nur einer der Heizstrahler eingeschaltet, so drängten sich
die Vögel unter Mißachtung der Individualdistanz in den Bereich der Wärme-
strahlen. Bei diesen Gelegenheiten kam es nur ganz selten zum gegenseitigen
Androhen. Auch in den größeren Volieren, wo genügend Heizstrahler und dar-
unter ebenfalls genügend Äste angebracht waren, konnte ich dieses Verhalten
beobachten.
Am meisten wird die Individualdistanz oft während der Nacht verringert. Es
bildeten sich in den Volieren regelrechte Schlafzentren, es waren dies sehr hoch
aS Kampf- und Kontaktverhalten bei Kolibris 213
angebrachte, weitgehend waagerechte Äste und Stellen mit dichter Vegetation,
ebenfalls hochgelegen. Hier saßen dann die Kolibris dicht nebeneinander, in
vielen Fällen konnte ein Berühren der einzelnen Vögel beobachtet werden. Am
Morgen lösten sich diese Schlafgesellschaften ohne Streit wieder auf. Besonders
überrascht hat mich die Tatsache, daß sogar Frischfänge schon in der ersten
Nacht unter Berührung miteinander schliefen.
Eine Schlafgemeinschaft (Abb.7) zwischen je einer Amazilia tzacatl und A.
franciae bestand viele Monate. Nacht für Nacht schliefen beide auf demselben
Ast. Erst der Tod der Amazilia tzacatl beendete diese Gemeinschaft. Ein Männ-
chen und ein Weibchen von Colibri coruscans schliefen ebenfalls mit Berührung
im Schatten eines Blattes, auch diese Gemeinschaft bestand viele Monate. Am
Tage konnte keine Annäherung zwischen diesen Individuen beobachtet werden.
Die Schlafgemeinschaften finden sich abends bei einer bestimmten Helligkeit
zusammen, wie ich bei vielen Beobachtungen feststellen konnte. Kolibris sind
auch in der Dämmerung noch lange aktiv — sowohl im Freileben als auch in
Gefangenschaft — und müssen eine ihnen zum Schlafen zusagende Stelle schon
länger kennen, denn zum Suchen einer solchen Schlafstelle ist es dann meist
schon zu dunkel. Kolibris, denen keine natürliche Dämmerung geboten werden
kann, wo also das Licht ganz plötzlich ausgeht, gehen sehr bald etwas eher
schlafen. Schon nach wenigen Wochen Gewöhnung an eine bestimmte Beleuch-
tungsdauer mit einer genau festgelegten Zeit des Erlöschens des Lichts haben
sich auch Frischfänge an diesen Rhythmus gewöhnt und suchen noch bei voller
Beleuchtung ihre Schlafplätze auf.
Bei diesem Reihen- oder Gesellschaftsschlafen wird eine Gleichsinnigkeit der
Richtung bevorzugt. In zwei Drittel aller Schlafgesellschaften sitzen die Kolibris
so, daß ihre Schnäbel in eine Richtung weisen.
6. Eine Steigerung dieses abendlichen Kontaktsuchens beobachtete ich bei drei
Arten auch am Tage. Ein Männchen und zwei Weibchen von Metallura thyrian-
thina suchten auch tagsüber Berührung mit den Artgenossen. Die Initiative ging
während der ganzen Beobachtungsphase nur von den beiden Weibchen aus. Sie
rückten beide an das Männchen, nahmen aber bei seinem Verschwinden auch
Kontakt miteinander auf.
Beim aktiven Aufsuchen des Kontaktes zwischen zwei Weibchen konnte ich nur
zweimal einen Streit registrieren. In der Mehrzahl der Fälle trippelte eines der
beiden Weibchen auf das andere zu und schmiegte sich an. Fand dieses Zu-
sammentreffen zufällig unter einem Heizstrahler statt, so sonnten sie sich ge-
meinsam, ohne sich zu stören. Auch bei Putzbewegungen eines Partners wurde
die Situation nie kritisch. Ich habe beobachtet, daß ein Weibchen seinen Schnabel
nach dem Trinken sowohl vor den Füßchen des Männchens als in einem Falle
direkt an den Füßchen abwischte. Auch dabei zeigte das Männchen keine aggres-
sive Reaktion. Putzten sich beide gemeinsam, so kam es mitunter vor, daß sie
mit den Schnäbeln ins Gefieder des Nachbarn kamen und dort ein wenig weiter-
putzten. Es fehlte auch hier, wie in allen anderen Fällen, eine aggressive
Handlung. Eine regelrechte soziale Gefiederpflege konnte nicht beobachtet
werden.
Zum größten Teil wurden Berührungen des Männchens mit dem Weibchen
registriert, wobei in jedem Falle die Aktivität von einem Weibchen ausging.
Nur wenn das Männchen nicht gefunden werden konnte, trippelten auch die
beiden Weibchen aufeinander zu und kuschelten sich zusammen. Beim Auf-
tauchen des Männchens trennten sie sich sofort, und das aktivere Weibchen
näherte sich schwirrend dem Männchen, dabei hatte es seinen Schwanz zu-
sammengestellt. Schließlich ließ es sich wenige Zentimeter neben dem Männ-
chen nieder und trippelte die Reststrecke auf ihn zu. Beim Berühren erfolgte
ein gegenseitiges, kaum merkliches Hin- und Herschieben, bis endlich Ruhe
eintrat. Beim Nähern des Weibchens an das Männchen kam es einige Male zu
Handlungen, die an eine Balz erinnern. Oft kam dann auch das andere Weib-
chen herbei und schmiegte sich ebenfalls an einen der beiden bereits anein-
andergeschmiegten Vögel an. Bei diesen Dreiergemeinschaften hatte das Männ-
chen ebensooft den Platz zwischen den beiden Weibchen wie die Randposition
inne.
bois
214 D. Poley | se
Wenige Male konnte auch ein interspezifischer Kontakt gesehen werden; dabei
ging die Aktivität von einem Metallura-Weibchen aus, das sich an einen Vogel
unbestimmten Geschlechtes von Eriocnemis luciani anschmiegte. Eriocnemis
zeigte dabei keine Abwehrreaktionen, doch trennten sich die beiden relativ
rasch wieder.
Dieses aktive Aufsuchen des körperlichen Kontaktes konnte ich deutlich noch
bei zwei weiteren Arten — Eriocnemis luciani und Heliangelus viola —, wenn-
gleich auch seltener, beobachten. Bei der geschlechtsdimorphen Art Heliangelus
viola ging die Aktivität von den Weibchen aus, bei Eriocnemis luciani sind die
Geschlechter äußerlich nicht zu unterscheiden. In diesem Zusammenhang sei
darauf hingewiesen, daß auch bei der Balz die Weibchen aktiver als die Männ-
chen sind.
7. Balz bei Amazillia franciae:
Eine weitere, von Kolibris nicht erwartete Verhaltensweise ist das Balzfüttern
von Amazilia franciae (Poley, 1968). Im Gegensatz zur dynamischen Balz
(Skutch 1940, Wagner 1954) ist die Balz von Amazilia franciae eine statische.
Doch geht auch hier die Aktivität genau wie bei der dynamischen Balz vom
Weibchen aus. Dieses verfolgt das Männchen mit seinen Anträgen und füttert
es nach gewissen Beschwichtigungsverhalten mit hochgewürgtem Nahrungssaft,
worauf dann die Kopulation erfolgt, vor der das Männchen die Kloake des
Weibchens ableckt.
8. Eine ebenfalls soziale Verhaltensweise sind die alternierenden Spielflüge von
A. franciae (Abb.8). Die Ausgangssituation ist meist folgende: Ein Kolibri
schwirrt auf der Stelle, vielleicht auf der Suche nach Fliegen. Plötzlich stürzt
von oben ein Artgenosse auf ihn herab und überfliegt ihn ganz dicht. Nach ca.
1m verharrt er schwirrend in der Luft und dreht sich nach dem anderen um.
Der soeben Überflogene hat nach kurzem Absinken seine Position nach oben
verbessert und wiederholt nun das Überfliegen in der gleichen Art und Weise.
== 7
Abb. 8. Alternierender Spielflug bei Amazilia franciae
ier Kampf- und Kontaktverhalten bei Kolibris 215
In der relativ engen Voliere kann dieses Spiel bis zu zehn Mal wiederholt
werden. Zu einem ernsthaften Kampf kommt es bei diesem streng interspezi-
fischen Verhalten nie.
Diskussion
_Kolibris sind in der Regel ungesellige, äußerst unduldsame und streit-
lustige Vógel” (Grzimek 1969). Dieser Satz aus Grzimeks Tierleben (1969)
ist nicht allgemeingúltig. Zunáchst einmal mússen Gefangenschaftsbeobach-
tungen zur Unterstützung der These von der großen Aggressivitat der
Kolibris wohl gánzlich ausgeschlossen werden, da die biologischen Voraus-
setzungen fúr ihre Haltung weder im Zoologischen Garten noch beim Lieb-
haber gegeben sind. Wie ich an anderer Stelle noch ausführlich begründen
werde, kann ein kleiner Vogel dem Besucher eines Zoos deutlich nur in
einem kleinen Behältnis zur Schau gestellt werden. Kolibris hingegen ver-
langen große Volieren, damit sie sich nicht nur richtig ausfliegen, sondern
auch genügend große Reviere abgrenzen können. In den zu kleinen Volieren
wächst natürlich die Gefahr, daß abgeschlagene Vögel nirgends an die
Futterflaschchen kommen und verhungern. Also sind in Gefangenschaft
Aggression und deren Folgen die hervorstechendsten Eigenschaften der
Kolibris. Wären größere Volieren für die Kolibris vorhanden, so könnten
auch Balz und Spiel beobachtet werden, die sonst von aggressiven Ver-
haltensweisen unterdrückt werden.
Für das Freileben kann als allgemeingültig gesagt werden, daß mit Ver-
schlechterung des Nahrungsangebotes die Streitlust steigt (Wagner 1959).
Der biologische Sinn dieses Verhaltens, das auch ich beobachtet habe, liegt
darin, daß eine gewisse Anzahl von Blütenpflanzen eben nur Nahrung für
ein Tier bietet. Je weniger Blumen blühen, desto größer werden die Reviere,
es kommt zur Überlappung, zu Streitereien. Eindringlinge in solche Nah-
rungsreviere müssen deshalb vertrieben werden, wenn die Nahrung knapp
ist. Im übrigen scheinen auch gewisse meteorologische Umstände aggres-
sionsstimulierend zu wirken. Vor Gewittern streiten sich Kolibris besonders
lange und heftig.
Trotzdem erachte ich den Ausdruck ,Streitlust" als zutreffend, denn
häufig verfolgen Kolibris andere Kleinvögel, offensichtlich aus reiner Lust
an aufregenden Flugmanövern. So habe ich Verfolgungsflüge zwischen
Kolibris und Schwalben ungleich häufiger beobachtet als mit weniger flug-
gewandten anderen Kleinvögeln.
Streitereien untereinander gehen Kolibris sogar aus dem Wege, indem
sie das Fluggeräusch oder einen Alarmruf respektieren. Sollte ein Zu-
sammenprall stattfinden, sind Flucht, Verbergereaktion und Demutshaltung
Auswege aus solchen Situationen.
Als aggressionsauslösend wirken waagerecht abgestellte Flügel und
gespreizte Schwänze, letzte tragen oft auffällige Abzeichen oder haben oft
ees,
216 D. Poley | oo Bete
spezifische Formen. Im Gegensatz zu Rising (1965) konnte ich niemals fest-
stellen, daß diese Abzeichen am gespreizten Schwanz des Blaukehlkolibris
(Lampornis clemenciae) aggressionshemmend wirken. Risings Skizzen lassen
vielmehr die „Rolle nach rückwärts“ als Defensivgebärde vermuten. Aller-
dings sind Deutungen von Freilandbeobachtungen dieser ungemein flinken
Tiere nach Kenntnis des Gefangenschaftsverhaltens ungleich leichter.
Die Verteidigung von Revieren betrifft nahezu ausschließlich Nahrungs-
reviere. Wagner (1952, 1959) hebt geradezu als typisch hervor, daß bei den
Kolibris im mexikanischen Hochland die Weibchen mit der Verteidigung
der Nestreviere aufhören, wenn sie mit der Bebrütung der Eier beginnen.
Der Sinn einer Aggression am Nistort ist meist nach Vollendung des Nestes
erreicht, die rivalisierenden Weibchen sind von diesem günstigen Standort
vertrieben worden und haben mittlerweile an anderer Stelle genistet. Cody
(1968) berichtet, daß die Nestreviere von Calypte costa, die im zeitigen
Frühling in Kalifornien brütet, nicht mit den Nahrungsrevieren der nord-
amerikanischen Wintergäste (Selasphorus rufus, S. sasin, Stellula calliope)
zusammenfallen. Von zwei Calypte-costa-Weibchen, die ihr Revier inmitten
der Überwinterer hatten, fand Cody keine Nester. Es liegt also der Verdacht
nahe, daß sie keine hatten und es sich lediglich um Nahrungsreviere han-
delte (“but their nests, if they had any, were not found”).
Dieser Befund steht im Einklang mit den Beobachtungen Pitelkas (1942),
von dem wir die genauesten Darstellungen des Territorialverhaltens bisher
erhalten haben (Pitelka 1951, Legg und Pitelka 1956), und denen ich mich auf
Grund eigener Beobachtungen voll anschließe. Die territoriale Aktivität,
das Aggressionsverhalten also, erlosch weitgehend, als auch die Blumen
verblühten und eine Attraktion des betreffenden Gebietes für andere Koli-
bris wegfiel. Pitelka glaubt: “One of the chief stimuli for an attack flight is
the buzzing-humming sound of the wings.” Das Fluggeräusch signalisiert
demnach nicht nur dem gewissermaßen ahnungslosen, an einer Blüte trinken-
den Kolibri das Nahen eines potentiellen Vertreibers oder Angreifers, son-
dern auch einem Revierinhaber das Eindringen eines Fremdlings.
Die beobachtete Streitlust und die Territorialität in einem Nahrungs-
revier sind für alle Kolibriarten typisch (Bent 1940, Henshaw 1886, Ridgway
1892, Moore 1939, Berlioz 1932, 1934, Woods 1927). Auf Grund eigener
Beobachtungen muß die Aussage von Skutch (1940) eingeschränkt werden,
daß wegen der großen Aggressivität an einem kommunalen und sozialen
Beziehungsschema gezweifelt werden muß. Es wird im Felde wohl einzig
und allein vom Zufall abhängen, einmal die Gefangenschaftsbeobachtungen
sozialer Natur zu bestätigen, doch kann meiner Meinung nach nicht an
einem tatsächlichen Vorhandensein dieser Verhaltensweisen gezweifelt
werden, was nicht allein durch das Verhalten von Frischfängen unterstützt
wird.
Heft 3 |
23/1972 | Kampf- und Kontaktverhalten bei Kolibris 217
Zusammenfassung
1. Das aggressive Verhalten von Kolibris in Gefangenschaft wird beschrieben und
mit dem Verhalten freilebender Tiere in Mexico verglichen.
Beobachtungen zum eindeutig sozialen Charakter der Kolibris werden mitgeteilt.
Ge SS
Die Ergebnisse werden diskutiert.
Summary
1. The aggressive behaviour of hummingbirds in captivity is described and
2. compared with the behaviour of wild birds in Mexico.
3. Some observations from undoubted social behaviour of hummingbirds are
described.
4. The results are discussed.
Literatur
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Woods,R.S. (1927): The hummingbirds of California. Auk 44: 297—318.
Anschrift des Verfassers: Dr. Dieter Poley, Tiergarten Heidelberg, 69 Heidel-
berg 1, TiergartenstraBe.
Het | 219
(Aus dem Zoologischen Institut der Universitat Tubingen,
Direktor: Professor Dr. K. G. Grell)
Beschreibung zweier neuer europäischer Inocelliiden
(Insecta, Raphidioptera), zugleich ein Beitrag zur
vergleichenden Morphologie und Phylogenie
der Kamelhalsfliegen
Von
KARL-ERNST LAUTERBACH
Inhalt
AN, MEMO ra he e A O nc ates marae 21
BeBescehreibung den Arten 0. une o oa ae Gas 220
C. Zur vergleichenden Morphologie und Phylogenie der Raphidioptera .... 229
1. Konic Prothorax oe ee en: 229
2 Mini Genitalepparat besoo odos a aa O OOO. 236
3. Wert der Media anterior als taxionomisches Merkmal .........------ 247
De AE AE o oe a e O OO: 249
E, SUMA ss fees Gnd oe eins Mono nen earls a O O A O O 250
Eng der Abkürzungen. e 251
A N ee pees er 251
A. Einleitung
Die beiden hier beschriebenen Arten sind auf Grund der Ausbildung der
Media anterior im Hinterflügel und des Baus des männlichen Genital-
apparates in die Gattung Fibla Naväs 1919 zu stellen. Diese Gattung der
Inocelliidae enthält bisher nur einen in seiner Artberechtigung gesicherten
Vertreter, Fibla maclachlani (Albarda 1891). Sein bisher bekanntes Ver-
breitungsgebiet umfaßt Sardinien, Korsika, Sizilien und Kalabrien (Aspöck
1966).
Naväs (1915, 1928) hat zwei weitere Arten von der Iberischen Halbinsel
beschrieben, die nicht mehr identifizierbar sind, Fibla hesperica aus Portugal
und Fibla (Burcha) hispanica aus Spanien. Es erscheint daher angebracht,
von der Iberischen Halbinsel stammendes Material der Gattung neu zu be-
schreiben (s. Aspöck 1966). Von Kreta ist bisher nur das Weibchen einer
unbeschriebenen Art bekannt (Aspöck 1966). Das hier beschriebene Männ-
chen von derselben Insel könnte zu dieser Art gehören.
Eine eindeutige Beschreibung der Raphidiopteren ist nur an Hand einer
genauen Darstellung des mánnlichen Genitalapparates móglich. Zur Unter-
suchung desselben wurden die letzten Abdominalsegmente abgetrennt, in
10 °/o KOH mazeriert und anschließend in Glyzerin úbergefúhrt.
ees
220 K.-E. Lauterbach | ne
Während der Untersuchung des Genitalapparates der hier beschriebenen
Arten fielen die erheblichen Unterschiede auf, die im Bau dieses Organ-
komplexes zwischen den Inocelliidae und Raphidiidae bestehen. Da eine
vergleichende Untersuchung des männlichen Genitalapparates der Raphi-
dioptera bisher völlig fehlte, wurde alles verfügbare Material aus dieser
Ordnung für eine solche herangezogen. Es ergaben sich Homologien, die
von den bisher in der taxionomischen Literatur vertretenen Anschauungen
erheblich abweichen. Die Ergebnisse dieser Untersuchung werden ausführ-
lich dargestellt. Um den Vergleich mit früheren Artbeschreibungen nicht zu
erschweren, wurden in diesen und den Abbildungen die bisher gebrauch-
lichen Bezeichnungen noch einmal verwendet. Ferner ergab sich, daß die
bisher für die Abgrenzung der Gattungen der Raphidioptera herangezoge-
nen Merkmale einer phylogenetisch begründeten Betrachtungsweise nicht
standhalten. Der Wert dieser Merkmale wird diskutiert. Die Untersuchung
der Morphologie von Kopf und Prothorax der Inocelliidae zeigte, daß die
Angaben der Literatur über diese beiden Körperregionen fast ausschließlich
auf den bei den Raphidiiden vorliegenden Verhältnissen basieren. Dies ist
zweifellos eine Folge der außerordentlichen Seltenheit der Vertreter der
Inocelliidae. Die vom phylogenetischen Standpunkt aus bemerkenswerten
Unterschiede im Bau von Kopf und Prothorax zwischen beiden Familien
der Raphidioptera werden geschildert und diskutiert.
Für die Überlassung des wertvollen Materials für diese Untersuchung bin ich
Fräulein cand. rer. nat. Elke Weimer und den Herren Dr. G. Mickoleit und cand.
rer. nat. W. Rupprecht, Tübingen, sowie den Herren Dr. B. Mannheims (#) und Dr.
Clas Naumann, Museum Alexander Koenig, Bonn, zu Dank verpflichtet. Fräulein
Weimer und Dr. Mannheims danke ich außerdem für die Erlaubnis zur Beschrei-
bung der beiden neuen Arten. Herrn Professor Dr. K.G.Grell bin ich für die
Überlassung eines Arbeitsplatzes in seinem Institut verpflichtet.
B. Beschreibung der Arten
Fibla pyrenaea nov. spec.
Beschreibung des Holotypus:
1 Männchen, Spanische Pyrenäen, Provinz Huesca, Umgebung Jaca, Peña del
Oroel, ca. 1000 m, 19.—23. VI. 1967. Elke Weimer leg. (Coll. Lauterbach). Das vor-
liegende Exemplar ist in Alkohol konserviert.
Kopi (Abb.1A,B): Kopfkapsel schwarz mit hellem Fleckenmuster.
Wangenregion fast parallel, nur leicht gerundet, in der Mitte am breitesten,
zum schmalen Hinterhaupt (Halsstück) jah gerundet stumpfwinklig verengt.
Die Medianfurche (Coronalnaht) deutlich. Mandibeln und Labrum braun.
Letzteres am Vorderrand deutlich ausgerandet, die Außenecken abgerundet,
kurz behaari, rostral breiter als an der Basis. Clypeus basal braun, rostral
gelb, membranos. Augen hell grauviolett gefarbt. Antennen: links abgebro-
chen, rechts mit 49gliedriger GeiBel, die Glieder 35 bis 38 auffällig tordiert
(Abb.6b), braun gefarbt, zur Spitze hin etwas heller werdend. Endglied
etwas länger als die vorhergehenden, spindelförmig, die anderen Glieder
o Zur Morphologie und Phylogenie der Kamelhalsfliegen 22
zylinderförmig, dicht aneinanderschließend. Behaarung dicht, hell, kurz, fast
pelzig, die Härchen etwas terminad gerichtet, gleichlang. Jedes Geißelglied
mit terminalem Kranz von wenigen, längeren Borsten (Abb. 6b). Scapus
kurz und gerade, ebenso der Pedicellus (Abb. 1 A). Torulus medial skleroti-
siert, dunkel.
Thorax: Pronotum (Abb. 1A, 2) dunkelbraun mit heller Zeichnung,
die membranösen Ränder hell, die mediane Längsfurche deutlich. Meso- und
Metanotum dunkelbraun, cranial mit heller Zeichnung, Membranen hellgelb.
Beine gelbbraun, Coxae dunkelbraun.
Flügel: Alle Flügel mit drei Cubitalzellen. Vorderflügel 10 mm lang,
rechts und links mit acht Queradern im Costalfeld; Pterostigma dunkel-
braun, mit kurzer, schwärzlicher Beborstung, basad etwas die erste Discoidal-
zelle überschreitend; Costa, Subcosta, Radius basal gelblich, die dem Radius
basal anliegende Media an dieser Stelle dunkler braun, Cubitus basal milch-
weiß. Hinterflügel 9mm lang, Costalfeld rechts und links mit sieben Quer-
adern; Pterostigma wie im Vorderflügel, basad nicht die basale Begrenzung
der ersten Discoidalzelle erreichend; alle Längsadern basal gelblich.
Abdomen: Tergite und Sternite dunkelbraun, weitläufig punktiert, in
den Punkten anliegend, spärlich und bräunlich behaart, die letzten Segmente
und die Gonocoxite viel dichter, abstehender behaart. Die Membranen fast
farblos, durch den hindurchschimmernden Fettkörper gelblichweiß erschei-
nend. Stigma des achten Segments caudal der Mitte am Ventralrande des
Tergum, Tergum und Sternum dieses Segments weitgehend miteinander
verschmolzen. Tergum und Sternum des neunten Segments zu einem Ring
verschmolzen, der die Verschmelzungszone noch als schräge Linie erkennen
läßt (Abb.5b). Der schmale sternale Teil des Skleritringes ist wie bei
F. maclachlani median gerundet unter das Sternum VIII vorgezogen
(Abb. 5 a, b). Der Ectoproct weicht von dem von F. maclachlani ab, da der
die Trichobothrien tragende, caudoventrale Teil caudad vorgezogen und
nicht ventrocraniad abgeschrägt ist; rechte und linke Seite sind etwas ver-
schieden ausgebildet (Abb. Ab, c).
Genitalapparat: Da der Genitalapparat des Männchens von Fibla
maclachlani von Aspöck (1966) ausführlich beschrieben und abgebildet wor-
den ist, wird hier eine vergleichende Darstellung möglich.
Die Gonocoxite (Abb. 5b) gleichen denen von F. maclachlani. Bemerkens-
wert ist hier ein Organ, das m. W. bisher von keiner Inocelliide beschrieben
worden ist, obwohl es bei den meisten paläarktischen Arten vorhanden zu
sein scheint. Die Gonocoxite besitzen nämlich terminal einen umfangreichen,
membranösen und ausstülpbaren Sack (Abb. 4a), der an seiner Medialseite
ein Feld kräftiger, kurzer Borsten trägt. Am fixierten Tier war er eingestülpt
und trat erst während der Mazeration heraus. Die von F. maclachlani be-
schriebenen und als modifizierte Styli gedeuteten, schraubig gedrehten
er
222 KE SE a uternbjarckhh | RS
Bänder (Aspöck 1966) stehen in Zusammenhang mit diesen Sácken und
liegen in der Medialwand der Gonocoxite. Ich halte diese Sácke fúr modifi-
zierte Styli, die wáhrend der Kopulation durch Haemolymphdruck heraus-
treten. Sie diirften eine Funktion als Haft- und vielleicht auch als Sinnes-
organe besitzen. Bei dem Aspóck vorliegenden Exemplar von F. maclachlani
waren sie offenbar eingestúlpt und wurden daher úbersehen.
Die inneren Strukturen des Genitalapparates zeigen bedeutendere Unter-
schiede gegenúber F. maclachlani. Sie liegen einmal in der Form der in
Betracht kommenden Teile, zum anderen Male in der relativen Grofe.
Unterschiede in der Lage dúrften in der veránderlichen Lage des unten
besprochenen Endophallussacks liegen und bedeutungslos sein.
Das sogenannte Hypandrium internum (Abb. 3h, i) ahnelt dem der ver-
glichenen Art, jedoch sind die Seitenflügel weiter abgespreizt und gerader,
der Caudalrand ist schmäler. Der bedeutendste Unterschied liegt in der
Ausbildung der als verschmolzene Parameren (Aspóck 1966) gedeuteten
Struktur. Sie ist bei F. maclachlani am cranialen Rand tief eingebuchtet, der
Caudalrand fast gerade abgestutzt. Bei der hier vorliegenden Art ist der
craniale Rand dagegen halbkreisformig vorgewólbt, die caudale Halfte fast
dreieckig geformt, mit abgerundeter Spitze, da die Seiten fast gerade sind
Abb. 1. Fibla pyrenaea nov. spec., Kopf und Prothorax: A) dorsal, B) ventral.
Heft 3
23/1972
| Zur Morphologie und Phylogenie der Kamelhalsfliegen 223
(Abb. 3, f, g). Das Organ wirkt viel kompakter als bei F. maclachlani. Im
Profil erscheint es viel hoher als bei der verglichenen Art und stellt einen
stark sklerotisierten Napf dar, dessen gewolbter Boden dorsad gerichtet ist.
Abb. 2. Fibla pyrenaea nov. spec.: Prothorax, lateral.
Abb. 3. Fibla pyrenaea nov. spec., Genitalapparat: sog. Sternum XI: a) lateral,
b) caudal; Arcessus: c) lateral, d) dorsal, e) caudal; sog. Parameren: f) dorsal,
g) lateral; Hypandrium internum: h) dorsal, i) lateral.
Ber
224 K-E Lauterbach | ee:
Seine Außenseite ist bei beiden Arten dicht mit kurzen, kräftigen und
craniad weisenden Dörnchen besetzt. Das als Arcessus bezeichnete Organ
(Abb. 3, c, d, e) ist im Profil betrachtet dem der verglichenen Art sehr ähn-
lich, doch ist in den Abbildungen bei Aspöck (1966) offenbar der breite,
laterobasale Teil des Mittelstücks nicht mit dargestellt. Der Hauptteil des
Arcessus ist bei der vorliegenden Art etwas abweichend gestaltet. Er ist
viel breiter als bei F. maclachlani (vgl. die Abbildungen bei Aspöck). Das
sogenannte Sternum XI trägt wie bei F. maclachlani ein caudad gerichtetes
Horn, das aber terminal schwach gegabelt ist. Rechte und linke Seite er-
scheinen im Profil etwas verschieden ausgebildet (Abb. 3a, 4e). In der
Ansicht von caudal (Abb.3b) gleicht es weitgehend dem Sternum XI von
F. maclachlani.
Okologie: Das vorliegende Exemplar wurde auf einem trockenen
Nordhang innerhalb eines lichten Kiefernbestandes im Fluge erbeutet. Da
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Abb. 4. Fibla pyrenaea nov. spec.: a) rechter Coxopodit, ventral, Stylussack aus-
gestülpt; Ectoproct: b, c) lateral, d) dorsal; e) sog. Sternum XI, lateral.
Heft 3
23/1972
Zur Morphologie und Phylogenie der Kamelhalsfliegen 22
sich keine Laubholzbestände in der Nähe des Fundortes befanden, ist an-
zunehmen, daß diese Art an Nadelholz (Pinus sp.) gebunden ist.
Fibla elkeweimerae nov. spec.
Beschreibung des Holotypus:
1 Männchen, Westkreta, Lefka Ori im Askifu-Gebirge, 1200—2000 m, 11. bis
13. V. 1956. Dr. B. Mannheims leg. (Coll. Museum Alexander Koenig, Bonn; Eingang
Nr. 7, 1956). Das vorliegende Exemplar war genadelt und wurde in Alkohol über-
führt.
Die Art ist Fräulein Elke Weimer gewidmet, der ich die vorhergehende Art
sowie zahlreiches weiteres Neuropteren-Material verdanke.
Kopf (Abb.6a): Die Wangenregion deutlich kürzer als bei der vorher-
gehenden Art, caudal breiter als am Augenhinterrand, zum Hinterhaupt
(Halsstück) hin viel breiter und deutlicher gerundet. Die Kopfform entspricht
der der europäischen Inocellia-Arten. Das Zeichnungsmuster des Kopfes ent-
spricht grundsätzlich dem der vorhergehenden Art. Augen dunkelbraun
gefärbt, was vielleicht ein Artefakt infolge der Trockenpräparation dar-
stellt. Die Antennen (Abb. 6c) sind ungewöhnlich lang, länger als die Vor-
derflügel. Geißel der rechten Antenne ohne das fehlende Endglied mit 102
Gliedern, Geißel der linken Antenne nur bis Glied 46 erhalten. Diese Art
besitzt somit die m. W. höchste von den Raphidiopteren bekannt gewordene
Gliederzahl der Antennen. Scapus und Pedicellus wie bei der vorhergehen-
den Art. Die ganze Antenne dunkelbraun gefärbt, Torulus vollständig mem-
branös und gelb. Die Geißel der Antennen ist etwa perlschnurförmig ge-
baut, die Glieder terminal und besonders basal verengt, der konisch ver-
engte basale Teil glatt, glänzend, unbehaart, das zylindrische Mittelstück
dicht, gleichmäßig und fein ringsum behaart, die Haare viel länger als bei
der vorhergehenden Art; ein distaler Kranz längerer Borsten fehlt, die
Haare stehen etwa senkrecht zur Längsachse der Geißelglieder. Die Geißel
wird zur Spitze hin gleichmäßig dünner, eine abweichende Ausbildung
terminaler Glieder wie bei der vorhergehenden Art oder den Männchen
der Inocellia-Arten fehlt. Der terminale Teil der Geißel besteht aus un-
gewöhnlich kleinen Gliedern, die entsprechend spärlicher behaart sind.
Labrum und Clypeus wie bei der vorhergehenden Art.
Prothorax: Wie bei der vorhergehenden Art gebaut. Das Zeich-
nungsmuster des Pronotum weicht ab, was teilweise vielleicht ein Artefakt
infolge der Trockenpräparation darstellt. Der breite, membranöse Saum des
Pronotum hell, der sklerotisierte Teil lateral breit dunkelbraun, median
breit heller bernsteinfarben mit Spuren eines Zeichnungsmusters wie bei
der vorhergehenden Art. Thorax und Abdomen sonst wie bei der vorher-
gehenden Art gefärbt und behaart.
Flügel: Alle Flügel mit vier Cubitalzellen, im rechten Vorderflügel
ist eine zusätzliche kleine Zelle als Anomalie eingeschoben. Vorderflügel
11 mm lang, Costalfeld rechts und links mit neun Queradern; Pterostigma
B a
226 K-E bauverbach | ey ae
heller braun mit kurzer, dunkelbrauner Beborstung, basad die basale Be-
grenzung der ersten Discoidalzelle etwas úberschreitend. Die Langsadern
basal ähnlich aufgehellt wie bei der vorhergehenden Art. Hinterflügel 10 mm
lang, Costalfeld rechts mit neun, links mit acht Queradern; Pterostigma wie
im Vorderfliigel gefarbt, basad die basale Begrenzung der ersten Discoidal-
zelle etwas úberschreitend. Abdomen (Abb. 5c,d): Tergum des neunten
Segments dorsal doppelt eingedriickt, sein Cranialrand mit zwei gerunde-
ten Lappen unter das Tergum VIII vorgezogen, sein schmaler sternaler Teil
nicht median unter das Sternum VIII vorgezogen. Der Ectoproct caudal
Abb. 5. Abdominalenden: Fibla pyrenaea nov. spec.: a) ventral, b) lateral. Fibla
elkeweimerae nov. spec.: c) dorsal, d) lateral.
ES | Zur Morphologie und Phylogenie der Kamelhalsfliegen 227
abgerundet, nicht ausgebuchtet wie bei der vorhergehenden Art, dorsal und
lateral in der Mitte eingedruckt.
Genitalapparat: Die Teile des Genitalapparats zeigen starkere
Abweichungen gegenuber der vorhergehenden Art. Die Gonocoxite sind
etwas gestreckter und besitzen gleichartige, ausstülpbare, membranöse
Säcke. Der mediale Borstenbesatz der letzteren ist stärker, die Borsten sind
länger. Das Skleritband in der Medialwand der Gonocoxite ist deutlicher
ausgebildet. Das sogenannte Hypandrium internum ist geringer entwickelt
(Abb. 7 g). Die sogenannten verschmolzenen Parameren (Abb. 7 d, e, f) bilden
einen flacheren, gestreckteren Napf, der im caudalen Teil deutlich langer ist,
die Dornchen der Aufenseite sind kleiner. Der sogenannte Arcessus (Abb.
7a,b,c) besitzt ein tiefer wannenförmiges Basalstuck von abweichender
Gestalt. Das Mittelstück ist terminal nicht so tief gegabelt, sein lateraler
Teil nicht so breit wie bei der vorhergehenden Art. Das sog. Sternum XI
(Abb. 8b, c,d, e) weicht stärker ab. Sein caudad gerichteter Hornfortsatz
entspringt mehr dorsal an der Platte, seine Spitze ist hakenförmig aufge-
bogen und trägt ein Paar spitzer Hörnchen. Im Profil erscheint das sogenannte
Abb.6. a) Fibla elkeweimerae nov. spec., Kopf dorsal; Antennen: b) Fibla pyrenaea
nov. spec., c) Fibla elkeweimerae nov. spec.
228 K.-E. Lauterbach Sem.
zool. Beitr.
Sternum XI im ventralen Teil breiter, im dorsalen Teil schmäler als bei der
vorhergehenden Art, rechts und links ist es ebenfalls etwas verschieden
ausgebildet.
Über die Okologie dieser Art ist nichts bekannt.
Fibla maclachlani (Albarda) und F. pyrenaea nov. spec. sind zweifellos
nahe miteinander verwandt. Der Hauptunterschied liegt in der abweichen-
den Ausbildung der sogenannten Parameren, geringeren Differenzen der
anderen inneren Strukturen des männlichen Genitalapparates und der Form
des Ectoprocts. In der Kopfform und der Ausbildung des neunten Segments
stimmen beide Arten miteinander überein. Es ist nicht auszuschließen, daß
ein reichlicheres Material später erweisen wird, daß es sich um die östliche
und westliche Subspecies einer Art handelt. Die räumlich weit getrennten
Fundorte und die genannten Unterschiede im männlichen Genitalapparat
sowie die noch sehr geringe Kenntnis der Gattung lassen es aber ratsamer
erscheinen, sie vorerst als eigene Arten zu behandeln. F. elkeweimerae nov.
Abb.?7. Fibla elkeweimerae nov. spec., Genitalapparat: Arcessus: a) lateral,
b) caudal, c) dorsal; sog. Parameren: d) lateral, e) ventral, f) ventrolateral; g) Hy-
pandrium internum, dorsal.
O | Zur Morphologie und Phylogenie der Kamelhalsfliegen 229
spec. zeigt stárkere Abweichungen im Bau des Ectoprocts, des neunten
Segments und der Strukturen des mánnlichen Genitalapparats. Auffallend
sind die Unterschiede in der Kopfform und im Bau der Antennen.
A
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Abb.8. Fibla elkeweimerae nov. spec., Genitalapparat: a) rechter Gonocoxit, ven-
tral, Stylussack ausgestülpt; sog. Sternum XI: b, c) lateral, d) laterocaudal, e) caudal.
Insgesamt betrachtet erscheint die Gattung Fibla Navas durch den Bau
der männlichen Genitalorgane gut begründet. Durch den Besitz der Sklerit-
schale der sogenannten Parameren, einer ausgesprochenen Spezialhomo-
logie, wird sie von allen anderen bekannten Inocelliiden abgegrenzt.
C. Zur vergleichenden Morphologie und Phylogenie der Raphidioptera
1. Kopf und Prothorax
Das Nackenband ist bei Fibla wie bei allen Inocelliiden entlang der
Mittellinie geteilt und durch seitliche Einbuchtungen gegliedert (Abb. 1 A,
Bonn.
230 KE ial were brace hi | ON ee
6 a). Bei den Raphidiidae ist es, wenn überhaupt deutlich ausgebildet, fast
stets ungegliedert und nicht median geteilt. Ein median geteiltes Nacken-
band ist auch für die Megalopteren typisch (Achtelig 1967). Das Auftreten
eines median geteilten Nackenbandes bei den Inocelliidae ist als ursprüng-
lich innerhalb der Raphidioptera anzusehen. (s. u.).
In diesem Zusammenhang erscheint es richtig, auf die Natur des Nacken-
bandes und die helle Zeichnung des Kopfes und Prothorax der Raphidioptera
hinzuweisen. Diese wird in der taxionomischen Literatur zwar mehrfach
beschrieben und in ihrem taxionomischen Wert diskutiert, da individuell
recht veränderlich, jedoch gewinnt man den Eindruck, daß über die anato-
mischen Grundlagen der Zeichnung keine Klarheit herrscht.
Die hellen Flecken des Zeichnungsmusters der Raphidioptera bezeichnen
die Ursprungsstellen der Muskulatur. Das Nackenband enthält die medialen
dorsalen Bündel des kräftigsten Kopfmuskels, des Mandibeladduktors, die
seitlich davon liegenden Fleckenfelder ebenfalls noch einen Teil der dor-
salen Bündel dieses Muskels und am Außenrande die lateralen Bündel. Die
frontal des Nackenbandes liegenden kleinen Flecken umfassen die Ur-
sprünge der Labralretraktoren, Mundwinkelretraktoren und dorsalen Dilata-
toren des Pharynx. Die beiden großen Fleckenfelder der Kopfunterseite ent-
halten medial die ventralen Bündel des Mandibeladduktors, lateral die des
schwächeren Mandibeladduktors. Die kleinen Fleckchen in der Nähe der
hinteren Tentorialgruben gehören zur Muskulatur der Maxille und des
Labium (Achtelig 1967).
Die Pigmentierung der Insekten beruht hauptsächlich auf zwei Grund-
lagen. Einmal ist Pigment in die Epidermis eingelagert und scheint durch
die mehr oder weniger transparente Cuticula hindurch, oder es schimmern
verschieden gefärbte innere Organe hindurch. Diese Art der Pigmentierung
entfällt hier. Zum anderen Male wird Pigment in die Exocuticula ein-
gelagert. Dieser Fall liegt hier vor. Es werden in der Cuticula Melanine
gebildet, die die Braun- oder Schwarzfärbung bewirken.
An den Ursprungsstellen der Muskelbündel durchziehen dichtgedrängt
deren Fibrillen die Epidermiszellen, um sich an der Cuticula zu befestigen
bzw. in sie einzutreten. In diesen Epidermiszellen ist kein Platz mehr vor-
handen für die Einlagerung von Pigmentgranula, wie man an günstigen
Objekten sehr schon im Leben beobachten kann, z.B. hyalinen Kleinkrebsen
oder aquatilen Insektenlarven. So treten auch bei den erstgenannten Formen
mit epidermaler Pigmentierung die Muskelursprungsorte als helle Flecke in
Erscheinung.
Bei den Raphidioptera und anderen Insekten ist aber auch die Cuticula
an den Ursprungsstellen der Muskulatur oft nicht durch Melaninbildung
gefärbt, sondern zeigt nur das Bernsteingelb des Sklerotins. Dies dürfte auf
einer abweichenden chemischen und physikalischen Struktur dieser Cuticu-
Pate | Zur Morphologie und Phylogenie der Kamelhalsfliegen 231
larbereiche beruhen. Hierúber fehlen m. W. leider spezielle Untersuchungen.
Die dunkelbraun oder schwarz gefárbten Teile der Cuticula zwischen und
auBerhalb der Muskelursprungsstellen sind durch Melanin dunkel pigmen-
tiert.
Bei Fibla und einigen Inocellia-Arten haben wir den Fall vorliegen, daß
das Ursprungsmuster der an der Innenwand der Kopfkapsel entspringenden
Muskulatur vollständig in Erscheinung tritt. Bei vielen Raphidiiden und
einem Teil der Inocellia-Arten sind jedoch die großen lateralen Ursprungs-
felder der Mandibelmuskulatur und bei manchen Arten auch noch das Nacken-
band schwarz pigmentiert. Auf welcher Grundlage dieses abweichende Ver-
halten beruht, ist m. W. nicht bekannt. Vielleicht spielt hier eine ungewöhn-
lich dicke Zementlage der Epicuticula eine Rolle, wie sie von den Cole-
opteren bekannt ist. Sollte dies der Fall sein, dann wäre das Zeichnungs-
muster nur überdeckt. Bei allen Arten mit schwarz pigmentierten Ursprungs-
feldern der Kopfmuskulatur sind diese Bezirke aber stets durch eine ab-
weichende Struktur der Cuticula gekennzeichnet. Die Ursprungsorte der
Muskulatur zeigen eine viel feinere Mikroskulptur und sind matter. Die
anderen dunkel pigmentierten Teile der Kopfkapsel weisen eine viel rauhere
Mikroskulptur auf und besitzen stärkeren Glanz. Diese Strukturverschieden-
heiten der Oberfläche der Cuticula sind natürlich ebenso bei den Arten mit
vollständig ausgebildetem, hellem Fleckenmuster vorhanden.
In der taxionomischen Literatur über die Raphidioptera findet sich der
Hinweis auf die Inkonstanz des Fleckenmusters und seinen somit geringen
taxionomischen Wert (Carpenter 1936). Wie erwähnt, beruht das Flecken-
muster auf der Lage der Muskulatur, die wiederum nach einem festen Bau-
plan angeordnet ist. Daraus ergibt sich, daß eine individuelle Variabilität
des Musters nur in beschränktem Maße möglich ist. Sie besteht in der mehr
oder weniger starken Ausbildung, der Fusion oder Aufgliederung einzelner
Bündel. Dementsprechend haben einzelne Flecke individuell verschiedenen
Umfang, sind geteilt oder zwei oder mehr Flecke sind miteinander ver-
schmolzen. In der Regel findet man solche Unterschiede schon beim Ver-
gleich des Fleckenmusters der rechten und linken Seite eines Individuums
(Abb. 1 B). Da bei nahe miteinander verwandten Arten, 2. B. innerhalb einer
Gattung, prinzipiell noch ein übereinstimmender Plan der Anordnung der
Muskulatur zu erwarten ist, wird für die Artdiagnose das Fleckenmuster
oft von geringem Wert sein oder die Differenzen so gering, daß sie sich der
deskriptiven Erfassung entziehen. Zwischen höheren taxionomischen Ein-
heiten können aber sicher Verschiedenheiten im Anordnungsplan bestehen,
die sich in der abweichenden Musterbildung äußern, die von der individuel-
len Variabilität nicht mehr betroffen wird. So kann man feststellen, daß
inerhalb der Inocelliidae ein dem gleichen Plan unterworfenes Zeichnungs-
muster (vgl. die Abbildungen bei Albarda) besteht, das für die ganze Familie
Gültigkeit hat.
232 K.-E. Lauterbach une
zool. Beitr.
Die Pigmentierung durch Melaninbildung und Sklerotisierung findet erst
nach der Häutung bzw. nach dem Schlüpfen der Imago statt, dem die Phase
der Härtung und Ausfärbung folgt. Frisch geschlüpfte Tiere zeigen daher
noch ein vollständiges Fleckenmuster. Die Melaninbildung scheint in ge-
ringem Umfang noch während des ganzen Lebens weiter zu laufen, da alte
Exemplare oft dunkler gefärbt sind als junge, aber schon voll ausgefärbte
und ausgehärtete Stücke.
Die Kopfnähte sind bei den Raphidiidae stark reduziert (Achtelig 1967,
Ferris und Pennebaker 1939). Coronalnaht und Frontalnähte fehlen, ebenso
die Antennalnähte. Die Epistomalnaht kann voll ausgebildet sein oder bis
auf laterale Spuren reduziert. Die lateral in der Epistomalnaht liegenden
vorderen Tentorialgruben sind nicht mehr nachweisbar oder nur angedeutet,
die vorderen Tentorialarme schwach ausgebildet. Die Occipitalnaht ist nicht
mehr nachzuweisen, die Postoccipitalnaht stark reduziert und nicht mehr
sicher auf der Ventralseite der Kopfkapsel festzustellen.
Bei Fibla und wohl allen Inocelliidae, wie die Abbildungen bei Albarda
(1891) schließen lassen, ist die Coronalnaht noch deutlich ausgeprägt (Abb.
1A, 6a). Sie gabelt sich vorn in die schwach ausgebildeten aber noch gut
verfolgbaren Frontalnähte. Die Antennalnähte sind kräftig entwickelt und
trennen einen hohen, schirmartigen Torulus von der Kopfkapsel ab, der die
auffallend großen, stark frontad gerückten Antennengruben lateral, caudal
und medial umgibt. Die Epistomalnaht ist deutlich ausgebildet, wird jedoch
durch die großen Antennengruben zum Teil verdeckt. Lateral und zwischen
den Antennengruben ist sie gut sichtbar. Lateral der Antennengruben liegen
in ihr die recht großen vorderen Tentorialgruben. Das läßt darauf schließen,
daß hier die vorderen Tentorialarme noch kräftiger ausgebildet sind als bei
den Raphidiidae. Dies steht im Einklang mit der Erhaltung der Kopfnähte
(Achtelig 1967). Es ist eine gut ausgeprägte Occipitalnaht vorhanden, die
das Hinterhaupt in auffallender Weise absetzt (Abb. 1 A, B; 2, 6a). Sie ist
nur dorsomedian unterbrochen. Eine deutliche Postoccipitalnaht umgibt das
Foramen occipitale und ist, wenn auch schwach ausgeprägt, noch bis zu den
hinteren Tentorialgruben zu verfolgen. Basal ist sie jedoch vor dem Foramen
occipitale noch tief eingesenkt. Bei Fibla elkeweimerae nov. spec. zieht auch
noch ein deutlich ausgebildetes Nahtpaar vom Vorderrand der hinteren
Tentorialgruben frontad und grenzt die Region des Postmentum ab.
Die Gula ist bei den Raphidiidae, sicher im Zusammenhang mit der star-
ken basalen Verengung und Verlängerung des Kopfes, caudal stark ein-
geengt bis auf eine einfache Mediannaht (Achtelig 1967, Ferris und Penne-
baker 1939). Bei Fibla ist der Kopf wie bei allen Inocelliiden basal nicht
verengt und auch noch nicht so auffallend verlängert wie bei den Raphi-
diiden. Dementsprechend ist die Gula basal noch kaum eingeengt und hier
deutlich ausgebildet (Abb. 1B).
a Zur Morphologie und Phylogenie der Kamelhalsfliegen 233
Das Foramen occipitale soll bei Raphidia flavipes Stein von einem stark
sklerotisierten Occipital-Postoccipitalbogen umgeben sein (Achtelig 1967).
Er fehlt allen mir bekannten Raphidiopteren, auch den vorliegenden Stucken
von Raphidia flavipes. Jedoch ist die Cuticula in der angegebenen Region
starker schuppig-dornig skulptiert. Es scheint eine Fehldeutung dieser Cuti-
cularstruktur vorzuliegen. Bei Fibla und wahrscheinlich allen Inocelliidae
fehlt der von den Raphidiidae bekannte, im Profil als Zapfen erscheinende,
hufeisenfórmig gebogene Wulst, der ventral das Foramen occipitale umgibt.
An ihm inseriert die ventrale Langsmuskulatur des Prothorax (Achtelig
1967). Der Rand des Foramen occipitale ist bei Fibla ringsum nur leicht und
schmal aufgebogen. Bei Raphidia flavipes liegt úber dem erwahnten Zapfen
ein kleiner Gularsklerit (Achtelig 1967). Er fehlt allen mir bekannten Raphi-
diopteren, auch den vorliegenden Stúcken von Raphidia flavipes. Jedoch
kónnen solche kleinen, accessorischen Skleritbildungen individuell oft
fehlen.
Der Prothorax zeigt zwischen den Vertretern beider Familien der Raphi-
dioptera bemerkenswerte Unterschiede. Bei den Inocelliidae ist er noch
nicht so stark verlangert wie bei den Raphidiidae und noch etwas kurzer
als der Kopf. Bei den Raphidiidae ist er in der Regel stärker verlängert.
Das Pronotum ist bei Fibla wie bei allen Inocelliiden normal entwickelt
und nimmt als großer Schild die Dorsalseite des Prothorax ein. Lateral reicht
es nur etwa bis zur Mitte der Seiten des Prothorax herab. Der Seitenrand
trägt eine Reihe von Tastborsten (Abb. 1,2), die den Raphidiidae fehlt. Bei
letzteren hat das Pronotum dagegen mächtige, freie Seitenflügel ausgebildet.
Sie umgeben die Flanken des Prothorax und reichen noch auf die Ventral-
seite, wo sie nur einen Medianspalt zwischen sich frei lassen. Bei trockenen,
genadelten Sammlungsstücken rollt sich das Pronotum ein, so daß sich die
Seitenflügel ventral überlappen und der ventrale Medianspalt geschlossen
erscheint. Diese unnatürliche Situation findet sich öfters in den Abbildungen
der Literatur wiedergegeben.
Die Cervicalia (Laterocervicalia) sind bei Fibla und wohl allen Inocelli-
iden median durch die mebranöse Halshaut weit getrennt (Abb. 1B, 2).
Caudal ist ein Paar kleiner Postcervicalia!) vorhanden, das lateral an die
Proepisterna grenzt. Frontad schließt sich an die Postcervicalia ein Paar
großer und kompliziert gebauter Antecervicalia an, das durch eine schmale,
membranöse Zone von den Postcervicalia getrennt ist. Jedes Antecervicale
sendet von seiner Medialseite her einen schmalen Fortsatz frontad, der mit
dem kleinen Kehlsporn des Hinterhaupts in gelenkige Verbindung tritt.
Dorsal und etwas frontal des Vorderendes der Antecervicalia liegt bei Fibla
1) Der Begriff Cervicalia soll hier keine Homologie ausdrücken, sondern ist nur
im topographischen Sinne gemeint. Ante- und Postcervicalia können wohl in man-
chen Fällen aus einem ursprünglich einfachen Laterocervicale entstanden oder aber
auch verschiedener Herkunft sein (s. 0.).
234 K.-E. Lauterbach Bonn.
zool. Beitr.
ein größeres Skleritpaar in der Cervicalmembran. Die caudale Hälfte dieser
Sklerite liegt unter dem membranósen Vorderrand des Pronotum verborgen.
Man kann dieses Skleritpaar als Dorsocervicalia bezeichnen. Ein gleich-
artiges Skleritpaar kommt am ebenfalls verlángerten Prothorax der Nem-
opteridae vor (Acker 1958, Tjeder 1967). Vielleicht handelt es sich um funk-
tionell bedingte Konvergenzbildungen, die mit der Verlángerung des Pro-
thorax zusammenhängen.
Caudal grenzen die Proepisterna breit an die Proepimera, von denen sie
nicht deutlich abgegliedert sind. Die Region des Epimeron ist aber durch das
Coxopleuralgelenk und die Grube der Pleuralapophyse hinreichend gekenn-
zeichnet. Frontal uberlappen sie noch teilweise die Antecervicalia. Vom
Furcasternum aus, das unter der Praecoxalbrúcke des Mesothorax ver-
borgen liegt, zieht eine größere, frontal erweiterte Skleritspange zwischen
den Coxae des ersten Beinpaares frontad (Abb. 1B, 2). Sie ist median in
ganzer Länge tief eingezogen. Man kann sie als Basisternum ansprechen.
Bei den Raphidiidae sind die Post- und Antecervicalia miteinander lateral
verbunden. Außerdem sind die Partner beider Paare jeweils auf der Ven-
tralseite der Halsregion ohne Spur einer Grenze miteinander verschmolzen.
Nur an der Grenze zwischen Post- und Antecervicalia ist ein artweise etwas
verschieden gestaltetes, größeres und median gelegenes Membranfenster
erhalten geblieben. So findet sich in der ventralen Halshaut der Raphidiidae
nur noch eine einzige große und langgestreckte Cervicalplatte. Die bei Fibla
ausgebildeten Dorsocervicalia fehlen den Raphidiidae. Die bei Fibla als
Basisternum gedeutete Medianspange ist bei den Raphidiidae nur als schma-
ler, kurzer und dornförmiger Fortsatz des Furcasternum erhalten, der
zwischen den Coxae des ersten Beinpaares liegt und kaum über diese hin-
ausragt. Die Muskulatur des Prothorax konnte aus Mangel an fixiertem
Material zur Sektion leider nicht mit berücksichtigt werden.
Matsuda (1956 a) sieht den caudalen Teil der großen Cervicalplatte der
Raphidiidae in seinem Medianstück als Basisternum an, in seinen Seiten-
teilen vermutet er Teile der Subcoxa, hier also des Proepisternum. Auf
Grund der bei Fibla gefundenen Verhältnisse gewinnt diese Deutung an
Wahrscheinlichkeit. Die typische caudale Gelenkverbindung zwischen Cer-
vicale und Prothorax liegt zwischen Caudalende des Cervicale und Frontal-
ende des Proepisternum. Bei Fibla reicht das Proepisternum frontad bis über
das Caudalende des Antecervicale. Letzteres stützt sich außerdem gegen
das Postcervicale (Abb. 1B, 2). Dieses wirkt nun durch seine Lagebeziehun-
gen zu Proepisternum und Antecervicale wie ein abgegliederter, mediad
gerichteter Flügel des Proepisternum. Der Frontalteil der als Basisternum
gedeuteten Skleritspange ist bei Fibla deutlich erweitert, der Mittelteil da-
gegen sehr schmal. Es ist wahrscheinlich, daß der caudal des Membran-
fensters liegende Teil der großen Cervicalplatte der Raphidiidae aus einer
Verschmelzung der vergrößerten, vom Proepisternum abgegliederten Post-
Heft 3
23/1972
Zur Morphologie und Phylogenie der Kamelhalsfliegen 239
cervicalia und des Frontalteils des Basisternum entstanden ist. Die ursprüng-
liche Verbindung zwischen Basis und Frontalteil des Basisternum ging
verloren.
Die ältere Deutung von Ferris und Pennebaker (1939), die die Cervical-
platte der Raphidiidae in ihrer Gesamtheit mit dem Cervicale identifiziert,
wird damit hinfällig. Auch die neueren Handbücher der Zoologie bringen
unzutreffende Deutungen der Sklerite der Cervicalregion, wobei einseitig
nur die Raphidiidae zugrunde gelegt werden. Friedrich (1953) und Grandi
(1951) bezeichnen die gesamte Skleritplatte der Raphidiidae als Cervicale,
Handlirsch (1933—1936) als Sternit und Grassé (1951) als Prosternum.
Die Ausbildung größerer Skleritplatten in der Cervicalregion bei den
Raphidiidae ist wohl im Zusammenhang mit der im Vergleich zu den In-
ocelliidae weiter fortgeschrittenen Verlängerung des Prothorax zu sehen.
Für die langgestreckte Ventralseite des Prothorax wurde ein Schutz durch
Skleritplatten und zugleich eine Versteifung notwendig. Im gleichen Licht
erscheint auch die Ausbildung der großen Seitenlappen des Pronotum. Man
könnte daran denken, daß die Röhrenstruktur des Pronotum bei den Raphi-
diidae wesentlich für die Versteifung des langen ,Halses” sei.
Insgesamt betrachtet können wir nach der Untersuchung der äußeren
Morphologie des Kopfes und des Prothorax zweier Vertreter der Inocelli-
idae feststellen, daß sich diese Familie gegenüber den Raphidiidae durch
die Beibehaltung einer Anzahl von Primitivmerkmalen auszeichnet. Dem-
gegenüber sind die Raphidiidae durch eine Anzahl von Reduktionen, be-
sonders in der Kopfregion, und Spezialisationen, die vor allem die Pro-
thorakalregion betreffen, bemerkenswert.
Als ursprünglich können folgende Merkmale gelten: gute Ausbildung
der Kopfnähte, nicht zur Basis hin verengter, wenig verlängerter Kopf, nicht
verengte Gula, einfach gebaute Occipitalregion, relativ kurzer Prothorax,
einfaches Pronotum ohne Seitenlappen, nicht miteinander verschmolzene
Cervicalia, freies Basisternum.
Die Inocelliidae sind daher als die im Bau von Kopf und Prothorax ur-
sprünglichere Familie der Raphidioptera anzusehen.
Weiterhin ist festzustellen, daß die Reduktion der Kopfnähte innerhalb
der Raphidioptera eigenständig stattgefunden hat, parallel zu einer gleich-
artigen Reduktion innerhalb der Megaloptera. Die Annahme, daß die Raphi-
diidae und von den Megaloptera Corydalidae und Chauliodidae auf eine
gemeinsame Stammform zurückgehen und erst innerhalb dieses Entwick-
lungszweiges eine Reduktion der Kopfnähte stattfand (Achtelig 1967), wird,
soweit nur dieses Merkmal betrachtet wird, hinfällig. Die Untersuchung von
Fibla zeigt, daß sowohl die Raphidiopteren als auch die Megalopteren auf
Ahnen zurückgehen, die vollständig entwickelte Kopfnähte besessen haben
rd
236 K.-E. Lauterbach | er
müssen. Die Reduktion derselben innerhalb beider Ordnungen ist als Kon-
vergenz anzusehen.
Die anfangs erwähnte Gliederung des Nackenbandes entlang der Mittel-
linie, d.h. durch die Coronalnaht, bei den Inocelliidae und Megaloptera in
zwei symmetrische Hälften und das Fehlen dieser Gliederung bei den Raphi-
diidae ist zweifellos strukturell bedingt. Bei Inocelliiden und Megalopteren
werden die Ursprungsorte der medialen dorsalen Bündel des Adductor
mandibulae durch die Coronalnaht getrennt, zu deren Seiten sie liegen. Bei
den Raphidiiden ist offenbar mit der Reduktion der Coronalnaht eine Er-
höhung der Festigkeit der Kopfkapsel an dieser Stelle verbunden gewesen.
Damit konnten die medialen dorsalen Bündel des Adductor mandibulae an
ihren Ursprungsorten eng aneinander rücken, und die Gliederung entlang
der Mittellinie der Kopfkapsel entfiel. In diesem Merkmal sind die Raphi-
diidae gegenüber den Inocelliiden ebenfalls abgeleitet, die hier einen ur-
sprünglicheren Zustand bewahrt haben.
2. Männlicher Genitalapparat
Besonderes Interesse beansprucht der Genitalapparat der Inocelliidae. Er
weicht im Bau auffallend von dem der Raphidiidae ab. Seine Strukturen
erscheinen gegenüber den Raphidiidae ins Innere verlagert.
Die beiden vorliegenden Fibla-Männchen wurden daher für eine ein-
gehendere Untersuchung derselben benutzt. Außerdem wurden zum Ver-
gleich Männchen folgender Vertreter der Raphidiidae herangezogen: Raphi-
dia maior Burmeister, R. notata Fabricius, R. phoenicia Aspöck, R. ophiopsis
Linne, R. flavipes Stein, Agulla xanthostigma (Schummel), Agulla spec. aus
der Verwandtschaft von A. maculicollis (Stephens), A. adnixa (Hagen).
Die sogenannten verschmolzenen Parameren sitzen bei Fibla einem dünn-
häutigen, sackförmigen Gebilde auf, das mit dem sogenannten Arcessus in
membranöser Verbindung steht. Im Zusammenhang mit diesem Membran-
sack steht auch das sogenannte Hypandrium internum. Dieser gesamte Organ-
komplex erweckt den Eindruck eines ausstülpbaren, membranösen Schlau-
ches, dessen aufsitzende, sklerotisierte Strukturen bei der Ausstülpung nach
außen gelangen. Um dies nachzuweisen, wurde in das abgeschnittene und
mazerierte Ende des Abdomen eine feine Pipette eingeführt und das Ab-
domen um diese herum mit Hilfe eines Haares abgebunden. Durch Druck-
erhöhung konnte der eingestülpte, membranöse Schlauch mitsamt seinen
Anhangsgebilden in erwarteter Weise zur Ausstülpung gebracht werden
(Abb. 10 D). Beim lebenden Tier erfolgt die Ausstülpung wahrscheinlich bei
der Kopulation durch den Druck der Hämolymphe. Die Lage der Sklerit-
strukturen des Organsystems in eingestülptem Zustand zeigt Abb. 5a sowie
die Abbildungen bei Aspöck (1966).
Die anschließende Untersuchung war aufschlußreich. Die sogenannten
Parameren kommen an das caudale Ende des Sackes zu liegen und nehmen
o Zur Morphologie und Phylogenie der Kamelhalsfliegen DT
hier die Ventral- und zum Teil die Caudalseite ein. Die kräftigen Dörnchen,
die diese Skleritschale außen trägt, sind jetzt caudad gerichtet. Der so-
genannte Arcessus ist ebenfalls ausgestülpt worden. Er besteht aus einer
großen, wannenförmigen Basalplatte, die einen kräftigen, hornförmigen,
leicht gebogenen und an der Spitze gegabelten Fortsatz trägt. Bei ausge-
stülptem Sack ist die Höhlung der Wanne der Basalplatte nach außen ge-
richtet, der dem Frontalrande der Wanne genähert entspringende Horn-
fortsatz dorsad. Er ist frontad gekrümmt, seine Caudalseite geöffnet. Er
besitzt also die Form einer caudad geöffneten Rinne. Zwischen den terminal
liegenden sogenannten Parameren und der Basalplatte des Arcessus liegt
eine breite membranöse Zone des Sackes, in der, etwa in der Mitte zwischen
Parameren und Arcessus, das sogenannte Hypandrium internum entspringt.
Bei eingestülptem Sack ragt es frei in die „Körperhöhle". Bei ausgestülptem
Sack gelangt es nicht mit auf die Außenseite wie die anderen Strukturen
desselben, sondern ragt in das Lumen des Sackes. Da die umgebende Mem-
bran äußerst dünn und empfindlich ist, zerreißt sie leicht. So kann eine
äußere Lage des Hypandrium internum vorgetäuscht werden.
Die Ansicht, daß der beschriebene Sack nicht ausgestülpt, sondern
craniad gestülpt werden kann (Aspöck 1966), ist durch geschilderten Befund
widerlegt. Derselbe Autor ist der Meinung, daß es sich bei dem in Frage
stehenden Gebilde nicht um einen Endophallus handeln kann, da es nicht
mit dem als modifizierter zehnter Sternit gedeuteten Hypandrium internum
in Verbindung stehe. Wie oben gezeigt werden konnte, steht jedoch das
Hypandrium internum sehr wohl in Verbindung mit dem Sack. Dieser stellt
zweifellos einen Endophallus dar. Für die Raphidiidae wurde ein solcher
auch schon von Acker (1960) beschrieben. Wie später gezeigt werden kann,
ist der Besitz eines Hypandrium internum geradezu als Beweis für das
Vorhandensein eines Endophallus anzusehen.
Die bisher übliche Homologisierung der Teile des männlichen Genital-
apparats der Inocelliidae und besonders der Gattung Fibla Naväs erscheint
nach der obigen Untersuchung fragwürdig. Die Homologie der terminalen,
Dörnchen tragenden Skleritschale mit einem Paramerenpaar ist durch nichts
gesichert. Vielmehr handelt es sich hier wohl um ein Haftorgan, das eine
Bildung sui generis darstellt und ursprünglich vielleicht paarig war (s. u.).
Das sogenannte Hypandrium internum stellt nichts anderes dar als eine
dreiblättrige Sehne. An ihr dürfte ein weiter cranial entspringender Re-
traktormuskel inserieren, der den Endophallussack wieder zuriickziehen
bzw. einstúlpen kann. Die Deutung des Hypandrium internum als modifi-
ziertes Sternum des zehnten Segments (Acker 1960, Aspock 1966) wird damit
hinfallig, soweit es die Raphidioptera betrifft (s.u.). Das als Arcessus be-
zeichnete Organ drückt in den hier untersuchten Präparaten von Fibla bei
ausgestulptem Endophallus mit seinem hornfórmigen Fortsatz die bislang
in der taxionomischen Literatur als Sternum des elften Segments gedeutete,
cr B 2
238 KE ae acs | rn
ebenfalls ein Horn — bei manchen Inocellia-Arten sind es deren zwei —
tragende Platte dorsad. Letztere ist auf ihrer Unterseite etwas vertieft, so
daß das Horn des Arcessus hier eingreifen kann. Die sklerotisierte Außen-
seite des sogenannten Sternum XI setzt sich noch ein Stück auf die Unter-
seite fort und bildet so eine caudale Versteifung der Vertiefung. Der Ar-
cessus stellt also offensichtlich ein Spreizorgan dar, das wahrend der Kopu-
lation und ausgestiilptem Endophallus das als Verschlußklappe des Endo-
phalluskomplexes bzw. der Genitalkammer dienende sogenannte Sternum XI
empordrüct. Die Homologie des Arcessus mit Organen noch ursprünglicher
erhaltener Genitalapparate der Raphidioptera wird weiter unten ausführlich
diskutiert werden. Die Deutung des Arcessus als Spinasternum (Acker 1960)
ist ganz unwahrscheinlich. Sehr fraglich erscheint auch die Homologisierung
der Verschlußklappe der Genitalkammer mit dem Sternum XI. Es scheint
sich vielmehr um das Sternum des zehnten Segments zu handeln. Diese
Deutung wird durch den Befund bei den Raphidiidae erhärtet (s. u.). Seine
direkte Verbindung mit dem Arcessus über eine Membran kann als wei-
terer Beweis für diese Anschauung gewertet werden. Damit erhält der
Endophalluskomplex auch die zu fordernde Lage zwischen neuntem und
zehntem Segment.
Während die Raphidia-Arten noch keinen Endophallus der oben be-
schriebenen Art und ebenso keine entsprechenden Skleritbildungen zu be-
sitzen scheinen, ergab die Untersuchung von Agulla xanthostigma bemer-
kenswerte Übereinstimmungen im Bau des hier in der Entwiclung an-
gebahnten Endophallus und seiner Sklerite mit den gleichen Strukturen der
Inocelliidae, die zweifellos Homologien darstellen. Da der Genitalapparat
von Agulla bisher nur sehr oberflächlich bekannt war, sind diese Überein-
stimmungen übersehen worden. Das Präparat von Agulla xanthostigma
wurde wie für Fibla beschrieben behandelt und der Endophallus so zur Aus-
stülpung gebracht.
Agulla xanthostigma besitzt einen kräftig entwickelten, membranösen
Endophallussack, der terminal in zwei großen, abgerundeten Zipfeln endet
(Abb. 10 C). Die zarte Cuticula des Sackes ist fein warzig strukturiert. An
den beiden terminalen Zipfeln nehmen diese Wärzchen aber schon die Form
kurzer Dörnchen an, sind jedoch noch nicht stärker sklerotisiert. Median
liegt in der Dorsalwand, etwas cranial der Endzipfel, die typisch ausge-
bildete Retraktorsehne, bisher als Hypandrium internum bezeichnet. In ihrer
Umgebung fehlt die W ärzchenstruktur der hier sehr dünnen Membran des
Sackes. Noch weiter cranial, an der Basis des Endophallus, liegt in dessen
Dorsalwand eine kräftig sklerotisierte Platte, die lateral je einen dorsad
gerichteten Dornfortsatz tragt. Dieser Sklerit entspricht dem Arcessus der
Inocelliidae. Die beiden Hornfortsätze stützen sich gegen eine nur schwach
ausgebildete aber deutliche Skleritplatte, die basal in der Ventralmembran
des Ectoprocts liegt. An der Basis des Aedoeagus liegt rechts und links ein
a | Zur Morphologie und Phylogenie der Kamelhalsflicgen 239
langgestreckter Sklerit in der Seitenwand. Dieses Skleritpaar ist an seiner
Außenseite dicht mit Dörnchen besetzt. In der Ventralwand des Aedoeagus
liegt median ein langgestreckter, basal gegabelter Sklerit. Wenig caudal
der Gabelung ist er beidseits in einen spitzen Fortsatz ausgezogen, mit dem
er Anschluß an die Gonocoxite gewinnt.
Aus diesem Befund lassen sich folgende Homologien ableiten: Der un-
paare, mediane Sklerit in der Ventralwand des Aedoeagus von Agulla
xanthostigma entspricht zweifellos der Hypovalva der Raphidia-Arten, ist
dieser gegenüber aber schon stark reduziert. Bei anderen paläarktischen
Agulla-Arten ist er noch umfangreicher ausgebildet. Für das Skleritpaar
basal in den Seitenwänden des Endophallus ergeben sich m. E. zwei Mög-
lichkeiten der Homologisierung. Welche dieser Möglichkeiten verwirklicht
ist, wird sich erst durch eine anatomische Untersuchung entscheiden lassen,
die die Muskulatur des Genitalapparats berücksichtigt. Man kann es einmal
als reduziertes Paramerenpaar ansehen, wie es bisher geschehen ist (Aspöck
1964), bzw. als den abgegliederten, basalen Teil der Parameren. Zum an-
deren Male kann man es als abgegliederte, basale Steitenfltigel der Hypo-
valva betrachten. Hierfúr spricht, daB bei manchen Raphidia-Arten, z. B.
R. maior, die basalen Seitenteile der Hypovalva zwar noch nicht abgeglie-
dert, jedoch schon deutlich abgegrenzt sind und den gleichen Dórnchen-
besatz zeigen wie die zur Diskussion stehenden Sklerite von Agulla xantho-
stigma. Gleichartige Dörnchen kommen jedoch auch an den Basen der Para-
meren mancher Raphidia-Arten vor. Die Seitenteile der Hypovalva sind bei
manchen Raphidia-Arten dorsad eingebogen und nehmen damit die gleiche
Lage wie das Skleritpaar von Agulla xanthostigma ein. Bis zu einer ge-
sicherten Deutung der Natur dieses Skleritpaars bezeichnet man es am
besten als Basalsklerite. Sollte sich diese Deutung der Basalsklerite bewahr-
heiten, so ergábe sich eine interessante Erklárung der Natur des sogenann-
ten Arcessus. Er kónnte dann námlich als modifiziertes, median verschmol-
zenes Paramerenpaar mit gewandelter Funktion betrachtet werden, zu-
mindest aber als die distalen Teile desselben. Diese Deutung hat den Vorteil
für sich, daß er nicht als neuerworbene oder zusätzliche Struktur des Genital-
apparats erklärt werden muß. Für diese Homologisierung sprechen folgende
Gründe: Bei den Raphidiidae wird die Ventralseite des Aedoeagus!) von der
großen Hypovalva eingenommen, die basal weit auf die Seiten desselben
herumgreifen kann. Die z. T. mächtig entwickelten Parameren liegen in der
membranösen Dorsal- und Lateralwand des Aedoeagus, ihre stark skleroti-
sierten Spitzen ragen frei caudad oder sind mehr oder weniger senkrecht
gegen die Hypovalva gestellt. Eine Verschmelzung der Parameren kommt
1) Als Aedoeagus wird hier der gesamte zwischen den Gonocoxiten liegende
Organkomplex bezeichnet, der ventral von der Hypovalva geschützt wird und in
dessen membranöser Dorsalwand das Paramerenpaar liegt. Zwischen den Para-
meren mündet der Ductus eiaculatorius, zumindest bei den hier als ursprünglich
angesehenen Formen mit geraden Parameren (R. notata-Typ).
240 K.-E. Lauterbach en
schon bei Raphidia-Arten vor, die die zuletzt erwähnte Paramerensiellung
zeigen (s. u.). Der Arcessus von Agulla xanihostigma erweckt mii seinen
beiden Seitenhörnern durchaus noch den Eindruck einer verschmolzenen,
ehemals paarigen Struktur. Diese ehemalige Paarigkeit tritt bei Fibla und
Inocellia crassicornis noch in der Gabelung der Spitze des sonst unpaaren
medianen Horns des Arcessus in Erscheinung. Der Arcessus liegt, wie
die Parameren der Raphidia-Arten, in der Dorsalwand des Aedoeagus,
bzw. des Endophallus. Als Beweis für diese Deutung des Arcessus kann es
gewertet werden, daß m. W. bei keiner Art, die einen Arcessus besitzt,
auch gleichzeitig eindeutige Parameren auftreten und umgekehrt keine Art
mit gut entwickelten Parameren einen Arcessus aufweist.
Die andere hier untersuchte Agulla-Art aus der Verwandtschaft der
A. maculicollis (Stephens) weicht im männlichen Genitalapparat von A.
xanthostigma erheblich ab. Gonocoxite und Hypovalva sind miteinander
verwachsen, so daß ventral eine geschlossene Wandung entsteht. In dieser
liegt median ein Paar langgestreckter Sklerite in der Region der Hypovalva.
In Fortsetzung derselben findet sich caudal eim Paar kraftiger, terminal
stark sklerotisierter Haken, das wohl die caudad ganz ans Ende der
Hypovalva verlagerten Parameren darstellt. Die Styli der Gonocoxite
bestehen aus zwei übereinander liegenden, voneinander unabhängigen,
stark sklerotisierten Haken, welche beide gelenkig inserieren. Arcessus
und Retraktorsehne (Hypandrium internum) fehlen, ebenso das Siernum
X. Sollte das terminal im Bereich der Hypovalva liegende Hakenpaar tat-
sächlich die Parameren darstellen, wäre das Fehlen des Arcessus nicht
verwunderlich.
Dieser Typ des männlichen Genitalapparats weicht von dem von A.
xanthostigma so weit ab, daß hier ein ganz anderer Entwicklungszweig
vorliegen dürfte. Es wird somit wahrscheinlich, daß die paläarktischen Ver-
treter der Gattung Agulla verschiedenen Entwicklungsrichtungen ange-
hören. Sie bilden keine phylogenetische Einheit. Eine Revision des gesam-
ten Artenbestandes ist aber notwendig, um eine modernen Anschauungen
genügende, phylogenetisch begründete Aufspaltung der Gattung durch-
zuführen. Von besonderer Bedeutung für die Ableitung des Arcessus aus
den Parameren scheinen m.E. die Arten der Raphidia ophiopsis-Gruppe
(im Sinne von Aspöck 1965) und verwandte Formen zu sein (Abb. 10 B).
Bei den hierher gehörenden Arten besteht einmal eine Tendenz zur
Verschmelzung des Paramerenpaars. Zum anderen Male sind die Para-
meren von dem schmalen terminalen Teil des Aedoeagus, der veniral
von der fast vóllig reduzierten Hypovalva kaum noch geschützt wird,
dorsad in den breiten basalen Teil weggerüct und können annähernd
senkrecht zu ersterem gestellt werden. Geht nun die basale Verbindung
der Parameren verloren, so nehmen ihre miteinander verschmolzenen,
terminalen Teile genau die Lage des Arcessus von Agulla xanihostigma
und Fibla ein. Erhalten gebliebene Teile der Basen der Parameren könnten
PANES | Zur Morphologie und Phylogenie der Kamelhalsfliegen 241
dann die Basalsklerite des Aedoeagus von Agulla xanthostigma darstellen.
Die auffállige Ausstattung der Parameren der R. ophiopsis-Gruppe mit Horn-
fortsatzen, sie tritt auch bei verwandten Formen auf, dient offenbar schon
dazu, die daruber liegenden Teile des Abdomen wegzudriicken. Auch hier
liegt über ihnen ein umfangreiches, wenn auch schwach sklerotisiertes
Sternum X. Infolge des fast vollständigen Verlusts der Hypovalva ist ein
schmaler, membranöser Aedoeagus ausgebildet, der dem einstülpbaren,
distalen Teil des Endophallus von A.xanthostigma und der Inocelliidae
homolog ist. Sein abgerundetes, etwas verdicktes Ende ist schwach sklero-
tisiert und fein bedornt. Es zeigt damit eine ähnliche Struktur wie die
Skleritschale von Fibla oder die Endzipfel des Endophallus von A. xantho-
stigma.
Noch schoner illustriert die Ausbildung der Parameren bei R. flavipes
den Ubergang von langgestreckten Parameren urspriinglicher im Genital-
apparat gebauter Raphidia-Arten zur Arcessusbildung bei A. xanthostigma
und den Inocelliidae. Die Hypovalva ist bei R. flavipes schon bis auf einen
schmalen Mittelsteg reduziert, in Anbahnung einer Endophallusbildung,
wie dies auch bei R. ophiopsis und A. xanthostigma der Fall ist. Die auBer-
ordentlich großen Parameren (Abb. 9a, b, c) sind, wie bei den Arten der
R. ophiopsis-Gruppe, annáhernd senkrecht zur Hypovalva gestellt. Median
sind sie miteinander verschmolzen. Da sie sehr breit und gewölbt sind,
bilden sie gemeinsam eine große Skleritwanne, die die Genitalregion
dorsocaudal abschließt. Die Parameren tragen einige, z.T. sehr große
Dorntortsatze, die offenbar auch hier dazu dienen, dorsal und cranial
liegende Teile wegzudrücken. Von besonderem Interesse ist das dicht
zusammengerückte mediane Dornenpaar. Es erinnert sehr an den Dorn-
fortsatz des Arcessus der Inocelliidae, der zweifellos durch die Verschmel-
zung ähnlicher Fortsätze entstanden ist. Dorsocranial der Parameren liegt
bei R. flavipes eine isolierte, gut ausgebildete Skleritplatte, das Sternum X.
Die Zweizipfeligkeit des Endophallus von Agulla xanthostigma scheint
sich unter den Inocelliiden bei der Gattung Inocellia wiederzufinden. Von
Interesse ist hier die schwache Dörnchenbewehrung der terminalen Zipfel
des Endophallus dieser Art. Sie erinnert an die ähnliche aber stärkere
Bewehrung der terminalen Skleritschale des Endophallus der Fibla-Arten.
Es ist anzunehmen, daß letztere eine sekundäre Skleritbildung an dieser
Stelle darstellt. Es mag hier bemerkt werden, daß bei Planipenniern
funktionell wohl gleichartige Endophallusstrukturen auftreten, die als
Konvergenzen oder Parallelentwicklungen zu verstehen sind. Principi
(1949) bildet sie von Chrysopa septempunctata Wesmael ab. Tjeder
(1956) stellt von der Myiodactylide Osmylops pallidus Banks ein als
Arcessus bezeichnetes Organ dar, das m.E. ebenfalls hierhin zu stellen ist.
Die Retraktorsehne an der Dorsalwand des Endophallus von Agulla
xanthostigma ist der gleichen Bildung bei den Inocelliidae homolog. Der
| I
242 sa Lauterbach | ae
schwach sklerotisierte Sklerit basal in der Ventralwand des Ectoprocts von
Agulla xanthostigma ist zweifellos dem Sternum X (Sternum XI der Auto-
ren) der Inocelliidae homolog, nimmt aber noch eine ursprünglichere Lage
ein und ist noch nicht funktionell modifiziert zu einer Verschlußklappe
der Genitalkammer. Es muß allerdings die Frage gestellt werden, ob es
sich sowohl bei Agulla xanthostigma als auch bei den Inocelliidae um
das ursprüngliche Sternum X handelt oder um eine funktionell bedingte
Neubildung eines Sklerits an gleicher Stelle, der wohl als Widerlager für
die Fortsätze des Arcessus zu dienen hat. Für die Ursprünglichkeit spricht
das Vorhandensein einer schmalen Skleritspange zwischen den Medial-
seiten der Basen der Styli in der Caudalwand der Genitalregion von R.
notata. Sie ist bei den mir vorliegenden süddeutschen Tieren wenig deut-
lich ausgebildet. Tjeder (1956) bezeichnet sie als Gonarcus. Ihre Lage
spricht dafür, daß es sich um das Sternum X handelt. Auch entspricht an
ihr ein Sehnenpaar, wie dies am Sternum X der Fibla-Arten der Fall ist.
Aspöck (1966) gibt das Vorkommen einer sicher homologen Struktur,
noch als Sternum XI bezeichnet, von zwei weiteren Raphidia-Arten an.
In einem Falle ist es hier paarig ausgebildet. Wie erwähnt, tritt es auch
bei R. ophiopsis auf.
Von Interesse ist der Vergleich der bei Agulla xanthostigma und Fibla
aufgefundenen Verhältnisse im Bau des männlichen Genitalapparats mit
denen der nearktischen Inocellia longicornis Albarda. Der männliche
Genitalapparat dieser Art wurde, leider in stark schematisierter Weise,
von Acker (1960) dargesteilt. Diese Art scheint innerhalb der Inocelliidae
noch recht ursprüngliche Züge gewahrt zu haben. So sind offenbar noch
kleine, sklerotisierte Styli terminal an den Gonocoxiten vorhanden. Ebenso
ist ein Paar kleiner Skleritplatten ausgebildet, von Acker als Parameren
bezeichnet, das den bei Agulla xanthostigma vorhandenen Basalskleriten
entsprechen dürfte. Caudal dieser Sklerite bildet Acker zwei nicht näher
bezeichnete, Dörnchen tragende Strukturen ab, die man für Homologa der
bedornten terminalen Skleritschale des Endophallus von Fibla, bzw. der
bedornten terminalen Zipfel desselben von Agulla xanthostigma halten
kann. Ihre Paarigkeit könnte dafür sprechen, daß der zweizipfelige Endo-
phallussack von Agulla xanthostigma ursprünglich ist. Auch bei den palä-
arktischen Inocellia-Arten sind solche beborsteten, paarigen Strukturen an
gleicher Stelle vorhanden (Abb. bei Aspöck 1966). Wie die Abbildung
von Acker zeigt, ragt der Arcessus bei Inocellia longicornis noch caudad
mit seinen Spitzen frei heraus. Diese Spitzen dürften dem Hornfortsatz
der Fibla-Arten entsprechen. Offenbar nimmt der Arcessus bei Inocellia
longicornis noch eine ähnliche Stellung ein, wie die Parameren der R.
ophiopsis-Gruppe. Daraus läßt sich schließen, daß hier die Ausbildung des
Endophallus noch nicht so weit fortgeschritten ist wie bei den paläarktischen
Inocelliidae. Genauere Aussagen über den männlichen Genitalapparat der
nearktischen Inocelliidae wird erst eine neue, spezielle Untersuchung
Heft 3
23/1972
Zur Morphologie und Phylogenie der Kamelhalsfliegen 243
zulassen, fur die zur Zeit das Material fehlt. Sie ware zweifellos von
groBem Wert fur die Kenntnis der Phylogenie der Inocelliidae.
Die nearktische Agulla adnixa (Hagen) weicht im Bau des mánnlichen
Genitalapparats von den palaarktischen Arten, die auf Grund der gleich-
artig verlaufenden Media anterior im Hinterflügel in dieselbe Gattung
gestellt werden, erheblich ab. Mit Ausnahme der wenigen Arten des Sub-
genus Alena Navas scheint die Mehrzahl der nearktischen Raphidiidae
in die Verwandschaft von Agulla adnixa zu gehören (Abb. bei Carpenter
1936). Sie dürften eine gut abgegrenzte Gattung bilden, die mit den palä-
arktischen Agulla-Arten wenig gemein hat (s. u.). Die Alena-Arten weichen
im Bau des männlichen Genitalapparats so stark von Agulla ab, daß das
bisherige Subgenus Alena (im Sinne Carpenters) wahrscheinlich Gattungs-
rang erhalten muß.
Am männlichen Genitalapparat von Agulla adnixa interessiert im Rah-
men dieser Untersuchung, daß ein Arcessus und das Sternum X fehlen. Die
Retraktorsehne des Endophallus ist ungewöhnlich groß, sehr viel größer
als bei allen mir vorliegenden paläarktischen Raphidiopteren. Ihr Auftreten
bei gleichzeitigem Fehlen eines Arcessus ist bemerkenswert und bedarf
weiterer Untersuchungen. Der Endophallus ist einzipfelig, terminal zuge-
spitzt. Die auf der Ventralseite des Aedoeagus liegenden Parameren
weichen von denen der paläarktischen Raphidiidae in Form und Lage stark
ab, sind jedoch bei den meisten hierhin gehörenden nearktischen Arten
recht gleichartig gebaut. Ein Teil der nearktischen Arten (z.B. A. directa
Carpenter, A. flexa Carpenter) weicht aber so stark im Bau der männ-
lichen Genitalorgane, besonders auch im Bau der Parameren ab, daß ihre
Stellung überprüft werden müßte. Es ist m.E. überhaupt noch nicht be-
wiesen, ob es sich bei den Parameren der nearktischen Agulla-Arten um
Organe handelt, die den Parameren der paläarktischen Raphidiidae homolog
sind. Dafür könnte das Fehlen des Arcessus sprechen. Eine Hypovalva
fehlt. Es treten nur zwei schmale Skleritspangen von den Gonocoxiten auf
die Ventralwand des Aedoeagus über, die sonst weitgehend von den
Ventromedialteilen der Gonocoxite verdeckt wird. Bei Alena (Abb. bei
Acker 1960) liegt in der Ventralwand des Aedoeagus ein Paar Sklerit-
spangen, das als Paramerenpaar bezeichnet wird. Seine Homologie mit den
sog. Parameren der nearktischen Agulla-Arten scheint mir unsicher zu sein
und müßte in einer speziellen Untersuchung geklärt werden, die auch die
inneren Strukturen des Genitalapparats berücksichtigt.
Aus den geschilderten Untersuchungsergebnissen lassen sich folgende
Schlüsse ziehen: Die Vertreter der Gattung Raphidia scheinen den ur-
sprünglichsten männlichen Genitalapparat innerhalb der Raphidiopteren
zu besitzen. Es sind gut entwickelte Styli an den Gonocoxiten vorhanden.
Die Gonocoxite weisen allerdings eine bei den Raphidiidae überhaupt
vorhandene Tendenz zur Verschmelzung mit dem aus Tergum und Sternum
| ee
244 K-E. Lauterbach | In Beitr.
des neunten Segments gebildeten Skleritring auf, sicher eine sekundare
Erscheinung. Bei den Inocelliidae sind die Gonocoxite in ursprünglicher
Form erhalten, doch sind die Styli, mit Ausnahme vielleicnt der nearktischen
Arten, modifiziert. Ursprünglicher ist auch die Ausbildung des Tergum und
Sternum des neunten Segments bei den Inocelliidae, das hier noch die
Nahtstelle zwischen beiden zeigt. Die nearktischen Arten sind auch hier
noch primitiver gebaut, da Tergum und Sternum des neunten Segments noch
deutlich durch eine breitere membranöse Zone getrennt sind (Abb. bei
Acker 1960). Das Sternum IX ist hier auch noch wesentlich breiter als bei
den paläarktischen Arten der Familie, sicher ebenfalls ein primitiver Zu-
stand. Die Ventralseite des Aedoeagus der Raphidia-Arten, der noch nicht
eingestülpt, sondern höchstens etwas hochgeklappt werden kann, wird
durch eine große Skleritplatte, die Hypovalva, eingenommen. Sie über-
nimmt den ventrocaudalen Abschluß der Genitalorgane. Die basalen, late-
ralen Teile der Hypovalva können eine Tendenz zur Reduktion aufweisen.
In der dorsalen, bzw. dorsolateralen Wand des Aedoeagus der Raphidia-
Arten entspringt basal ein oft mächtig entwickeltes Paramerenpaar. Es
fehlt nur selten. Ofters ist es terminal verschmolzen. Weitere Skleritbil-
dungen des Aedoeagus fehlen. Dorsal der Basis des Aedoeagus liegt ur-
sprünglich das Sternum X als einfache Skleritplatte. Die Arten der R.
ophiopsis-Gruppe und verwandte Formen zeigen den Beginn einer Ent-
wicklung, die zur Endophallusbildung bei Agulla xanthostigma und den
Inocelliiden führte. Bei Agulla xanthostigma zeigt die Hypovalva eine
fortgeschrittene Reduktion, wie es ähnlich schon bei R. flavipes der Fall
ist. Ihre lateralen Teile sind basal als isoliertes Skleritpaar abgegliedert,
bzw. ist hier ein basaler Teil der Parameren erhalten geblieben. Der Boden
des Aedoeagus ist schon weitgehend membranös ausgebildet und wird
lateral von den großen Gonocoxiten schützend umgebend, die noch gut
entwickelte, sklerotisierte Styli besitzen. Terminal ist er, vielleicht ur-
sprünglich, zweizipfelig und zeigt hier Ansätze einer Bedornung aber noch
keine Skleritbildung. Die Parameren sind miteinander verschmolzen, modi-
fiziert und haben einen Funktionswandel erfahren. Es kam so zur Aus-
bildung eines typischen Arcessus. Es ist eine Retraktorsehne (Hypandrium
internum)!) ausgebildet. Über den hier inserierenden Muskel lassen sich
nur Vermutungen anstellen. Die Arbeit von Stitz (1909) ist leider sehr
1) Das sog. Hypandrium internum der Planipennia scheint zumindest nicht immer
mit dem gleichnamigen Organ der Raphidioptera identisch zu sein. Leider reichten
Zeit und vorhandenes Material nur zu einer Untersuchung dieses Organs bei
Osmylus fulvicephalus Scopoli aus. Das Hypandrium internum zeigt hier ganz
andere Lagebeziehungen als bei den Raphidioptera. Es liegt subterminal auf der
Ventralseite des Endophallus. Zudem sind seine drei kielartigen Flügel im Gegen-
satz zu den Raphidioptera nach außen gerichtet. Es dürfte nur eine oberflächliche
Ähnlichkeit der Gestalt zwischen den gleichnamigen Organen beider Ordnungen
vorliegen. Der Lage nach ist bei Osmylus die Deutung des Hypandrium internum
als Sternum X viel einleuchtender. Doch sind zur Klärung dieser Frage umfang-
reichere Untersuchungen, die die Muskulatur einschließen, notwendig.
Heft 3
23/1972
Zur Morphologie und Phylogenie der Kamelhalsfliegen 245
summarisch und behandelt nicht das Homologieproblem. Die Muskulatur
wird nur nebenbei erwáhnt. Sonst gibt es leider nur sehr wenige anato-
mische Untersuchungen tiber den Genitalapparat der Insekten, keine davon
befaBt sich mit den Neuropteren. Erst eine vergleichende anatomische
Untersuchung kann hier Klarheit schaffen. Sie wird erst durchgeführt
werden können, wenn genügend fixiertes Material zur Verfügung steht.
Das Sternum X (Sternum XI der Autoren) ist bei Agulla schwach ausge-
bildet vorhanden. Insgesamt betrachtet nimmt Agulla xanthostigma eine
vermittelnde Stellung zwischen der Gattung Raphidia und den Inocelliidae
im Bau des männlichen Genitalapparates ein und zeigt eine fortgeschrittene
Endophallusbildung, die bei den Arten der R. ophiopsis-Gruppe und R.
flavipes angebahnt ist. Bei den Inocelliidae ist das neunte Segment noch
ursprünglicher erhalten, ebenfalls die Gonocoxite. Die Styli sind modifi-
ziert. Die Ausbildung eines Endophallus ist endgültig vollzogen. Die
Hypovalva ist völlig reduziert worden. Auch ihre basalen, lateralen Reste,
bzw. die der Parameren gehen innerhalb der Familie verloren. Die Para-
Abb.9. Parameren von R. flavipes: a) lateral, b) caudal, c) dorsal; R. ophiopsis:
d) caudal, e) lateral; Arcessus von A. xanthostigma: f) dorsal, g) lateral.
246 K.-E. Lauterbach Bonn.
zool. Beitr.
meren sind noch starker modifiziert worden und dienen bei ausgestiilptem
Endophallus als Heber des Sternum X. Letzteres hat einen Funktions-
wandel erfahren, indem es sich cranial abgefaltet hat und so als VerschluB-
klappe der Genitalkammer dienen kann. In gewisser Weise tibernimmt
es damit die Schutzfunktion der verlorengegangenen Hypovalva. Die
eigentlichen Kopulationsorgane sind also bei den Inocelliidae ins Innere
verlagert worden und werden außer vom Sternum X von den Gonocoxiten
schutzend verborgen.
ÍA
ll
Abb. 10. Schematische Seiten- und Caudalansichten des männlichen Genitalapparats,
die die Entwicklung des Endophallus aus dem ursprünglichen, äußeren Genital-
apparat der Raphidiidae zeigen. In den Seitenansichten ist der linke Gonocoxit
entfernt, um die dahinter liegenden Teile darzustellen. In den Fig. C, D ist der
Endophallus, in Fig. D sind auch die Stylussäcke ausgestülpt. Die Teile des Genital-
apparats sind in dieser Abbildung entsprechend der in dieser Arbeit durchgeführten
Homologisierung bezeichnet. A) R. notata-Typ, B) R. ophiopsis-Typ, C) A. xantho-
stigma-Typ, D) Inocelliiden(Fibla)-Typ.
o Zur Morphelogie und Phylogenie der Kamelhalsfliegen 247
In der Abb. 10 sind die verschiedenen Ausbildungsstufen des mánnlichen
Genitalapparats der Raphidioptera, die hier beschrieben wurden, schema-
tisch dar- und nebeneinander gestellt worden. Bei der Betrachtung dieser
Reihe muf man aber im Auge behalten, daf es sich nicht um eine phylo-
genetische Reihe zu handeln braucht.
Auf Grund der Untersuchung der äußeren Morphologie von Kopf,
Prothorax und mánnlichen Genitalapparat der Raphidioptera kann aus-
gesagt werden, daß die Inocelliidae im Bau des Kopfes und Prothorax
ursprünglicher sind als die Raphidiidae. Im Bau des männlichen Genital-
apparats sind sie stárker abgeleitet als jene. Die Raphidiidae zeigen sich
im Bau des mánnlichen Genitalapparats primitiver als die Inocelliidae.
Agulla xanthostigma besitzt den gleichen Bau des Kopfes und Prothorax
wie Raphidia, nimmt aber in der Ausbildung des mánnlichen Genital-
apparats eine vermittelnde Stellung ein. Es kann auf Grund der Ausbildung
des letzteren angenommen werden, daß die paláarktischen Vertreter der
Gattung Agulla teilweise, zumindest aber Agulla xanthostigma, den
Inocelliidae náher stehen als die Vertreter der Gattung Raphidia, die sich
mit den Arten der R. ophiopsis-Gruppe und ähnlichen Formen aber dem
Zustand von Agulla xanthostigma schon náhern. Es kann aber noch nicht
ausgesagt werden, ob es sich hier um parallele Entwicklungen innerhalb
beider Familien der Raphidioptera handelt oder ob phylogenetisch be-
grúndete Verwandschaftsverháltnisse vorliegen. Um die phylogenetischen
Zusammenhánge der rezenten Gruppen der Raphidioptera aufzuklaren,
müßte ein viel umfangreicheres Material herangezogen werden, als dies
hier möglich war. Besonders müßten auch die nearktischen und die noch fast
unbearbeiteten ostasiatischen Arten berúcksichtigt werden. Letztere konn-
ten vielleicht noch Beziehungen zu den nearktischen Formen aufweisen.
3. Wert der Media anterior als taxionomisches Merkmal
Die Ausbildung des Flügelgeäders ist fur die derzeitige Abgrenzung
der Gattungen innerhalb der beiden rezenten Familien der Raphidioptera
von Bedeutung. Sowohl die Raphidiidae als auch die Inocelliidae werden in
jeweils zwei Gattungen geteilt, die sich auf Grund desselben Merkmal-
paares, nämlich des Verlaufs der Media anterior im Hinterflügel, unter-
scheiden. Bei den Vertretern der Gattungen Fibla (Inocelliidae) und
Raphidia (Raphidiidae) ist die Media anterior als Längsader ausgebildet,
bei denen der Gattungen Inocellia (Inocelliidae) und Agulla (Raphidiidae)
als Querader. Es erscheint notwendig, den Wert dieses Merkmalpaares zu
diskutieren.
Die Ausbildung der Media anterior als Langsader ist als ursprungliches
Merkmal anzusehen, die Ausbildung als Querader als abgeleitetes Ver-
halten. Die Ursprtinglichkeit der als Langsader ausgebildeten Media an-
terior wurde schon von frúheren Autoren (Carpenter 1936, Martynov
1928) betont, so daß hier nicht näher darauf eingegangen werden muß.
es :
K.-E. Lauterbach | Es
IN
>
00
Uber den taxionomischen Wert dieses Merkmals ist folgendes festzu-
stellen: Ein Primitivmerkmal ist grundsátzlich der Ahnform einer Verwandt-
schafisgruppe zuzusprechen, in der es auftritt. Es kann bei einzelnen
Vertretern der Entwicklungsrichtungen erhalten bleiben, in die sich im
Verlauf der Phylogenese diese Ahnform aufgespalten hat. Die dieses
Merkmal noch aufweisenden Arten sind, wenn sie verschiedenen Ent-
wicklungsrichtungen angehóren, nicht náher miteinander verwandt. Ihre
Zusammenfassung in einer systematischen Einheit wäre fehlerhaft und
würde zu einem künstlichen System führen, das die phylogenetischen
Zusammenhänge mißachtet. Daraus ergibt sich, daß die als Längsader
ausgebildete Media anterior, als Merkmal für sich allein betrachtet, taxio-
nomisch wertlos ist.
Das Auftreten der Media anterior in Form einer Querader als abgelei-
tetes Merkmal scheint innerhalb der Raphidioptera einer verbreiteten
Tendenz zu entsprechen. Es ist wohl mehrfach parallel aufgetreten. Es
ist nicht als Spezialhomologie aufzufassen, sondern als Reduktionserschei-
nung. Für sich allein betrachtet ist damit dieses Merkmal gleichfalls als
taxionomisch wertlos anzusehen.
Zu welchen Resultaten die ausschließliche Berücksichtigung eines solchen
Merkmals führt, zeigt die offensichtlich unbegründete Zusammenfassung
der nearktischen und paläarktischen Raphidiidae, die eine als Querader
ausgebildete Media anterior im Hinterflügel aufweisen, in der Gattung
Agulla Naväs. Schon die Zusammenfassung sowohl der nearktischen als
auch der paläarktischen Arten mit diesem Geädermerkmal in jeweils
einer Gattung ist offenbar nicht gerechtfertigt, sondern faßt verschiedene
Entwicklungszweige zusammen. Das gleichartige Auftreten dieses Merk-
malpaares in beiden Familien der Raphidioptera hätte schon eine Warnung
sein sollen.
Um nachzuweisen, ob die durch dieses Merkmalpaar abgegrenzten
Gattungen tatsächlich miteinander näher verwandte, dem gleichen Ent-
wicklungszweig angehörende Arten zusammenfassen, müssen andere
Merkmale herangezogen werden. Hierfür bieten sich die männlichen
Genitalorgane an. Die Komplizieriheit der hier vorliegenden Strukturen
verringert die Wahrsceinlichkeit, daß es sich bei den an ihnen auftre-
tenden Abwandlungen des Bauplans um Konvergenzen handelt. Gleichzeitig
erhöht sich die Wahrscheinlichkeit, daß miteinander verwandte, der glei-
chen Entwicklungsrichtung angehörende Arten durch gleichartige Speziali-
sierungen im Bau des männlichen Genitalapparats zusammengefaßt werden.
Der taxionomische Wert der hier diskutierten Geädermerkmale wird
schon von Aspöck (1966) für die Inocelliidae in Frage gestellt. Nach der
Untersuchung des männlichen Genitalapparats einer Reihe von paläarkti-
schen Vertretern beider Gattungen der Inocelliidae konnte dieser Autor
23/1972 Zur Morphologie und Phylogenie der Kamelhalsfliegen 249
Heft 3 |
feststellen, daB zwischen dem einzigen ihm bekannten Vertreter der
Gattung Fibla und einem Teil der Inocellia-Arten größere Gemeinsam-
keiten bestehen. Dagegen weicht ein Teil der palaarktischen Inocellia-
Arten, der eine eigene Gruppe bildet, stárker ab. Die Gemeinsamkeiten
bestehen im Bau des Sternum X, des sog. Arcessus, der modifizierten
Styli der Gonocoxite. Das oben als Charakteristikum der Inocelliiden
angeftihrte, paarige terminale Borsten-, bzw. Dornchenfeld des Endophallus
ist aber bei allen bekannten Fibla-Arten als unpaare, bedornte Skleritschale
entwickelt. Die Gattung Fibla erscheint auf Grund dieser Spezialhomologie
gut abgegrenzt und begrúndet. Sie unterscheidet sich in diesem Merkmal
grundsatzlich von den sonst im Bau des mánnlichen Genitalapparats weit-
gehend übereinstimmenden Inocellia-Arten I. crassicornis (Schummel) und
I. iaponica Okamoto.
Die gründliche anatomische Untersuchung von Kopf und Prothorax
eines primitiven Vertreters der Raphidioptera, also einer Inocelliide, durfte
zur Kenntnis des Verwandtschaftsverhaltnisses zwischen Raphidiopteren
und Megalopteren wesentlich beitragen. Bisher fehlte leider fur eine solche
Arbeit das Material. Jedoch soll hier darauf hingewiesen werden, daß
mit der, allerdings sehr seltenen, Inocellia crassicornis (Schummel) auch
in Deutschland ein Vertreter der Inocelliidae vorkommt, auf den geachtet
werden sollte. Für die Klärung der Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb
der Ordnung Raphidioptera ist ein eingehendes Studium des männlichen
Genitalapparats notwendig, das den gesamten Artenbestand einschließt.
Eine vergleichend-anatomische Bearbeitung des Genitalapparats der Raphi-
dioptera und Planipennier läßt Aufschlüsse über die verwandschaftlichen
Beziehungen zwischen beiden Ordnungen erwarten.
D. Zusammenfassung
1. Es werden zwei neue Arten der Inocelliiden-Gattung Fibla Navas aus Süd-
europa beschrieben.
2. Die äußere Morphologie von Kopf und Prothorax der Inocelliidae und Raphi-
diidae werden verglichen, Die Inocelliidae erweisen sich im Bau von Kopf und
Prothorax als die ursprünglichere Familie.
3. Der im Bau erheblich von dem der Raphidiidae abweichende männliche Genital-
apparat der Inocelliidae wird mit dem ursprünglicher gebauten der Raphidiidae
verglichen. Die Inocelliidae besitzen einen Endophallus. Schon innerhalb der
Raphidiidae ist eine Tendenz zur Endophallusbildung festzustellen. Die bisherige
Homologisierung der Teile des Genitalapparats der Inocelliidae erweist sich als
fehlerhaft. Es werden folgende Änderungen notwendig:
a) Die terminale Skleritschale des Endophallus von Fibla, bzw. die beborsteten
terminalen Endophalluszipfel der Gattung Inocellia und von Agulla xantho-
stigma, bisher als verschmolzene Parameren gedeutet, erweisen sich als
Strukturen eigener Art, die sich bei den Planipennia wiederfinden.
b) Das Hypandrium internum, bisher als modifiziertes Sternum X betrachtet,
ist die Sehne des Retraktormuskels des Endophallus. Das Hypandrium inter-
250 K.-E. Lauterbach hna.
zool. Beitr.
num der Planipennier scheint dem gleichnamigen Organ der Raphidioptera
nicht homolog zu sein.
c) Der sog. Arcessus, bisher als Spinasternum gedeutet, wird auf das ver-
schmolzene, im Zusammenhang mit der Endophallusbildung modifizierte und
funktionell geänderte Paramerenpaar zurückgeführt.
d) Die bisher mit dem Sternum XI identifizierte Skleritplatte erweist sich als
das Sternum X. Damit erhält der Endophallus die zu fordernde Lage zwischen
neuntem und zehntem Segment.
5. Die Ausbildung der Media anterior im Hinterflügel, bisher das Hauptmerkmal
zur Gliederung der beiden Familien der Raphidioptera in Gattungen, erweist
sich, vom phylogenetischen Standpunkt aus betrachtet, als taxonomisch wertlos.
6. Die nearktischen und paläarktischen Vertreter der Gattung Agulla gehören
verschiedenen Entwicklungsrichtungen an. Die nearktischen und paläarktischen
Arten bilden auch untereinander keine homogenen Gruppen. Die Aufteilung
in verschiedene Genera erscheint notwendig, liegt aber nicht innerhalb des
Rahmens und der Möglichkeiten dieser Arbeit.
E. Summary
1. Two new species of Fiblia Navds (Inocelliidae) from southern Europe are de-
scribed.
2. The external morphology of the head and prothorax of the Inocelliidae and
Raphidiidae are compared.
3. The posterior part of the big cervical plate of the Raphidiidae is shown to be
a fusion of the basisternum and medial offsprings of the proepisterna.
4. The aberrant male genitalia of Inocelliidae are compared with the more primi-
tive ones of the Raphidiidae. A typical endophallus is found in all Inocelliidae.
It is shown that the terminology presently used by taxonomists and morpho-
logists for the structures of the male genitalia of the Inocelliidae is incorrect.
These structures are homologized now the following way:
a) The fused parameres of Fibla and the homologous paired setiferous terminal
endophallic lobes of Inocellia are shown to be structures of their own, com-
parable only with the bilobed terminal part of the endophallus of the
european Agulla xanthostigma and similar structures of the Planipennia.
b) The hypandrium internum, said to be the modified sternum X, is shown to
be the apodeme of the retractor muscle of the endophallus. The presence
of this apodeme is characteristic of the endophallus.
c) The arcessus, said to be a spinasternum, is shown to consist of the fused
and modified pair of parameres, changed in form and function as a conse-
quence of the development of an endophallus.
d) The sclerite plate, thought of as the sternum XI, is the true sternum X. Thus
the endophallus gets its ordinary position between segments 9 and 10.
5. Development of the media anterior in the hind wings as a longitudinal or
transverse vein respectively, has been used as a prime character for separating
the genera in both families of Raphidioptera. Here it is shown to be a character
of no taxonomic value if seen from a phylogenetic point of view.
6. The nearctic and palearctic species of Agulla are shown to belong to different
phylogenetic lines. The nearctic and palearctic species are also not homo-
geneous groups, respectively.
Heft 3
23/1972 Zur Morphologie und Phylogenie der Kamelhalsfliegen 251
F. Erklärung der Abkürzungen
ee Occipitalausschnitt Se ganna nea Frontalnaht
ACV Antecervicale Glas Gula
AE Caisse ers Aedoeagus hy: Hypandrium internum
are. NT CESSUS ya Hypovalva
dee, Antennalnaht NE. Nackenband
DPI. Basalplatte des Arcessus O Gee sropc Occiput
BS ees star Basisternum OCS ....-. Occipitalnaht
bskl ..... Basalsklerit Deren. Parameren
SEN ait Coronalnaht ¡EV oo 000 Postcervicale
EXA Coxa Pla Pleuralapophyse
ANA Gonocoxit OS Postoccipitalnaht
devi 2: Dorsocervicale prcxb .... Praecoxalbrücke
OO JU Ectoproct PT A cere os Pronotum
Se Endophallus pie hintere Tentorialgruben
ephs ..... terminale Skleritschale Sec Sternum
des Endophallus SID ee Stylus
Epmo., 2.2 Proepimeron ER Tergum
EDS nn: Proepisternum Ton er Torulus
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Eine Aufzählung der Arbeiten von Naväs findet sich bei Aspöck (1966), so daß
ihr Nachweis hier entfallen kann.
Anschrift des Verfassers: Dr. K.-E. Lauterbach, 74 Tübingen, Hölderlinstr. 12,
Zool. Institut.
az | 253
(Aus dem Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn)
Zur Taxonomie der auf der Salvadorikráhe Corvus orru
lebenden Mallophagen-Gattung Myrsidea
Waterston, 1915
Von
HEINRICH KLOCKENHOFF
Im Rahmen einer Revision der Gattung Myrsidea Waterston, 1915,
(Menoponidae: Mallophaga) untersuchte ich 2 Federlinge ($) von Corvus
o. orru, 31 Federlinge (15 4 und 16 9) von Corvus o. cecilae und 10 Feder-
linge (5 4 und 5 4) von Corvus o. insularis.
Frau Dr. T. Clay, British Museum (Natural History), London, und Herrn Dr.
K. C. Emerson, Arlington (USA), danke ich für die Uberlassung des Materials.
1. Myrsidea robsoni (Cummings, 1914)
Menopon robsoni Cummings, 1914 (p. 169, Abb. 7)
Wirt: Corvus o. orru Bonaparte, 1851
Als Cummings Menopon robsoni beschrieb, konnte er keine genaue
Angabe über den Wirt machen; das Sammlungsetikett hatte die Aufschrift
„Hawk Crow“. Dazu schrieb Cummings: „Mr. A. E. R. Wollaston kindly tells
me that I should be probably correct in referring this to Gymnocorax senex
(Corvidae)”.
Die Untersuchungen von Myrsideen, die von Corvus asis (— Gym
nocorax senex) aus dem gleichen Gebiet (Neth. Guinea) gesammelt wurden,
ergaben jedoch, daß keine dieser Myrsideen zu der von Cummings be-
schriebenen Art gehört.
Die vorliegenden beiden Myrsidea-2 von Corvus 0.orru aus Wando
(Western District, Papua, J. L. Owen, 691018/ILA), die mit dem Paralecto-
typus von Myrsidea robsoni verglichen wurden, stimmten mit ihm in allen
wesentlichen Merkmalen weitgehend úberein. Es ist daher wahrscheinlich,
daß Corvus o. orru als Wirt von Myrsidea robsoni anzusehen ist.
Myrsidea robsoni ist charakterisiert durch die Form und Beborstung
des Thorax und der Metasternalplatte (Abb. 1 und 2). Der Thorax ist, im
Vergleich zum Abdomen, sehr groß. Eine deutliche Trennung zwischen
Meso- und Metanotum konnte nicht festgestellt werden. Bei den nach-
stehend angeführten Meßwerten sind die des Paralectotypus in () ange-
geben.
254 H. Klockenhoff HORM,
zool. Beitr.
Körpermaße (in mm)
Caput-Lánge: 0,36; 0,36; (0,35). Caput-Breite: 0,56; 0,57; (0,58). Prothorax-Lánge:
0,22; 0,24 (0,25). Prothorax-Breite: 0,38; 0,39; (0,39). Pterothorax-Lánge: 0,52; 0,53;
(0,55). Pterothorax-Breite: 0,64; 0,66; (0,62). Abdomen-Lánge: 0,63; 0,68; (0,62).
Abdomen-Breite: 0,62; 0,65; (0,60). Gesamt-Lánge: 1,55; 1,66; (1,60). Caput-Index:
1,56; 1,58; (1,65).
Beborstung
1. Anzahl der Gula-Setae: 11; 11; (10). 2. Anzahl der langen Setae am posterio-
ren Rand des Pronotum: 8; 8; (8). 3a. Anzahl der langen Setae am posterioren Rand
des Metanotum: 20; 28; (15). 3b. Anzahl der Setae auf dem Pterothorax-Notum:
38; 56; (58). 4. Anzahl der Setae der Metasternalplatte: 30; 30; (50). 5. Anzahl der
burstenformig angeordneten Setae am Femur III: 20—24 (22). 5. Angaben úber die
Beborstung des Abdomens sind wegen des schlechten Zustands der Práparate nicht
möglich.
y I
0,1 mm
0,25 mm o
Abb. 2. Myrsidea robsoni 9
Abb. 1. Myrsidea robsoni Y Thorax dorsal. Metasternalplatte.
2.1. Myrsidea c. cecilae n. sp. et n. ssp.
Wirt: Corvus orru cecilae Mathews, 1912
Material: 6 ¢ und 6 € Smith Point, Port Essington, N. T. Australia, 3. viii. 1965,
J.H.Calaby. 19 Townsville, Queensland, Australia, 3. ii. 1966, 1. Rowley, CSIRO.
1 4 Kempsey, N.S. W. Australia, 3. iii. 1964, I. Rowley, CSIRO. Holotypus Y (von
Smith Point) im Brit. Mus. (Nat. Hist.), London.
Myrsidea c. cecilae ist charakterisiert durch die Form und Beborstung
des Metanotums und des ersten Abdominaltergits (2). Das Metanotum hat
kein Borstenfeld, es tragt an seinem posterioren Rand in der Mitte eine
Reihe von 9 bis 10 etwa gleichlangen Setae. Das erste Abdominaltergit ist
gróber als die folgenden und hat neben einigen langen Setae in der Mitte
Heft 3 |
23/1972 |
Zur Federlings-Gattung Myrsidea DIS
laterale Borstenfelder (Abb. 3 und 4). Die Postspirakularborsten des Ab-
dominaltergits III sind im Gegensatz zu denen der anderen Tergite auf-
fallend kurz. Das zweite Abdominalsternit (2) ist gut entwickelt, die Borsten
der Stachelhügel jedoch nur sehr schwach ausgebildet. Das Sklerit des
männlichen Genitale entspricht dem ,shirakii-Typus” (Klockenhoff 1969).
Weitere Merkmale sind in den nachstehenden Tabellen zusammengefaßt.
In diesen und den nachfolgenden Tabellen bedeuten x = Mittelwert, s = Streu-
ung, VB = Variationsbreite und N = Anzahl der Messungen. Die Zeichnungen
wurden nach Totolpräparaten angefertigt, fehlende oder abgebrochene Borsten
wurden sinngemäß ergänzt.
Tabelle 1: Körpermaße (in mm) von Myrsidea c. cecilae
GN 6 x S VB
eN= $ 2 $ 2 $ g
Caput-Lange 0,44 0,49 0,007 0,008 0,43—0,45 0,48—0,50
Caput-Breite 0,69 0,75 0,010 0,014 0,68—0,70 0,73—0,77
Prothorax-Länge 0,25 0,28 0,011 0,013 0,24—0,27 0,26—0,29
Prothorax-Breite 0,42 0,50 0,008 0,008 0,41—0,43 0,49—0,51
Pterothorax-Lange 0,40 0,47 0.026 0 0,36—0,44 0,45—0,48
Pterothorax-Breite 0,64 0,77 0,012 0,020 0,62—0,65 0,74—0,80
Abdomen-Lange 1,02 125 0,042 0,036 0,96—1,08 1,21—1,28
Abdomen-Breite 0,79 0,84 0,012 0,012 0,78—0,81 0,82—0,85
Gesamt-Lange 2.02 Pech) 0,077 0,059 1,89—2,11 2,31—2,46
Caput-Index 1,56 153 0,031 0,029 1,51— 1,60 1,50—1,57
Beborstung
1. Anzahl der Gula-Setae
ex 12.0025 — 17264, VB
Oe 31916625 21,211, VB —
11—14 N=
12—15 N=
2. Anzahl der langen Setae am posterioren Rand des Pronotum
d:
Q:
m= OS Ss = LUIS VIS =
x= E S = 00 =
8—11 N=
9—10 N=
3. Anzahl der langen Setae am posterioren Rand des Metanotum
3: X = 14,83 s = 1,940 VB
Q:x 0,516 VB
= OR33 S
12—17 N=
9—10 N=
4. Anzahl der Setae der Metasternalplatte
= TU ESE
— 15.0025. — 2190) VB — 1319, N =
1,366 VB = 11—14 N =
5. Anzahl der biirstenformig angeordneten Setae am Femur III
6: x = 36,70 s = 3,267 VB = 31—42 N = 10
Cia 36.0055, 2,796 VB. = 32—41 N= 12
6. Beborstung des Abdomens (s. Tabelle 2 a—c)
zool. Beitr.
256 H. Klockenhoff Es
N LE A
“Gas mm
Abb. 3. Myrsidea c. cecilae n. sp. et ssp. Abb. 4. Myrsidea c. cecilae n. sp. et
Q Holotypus. ssp. Y dorsal.
Tabelle 2: Beborstung des Abdomens von Myrsidea c. cecilae
Tabelle 2a: Anzahl der tergalen Setae
N K Ss VB
Tergit On e) 2 6) 2 6) 2
I 6 6 22,90 36,67 1,870 6,501 20—25 30—48
II 6 6 20,17 15,50 1,722 2,167 18—22 12—18
III 6 6 22,50 18,00 2,588 1,264 19—26 17—20
IV 6 6 23167. 16,83 1,632 2,483 22—26 14—20
V 6 6 28,33 3033 1,751 3,559 27—31 24—35
VI 6 6 28,50 31,00 2,167 1,414 26—32 29—32
VII 6 6 20,67 1233 2,658 1,032 17—24 11—14
VIII 6 6 13,67 7,83 1,966 0,408 12—17 7— 8
Ce Zur Federlings-Gattung Myrsidea 257
Tabelle 2b: Anzahl der sternalen Setae
N x Ss VB
Sternit © 2 © 2 Ö E d 2
III 5) 6 20,80 1433 1,643 2,065 19—23 107
¡NV S 6 44,60 30,66 4,827 3708 39—A9 DR 32,
V 6 6 78,33 91,66 4,966 8,358 73-82 81—102
VI 6 6 80,50 92,33 21107, 11,2 77-83 Sl
VII 6 6 60,00 53,16 5,291 ANS 55—67 42—60
VII +IX 6 6 64,17 43,83 3,250 3,868 60—68 40—50
Tabelle 2c) Anzahl der pleuralen Setae
N x Ss VB
Pleurit d 2 6) 2 ©) 2 o) 2
Ill il 8 11,09 8,00 2,165 2,927 8—14 6-15
IV 11 8 (SS 10,63 1,954 2,924 10—16 8—17
V 12 8 19,73 19,13 2,179 5,083 12—19 1227
VI 141 12 18,09 26,92 2,467 4,010 pial 21—33
VII 12 12 16,75 DADs LZ 831165) 19-20 18—28
VIII 112 12 10,50 19,883 1,678 DMD 8—13 13—18
2.2. Myrsidea cecilae insularis n. ssp.
Wirt: Corvus orru insularis Heinroth, 1903
Material ¿und 2 O° (Gaulim, New Britain, 277@ct. 1962, H. Clissold, colr.
BBM-NG 20 691. Holotypus 9 BBM-NG 20 691 A (im Brit. Mus. Nat. Hist., London).
Diese Unterart stimmt in allen charakteristischen Merkmalen mit der
Nominatform weitgehend úberein. Sie (Abb. 6) unterscheidet sich jedoch
von der Nominatform wie folgt: Aufer den langen Setae am posterioren
Rand des Metanotum (9) besitzt dieses noch ein Feld kleinerer Borsten. Das
erste Abdominaltergit (2) ist lateral caudad ausgebuchtet; die abdominal-
tergale Beborstung ist wesentlich spárlicher als bei Ihnen ceeilae Die Rost
spirakularborsten der Tergite III und V (2) sind kurz. Das Ö entspricht im
wesentlichen der Nominatform (Abb. 6).
Körpermaße (in mm)
Gaput Lange 6: 044, 270,51 0,52, Caput-Breite G: 0,64; Y: 0,72—0,74. Pro-
thorax-Länge 4: 0,22; Q: 0,25—0,28. Prothorax-Breite 3: 0,42; 2: 0,46—0,48;
Pterothorax-Lange 4: 0,38; Y: 0,53—0,54. Pterothorax-Breite 5: 0,61; Y: 0,76—0,79.
Abdomen-Länge d¿: 0,96; Y: 1,09—1,15. Abdomen-Breite 3: 0,77; Y: 0,82—0,84.
Gesamt-Lange 4: 1,93; Y: 2,25—2,39. Caput-Index 5: 1,48; O: 1,41—1,42.
Beborstung
1. Anzahl der Gula-Setae 4: 12; Y: 10—11. 2. Anzahl der langen Setae am
posterioren Rand des Pronotum 5: 11; Q: 79. 3.a) Anzahl der langen Setae am
posterioren Rand des Metanotum &: 11; Q: 17—19. 3b. Anzahl der Setae des
metanotalen Borstenfeldes 4: 6; 9: 7-8. 4. Anzahl der Setae der Metasternal-
platte 3: 13; Y: 9—10. 5. Anzahl der bürstenförmiq angeordneten Setae am
Femur III 4: 33—35; Y: 35—39. 6. Abdominale Beborstung. a) Anzahl der tergalen
| Bonn.
258 lal, lO © lke S iat In. © 1 | TB
Setas Tengit I Ga 20, Oz 98 30 u Ge 19, Os NO, u Be ie, ©: BG, iy A. De,
OR) 8: >, Oe il, vn 2,09. We “Mil Ae By Os A wm e 16,
Q: 8—13. b) Anzahl der sternalen Setae, Sternit III &: 43; Q: 37—50. IV &: 59;
Q: 61—74. V &: 77; Q: 99—100. VI &: 82; Q: 108 Wil Se G4 Q: =D. WILDE =P IDX
6: 81; Q: 44—50. c) Anzahl der pleuralen Setae, Pleurit III 4: 9—12; 9: 1316.
IN a Pe OP Oy e EG, Os OL er, Wil Ge 1G, Os 2740, VI ©:
14—17; Q: 21—30. VIII 4: 9—10; Q: 10—15.
= Se
W; Y y 4)
N AS iO \
IAS MRS
A AA
AS ann:
ON pare AR
ANNA f :
AAA AA
ne am
MINA o
Y an inn = base: ta
O
EI
CU i
/
Abb. 5. Myrsidea c. cecilae n. sp. et ssp.
4 dorsal.
——
SS)
0,25mm aa
Abb. 6. Myrsidea cecilae insularis
n. sp. Y dorsal.
3.1. Myrsidea s. schizotergum n. sp. et n. ssp.
Wirt: Corvus orru cecilae Mathews, 1912
Material: 4 4 und 7 Y, Townsville, Queensland, Australia, 8. ii. 1966, I. Rowley,
CSIRO. Holotypus Y im Brit. Mus. (Nat. Hist.), London.
Myrsidea s. schizotergum (Abb. 7) ist charakterisiert durch die Form und
Beborstung des Metanotums und der ersten drei Abdominaltergite ($). Das
stark beborstete Metanotum ist median caudad ausgebuchtet. Das Abdomi-
naltergit I ist vollig reduziert, die Tergite II und III sind in je zwei laterale
Platten geteilt („schizotergum"). Zwischen den beiden lateralen Platten des
zweiten Tergits befindet sich eine gebogene Platte, die offensichtlich als
23/1972 Zur Federlings-Gattung Myrsidea 259
Heft 3 |
Restteil eines oder aller drei ersten Tergite anzusehen ist (Abb. 8). Die
Stachelhúgel des Abdominalsternits II der Y sind im Gegensatz zu denen
der ö nur schwach ausgebildet. Das Sklerit des männlichen Genitale ent-
spricht dem ,grandiceps-Typus” (Klockenhoff 1969). Weitere Angaben sind
in den nachfolgenden Tabellen zusammengestellt.
te ot meee
en eee Balz
a
=
0,25 mm
Abb. 7. Myrsidea s. schizotergum n. sp. et Abb. 8. Myrsidea schizotergum
ssp. Y Holotypus. arafura n. ssp. Y dorsal.
Tabelle 3: Körpermaße (in mm) von Myrsidea s. schizotergum
¿áN=4 x S VB
QN=7 e) Se 6) 2 6) 2
Caput-Länge 022 O25 010120006 0.081.032. 70320936
Caput-Breite 0. 0568 0/009 0.009.) en 0550/57
Prothorax-Länge Oe 2004 HOD OCC 0.16- 019, 77020. 058
Prothorax-Breite 030 0% QU 00 0-00 032.039
Pterothorax-Lánge 0,27 0,72 0,036 0,036 0,24—0,32 0,69—0,80
Pterothorax-Breite 0,42 0,75 0,008 0,039 0,41—0,43 0,68—0,79
Abdomen-Lange 0,63 0,66 0,041 0,036 0,58—0,68 0,61—0,72
Abdomen-Breite 0,50 0,64 0,009 0,032 0,49—0,51 0,61—0,70
Gesamt-Lange 133 1,65 0,061 0,072 1,27—1,39 1,61—1,81
Caput-Index 192 138 0,049 0,016 1,47—1,58 1,57—1,61
B :
260 H. Klockenhoff | a
Bleib oT Se Wl in y
1. Anzahl der Gula-Setae
ds 2= 11,70 8 = 1707 VB = 10/14 N= 4
So 2 = 108 8= 008 Va = 0-12 N= 7
2. Anzahl der langen Setae am posterioren Rand des Pronotum
x 600s= 0810 VB= A-ON= 4
So 060 s= 0977 VBS 010 NS 7
3.a) Anzahl der langen Setae am posterioren Rand des Metanotum
&: x SOS 1-941 VB 0 ANA
b) Anzahl der Setae auf dem Metanotum
Ox 17528 s - 13,585 VB 53 —9 AIN
4. Anzahl der Setae der Metasternalplatte
AR - 10755 - 1500.V9B - 9 12 N A
ON =e OS) =" 1397. VB — 6 10 N. 107
3: Anzahl der bürstenförmig angeordneten Setae am Femur III
&: 32 2 20.0037 220 Va ie DAN 7
OR AS E =) QAO VS = Es IN| SS)
6. Beborstung des Abdomens (s. Tabelle 4 a—c)
Tabelle 4: Beborstung des Abdomens von Myrsidea s. schizotergum
Tabelle 4a: Anzahl der tergalen Setae
N x S VB
Tergit On ee 6) 2 6) 2 Í E
I 4 7 Dl AIS) 0,00 1,258 0,000 20—23 0
II 3 i 22,00 13,18 1,000 1,951 21—23 12—16
III 4 7. 24,00 16,71 SA 16235 23—25 15—18
IV 4 7 DDS 14,28 1,500 1,889 22—25 12—18
IV 4 6 DDS 11,00 0,975 2,607 22—23 7—14
VI 4 7 21,25 8,00 107.07. 1,290 19—23 7—10
wil 4 7 19,50 8,00 2,380 0,000 18—23 (8)
VIII 4 7 14,75 8,00 1,707 0,000 13—17 (8)
Tabelle 4b: Anzahl der sternalen Setae
N x S VB
Sternit e) 2 Ö 2 Í 2 Ö 2
III 4 6 23,00 12,83 2,581 1,602 20—26 10—14
IV 3 7 39,00 31,14 4,041 3,848 36—44 27—37
We 3 7 47,00 38,14 6,000 3,933 41—53 30—42
VI 4 7 46,50 36,85 6,027 4,140 38—52 29—42
VII 4 7 38,50 25,57 9,972 2,760 30—44 23—30
VIA POS 4 7 28,25 28,28 3,201 3,332 26—33 25—35
Heft 3
23/1972 Zur Federlings-Gattung Myrsidea 261
Tabelle 4c: Anzahl der pleuralen Setae
N Xe Ss VB
Pleurit e 2 e 2 e 2 6) 2
III 5) 11 7,00 22,91 1732 6155 6—10 14—35
IV 4 1111 8,00 VES 3,366 2,969 6—13 1220
V 5 13 6,80 13,54 1,788 2,5303 6-10 10—18
VI 7 13 6,71 12,00 1,496 2,483 6-10 8—14
VII 7 14 9,9% 9,07 0,534 1,268 56 11
VIII 8 13 4,00 3,76 0,534 0725 2 E S= 5
3.2. Myrsidea schizotergum arafura n. ssp.
Wirt: Corvus orru cecilae Mathews, 1912
Material: 3 4 und 2 Q, Smith Point, Port Essington, N. T. Australia, 3. viii. 1965,
J.H. Calaby. Holotypus Y im Brit. Mus. (Nat. Hist.), London.
Diese Unterart stimmt in allen wesentlichen Merkmalen mit der Nomi-
natform weitgehend überein. Sie unterscheidet sich jedoch von ihr vor allem
durch eine signifikant (P = 0,1—2 °/o) schwächere Beborstung des Metanotum
der Y (Abb. 8). Andere gesicherte Unterschiede finden sich bei den Körper-
maßen (9) und der thorakalen und abdominalen Beborstung (3 und $).
Weitere Merkmale sind in den nachstehenden Tabellen zusammengefaßt.
Tabelle 5: Körpermaße (in mm) von Myrsidea schizotergum arafura
¿áN=4 x s VB
GN =2 6) 2 6) 2 6) 2
Caput-Lange 0,31 022 O010 00% 0302032 0808033
Caput-Breite 0,50 0,53 0,005 002300292 500051 055
Prothorax-Länge 018 020 008 004 017019 0190,21
Prothorax-Breite 0,33 0,365 0,005 0,007 0232203377036. 037
Pterothorax-Länge 0,28 0,65 0,016 0,042 0,26—0,30 0,62—0,68
Pterothorax-Breite 0,43 0,64 0,012 0,014 0,41—0,44 0,63—0,65
Abdomen-Lange 0,67 0,615 0,042 0,007 0,62—0,72 0,61—0,62
Abdomen-Breite 0,51 0,61 0,005 0,035 0,50=-0,51 0,58—0,63
Gesamt-Lange 1,40 193 0,067 0,021 1,35—1,49 1,54—1,57
Caput-Index 16977 1,68 0,066 0,021 1,53—1,67 1,67—1,70
Beborstung
10 Anzahl der Gula-Setae
ex 7950.37 LY NS
MOS = 2121) VB 10 137 — 2
ZA Anzahl der langen Setae am posterioren Rand des Pronotum
E NS A 4
== 7,00 s = 1,414 VB = 6 8AN:= 2
262 H. Klockenhoff Senn
zool. Beitr.
3.a) Anzahl der langen Setae am posterioren Rand des Metanotum
62x 077755 050088 ag NE
b) Anzahl der Setae auf dem Metanotum
QO: x = 42,50 s = 4,949 VB = 39-46 N = 2
A, Anzahl der Setae der Metasternalplatte
Ores] DOO SS iol) Vs son
Ox 9,0057 1-414 iB = 20 NJ = 2
SE Anzahl der búrstenfórmig angeordneten Setae am Femur III
Oo = = IAS 252 VB 17 Ne
Mex = NTS SS DS Vs S MEAN = 8
6. Beborstung des Abdomens (s. Tabelle 6 a—c)
Tabelle 6: Beborstung des Abdomens von Myrsidea schizotergum arafura
Tabelle 6a: Anzahl der tergalen Setae
N x S VB
Tergit 6 Se ) 2 6) 2 Í 2
I 4 2 1825 1,00 1,500 1,414 17—20 0—2
II 4 2 18,25 8,00 1,707 0,000 18—20 (8)
III 4 2 1925 19,00 1,258 0,000 18—21 (19)
Y 4 2 19,00 21,00 0,000 0,000 (19) (21)
V 4 2 19,50 18,00 1,290 2,828 18—21 16—21
VI 4 2 18,00 14,00 1,632 1,414 16-20 13-15
VII 4 2 1625 SC 0,957 24121 15—17 8—11
VIII 4 2 11,50 8,00 1,290 0,000 10—13 (8)
Tabelle 6b: Anzahl der sternalen Setae
N x Ss VB
Sternit Oa 6) 2 6) 2 6) 2
III 4 2 20,00 14,00 0,816 1,414 19—21 13—15
IV 4 2, 29,50 32,50 4,654 3,535 28—36 30—35
V 4 2 39,25 43,00 3,774 0,000 36—43 (43)
VI 4 2 41,73 42,50 3,304 4,949 38—45 39—46
VII 4 2 32.75 34,00 2,362 7,071 31—36 29—39
ANG Le OS 4 2 25,50 31,50 1,290 ADA 24—27 30—33
Tabelle 6c: Anzahl der pleuralen Setae
N x Ss VB
Pleurit SS 6) E ö 2 3 2
III 7 3 6,57 18,66 0,786 2.516 5—7 16—21
IV 8 4 6,25 14,75 0,707 0,957 5—7 14—17
V 8 4 6,00 13:25 0753 1,258 5—7 12—15
VI 8 4 5,62 13,00 0,916 2,943 4—7 10—16
VII 8 4 2 11,00 0,834 0,816 4—7 10—12
VII 8 4 3,37; 4,75 0,744 0,500 3—5 4— 5
Heft 3
23/1972 Zur Federlings-Gattung Myrsidea 263
4. Myrsidea novabritannica n. sp.
Wirt: Corvus orru insularis Heinroth, 1903
Material: 3 4 und 39, Taliliqap, New Britain, 22. Oct. 1962, H. Clissold, colr.
BBM-NG 20675. 1 4 und 19, Gaulim New Britain, 27. Oct. 1962, HH. Clissold,
colr. BBM-NG 20691. Holotypus Y BBM-NG 20675 A im Brit. Mus. Nat. Hist.,
London.
Myrsidea novabritannica (Abb. 9) ist vor allem charakterisiert durch die
Form und Beborstung des Metanotums, der ersten Abdominaltergite und
des zweiten Abdominalsternits (2). Der unbeborstete Hinterrand des Meta-
notum ist ausgebuchtet; auf seinem vorderen Teil trägt das Notum zwei
Felder kurzer Borsten. Das erste Abdominaltergit ist stark reduziert und
trägt in der Regel nur zwei kurze laterale Borsten, auch das zweite Tergit
ist nur spärlich beborstet. Die Pleuren sind mächtig entwickelt und tragen
auffallend lange Setae (Abb. 10). Die Stachelhügel des zweiten Abdominal-
sternits sind nicht ausgebildet (2). Das Sklerit des männlichen Genitale ent-
spricht dem ,grandiceps-Typus” (Klockenhoff 1969). Weitere Angaben sind
in den nachstehenden Tabellen zusammengefaßt.
Tabelle 7: Körpermaße (in mm) von Myrsidea novabritannica
oN-3 x S VB
oN o) = e) 2 o) 2
Caput-Lánge 0,316 0,338 0,005 0,005 0,31—0,32 0,33—0,34
Caput-Breite 0,49 0,54 0,010 0,008 0,48—0,50 0,53—0,55
Prothorax-Lange 0,19 0,22 0,020 0,015 0,17—0,21 0,21—0,24
Prothorax-Breite 0,306 0,36 0,005 0,009 0,30—0,31 0,35—0,37
Pterothorax-Lange 0,28 0,39 0,010 0,015 0,27—0,29 0,37—0,40
Pterothorax-Breite 0,416 0,57 0,005 0,020 0,41—0,42 0,55—0,59
Abdomen-Lange 0,62 0,73 0,015 0,009 0,60—0,63 0,72—0,74
Abdomen-Breite 0,49 0,73 0,010 0,015 0,48—0,50 0,71—0,74
Gesamt-Länge 1,39 1697 0,055 0,026 1,29—1,39 1,55—1,61
Caput-Index 199 1,60 0,041 0,042 1,50—1,58 1,56— 1,66
Beborstung
ie Anzahl der Gula-Setae
ee 9335 0,077 VB 910 ,N — 3
Ox 9753-097 VB I EN — 4
22 Anzahl der langen Setae am posterioren Rand des Pronotum
d:xz= 800 s=0000 VB= (@ N=3
Orr 800.3 0,000 VE — (8) NZ
3.a) Anzahl der langen Setae am posterioren Rand des Metanotum
8: X= 9,00 s = 1,000 VB= 8-I0N=3
b) Anzahl der Setae des metanotalen Borstenfeldes
DI 2, 128.50, 579,802 VB 212934 NE |
264 H. Klockenhoff Soma.
zool. Beitr.
4, Anzahl der Setae der Metasternalplatte
S255 = 10.00 3 = 1,000 Vis = 911. IN = Y
Oe = 875,5 0500. vB 8 9 NSA
IR Anzahl der bürstenförmig angeordneten Setae am Femur III
63 x = 1783 5 = 1682 VB = 519 N = 6
O38 = 1407 9 = Sill WB = 15-20 N = y
6. Beborstung des Abdomens (s. Tabelle 8 a—c)
J
Aah
ante
A
Rg we al EOS
7 Zus ¡AN nn ti ities pe
AS AE
A
t—
0,25 mm
Abb. 9. Myrsidea novabritannica n. sp. Abb. 10. Myrsidea novabritannica
© Holotypus. n. sp. Y dorsal.
Tabelle 8: Beborstung des Abdomens von Myrsidea novabritannica
Tabelle 8a: Anzahl der tergalen Setae
N x Ss VB
Tergit ese 6) 2 ö 2 ö 2
Ban A eee E ee A A AN
I 3 4 2033 DS 1,154 0,957 19—21 2— 4
II 3 4 16,67 7 2,081 1,892 15—19 5— 9
III 3 4 18,33 DD 2,886 1258 15—20 24—27
IV 3 4 18,00 24,00 3,000 2,160 15—21 22—27
W 3 4 19,67 17475 31288 1,258 17—24 16—19
VI 3 4 116,33 13725 2,309 1,258 15—19 12—15
WATE 3 4 14,33 809 2,516 0,500 12—17 8— 9
VIII 3 4 8,00 8,00 1732. 0,000 7—10 (8)
ee | Zur Federlings-Gattung Mvrsidea 265
Tabelle 8b: Anzahl der sternalen Setae
N xe S VB
Sternit ö 2 J 2 ö E J 2
III 3 4 26,00 ANE 3,464 4,031 24—30 36—45
INE 3 4 36,67 9925 2,887 2,753 35—40 56—62
NV 3 4 38,00 64,75 4,359 3,862 35—43 59—67
VI 3 4 39,33 62,75 lot 3,862 35—45 59—68
VII 3 4 333 3725 0,977 1,258 31—32 36—39
NAS 3 4 23.07 29,50 0,577 0,977 23— 24 29—30
Tabelle 8c: Anzahl der pleuralen Setae
N x S VB
Pleurit Sn 6) 2 6) 2 } 2
Te A A O
III 6 8 4,00 2,36 0,000 057 (4) 5—6
EV 6 8 4,67 SDS 0,516 0,707 4—5 5—7
We 6 8 417 SS 07583 0333 3—5 5—6
VI 6 8 4,00 4,87 0,894 0353 3—5 4—5
VII 6 8 317 2,88 032 07353 2—A4 2—3
VIII 6 8 OS DHS) 0,408 0,462 2—3 2—3
3. Die Myrsidea-Taxa verteilen sich auf Corvus orru folgendermaßen:
Corvus o. orru Myrsidea robsoni
Corvus o. insularis a) Myrsidea novabritannica
)
b) Myrsidea cecilae insularis
Corvus o. cecilae a) Myrsidea cecilae
b) Myrsidea s. schizotergum
c) Myrsidea schizotergum arafura
Zusammenfassung
Untersucht wurden Mallophagen der Gattung Myrsidea Waterston, 1915, die
auf drei Unterarten der Salvadorikráhe Corvus orru vorkommen. Neben der be-
kannten Art Myrsidea robsoni (Cummings, 1914) wurden fúnf Taxa neu beschrieben:
Myrsidea c. cecilae n.sp. et n.ssp., M. cecilae insularis n.ssp., M. s. schizotergum
n. sp. et n. ssp., M. schizotergum arafura n. ssp. und M. novabritannica n. sp.
Summary
Mallophaga of the genus Myrsidea Waterston, 1915, from three subspecies of
Corvus orru were examined. In addition to the known species Myrsidea robsoni
(Cummings, 1914) five new species and subspecies are described: Myrsidea c.
cecilae n.sp. et ssp., M. cecilae insularis n.ssp., M. s. schizotergum n. sp. et ssp.,
M. schizotergum arafura n. ssp., and M. novabritannica n. sp.
266 H. Klockenhoff OR.
zool. Beitr.
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Anz. 183: 279—442.
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Myrsidea Waterston VI (Phthiraptera, Amblycera : Menoponidae). Trans. R. ent.
Soc. Lond. 123 (2): 209—246.
Anschrift des Verfassers: Dr. Heinrich Klockenhoff, 53 Bonn, Adenauerallee 150
bis 164.
Heft 3
23/1972 | 267
Zur Verbreitung und Ökologie des Süßwasser-Strandflohs
Orchestia cavimana Heller, 1865 (Crustacea: Amphipoda:
Talitridae)')
Von
RAGNAR KINZELBACH, Mainz
Einfúhrung
Die úberwiegende Mehrzahl der Flohkrebse aus der Familie der Tali-
tridae bewohnt Meeresstránde. Einige Arten besiedeln auch Ufer brackiger
Gewásser, doch nur ganz wenigen ist es gelungen, zu den Uferbereichen von
Süßwässern und damit weit ins Binnenland vorzudringen. Zu diesen gehórt
Orchestia cavimana Heller, 1865. Diese vermutlich ostmediterran-pontische
Art (s. u.) hat sich in historischer Zeit nach Westen ausgebreitet. Den Nieder-
rhein hat sie seit Ende des vorigen Jahrhunderts besiedelt, in den Oberrhein
ist sie erst in den letzten Jahrzehnten eingedrungen. Es soll nachfolgend
versucht werden, diese Besiedlungsgeschichte zu rekonstruieren und erste
Daten zur Okologie der Art im Oberrheingebiet festzuhalten.
Morphologie und Artbestimmung
Die zur Bestimmung notwendigen morphologischen Daten haben Che-
vreux & Fage (1925), Cardnsu et al. (1955) und Hoffmann (1963) ausfúhrlich
. dargestellt. Abb. 1 zeigt ein Männchen vom Oberrhein und Abb. 2 die Varia-
tionsbreite der 2. Chelipeden bei einer oberrheinischen Population. Nach
Abb. 1. Orchestia cavimana, 4 von Germersheim vom 17. VII. 1971.
ersten Vergleichen gibt es subspezifische morphologische Unterschiede zwi-
schen Stúcken aus Ost- und Westeuropa, z.B. in den Proportionen der An-
tennen und in Form und Größe der Komplexaugen. Es ist noch offen, ob sie
umweltbedingt sind (z. B. Cl"-Gehalt des Wassers) oder ob es sich um eine
geographische Variabilitát handelt.
1) 6. Beitrag zur Kenntnis der Fauna des Oberrheins. — Beitrag Nr.5: Natur
und Museum 102: 197—206 (1972).
268 R. Kinzelbach BORE.
zool. Beitr.
In der Benennung folgen die meisten Autoren den Uberlegungen Schellen-
bergs (1940) und nennen die Art O. cavimana Heller, 1865. Im angelsách-
sischen Schrifttum wird noch immer der Name O. bottae Milne Edwards, 1840
gebraucht, nachdem Chevreux (1895) und Stebbing (1906) O. cavimana als
Synonym zu O. bottae gestellt haben. Es handelt sich jedoch, wie Schellen-
berg úberzeugend dartut, um zwei verschiedene Arten, deren eine das
Mittelmeer bewohnt, wáhrend die andere im Roten Meer und an der afri-
kanischen Ostktiste auftritt. Diese Deutung wird durch die Zusammenstellung
der bekannten Fundplatze von O. cavimana gestützt (s. u.), aus der sich eine
ostmediterran-pontische Herkunft der Art ergibt. O. bottae hielt Schellen-
berg fúr artgleich mit Talorchestia martensi Weber; diese Synonymisierung
ist nicht gesichert, da schon Chevreux (1895) die Unauffindbarkeit desTypus-
exemplars feststellen mufte. O. bottae ist also derzeit cin undeutbarer Name.
Abb. 2. Orchestia cavimana, Variabilität des 2. Chelipeds der 4 von Germersheim
(13.—14. VI. 1968). A—B letztes, C—H vorletztes Háutungsstadium. — 1 nach
Urbanski (1948), K nach Vecchi (1929).
Innerhalb des mittelmeerischen Verbreitungsgebietes von O. cavimana
tritt eine Abgrenzungsschwierigkeit zu O. ghigil Vecchi, 1929, auf. Diese
Art wurde von Karpathos beschrieben und wurde mittlerweile u.a. von
Banyuls und Tripolitanien gemeldet (s. u.). Neues Material von Karpathos?),
sowohl vom locus typicus (Süßwasserlauf in der Gemarkung Mili bei
Pighadia) als auch aus Brack- und Seewasser legt nahe, daß O. ghigii nur
eine lokale Variante von O.cavimana ist. Abschließend ist darüber aber
nur nach Prüfung von Exemplaren der weiteren von O. ghigii bekanntge-
wordenen Fundplätze zu entscheiden.
2) Das neue Material aus Griechenland befindet sich im Zoologischen Museum
der Universität von Amsterdam. Herrn Dr. S. Pinkster sei für die Bestimmungshilfe
herzlich gedankt. — Kleine Variationen an den Stücken von Rhodos und an einigen
der Karpathos-Individuen werden noch näher zu untersuchen sein.
ss | Verbreitung und Okologie von Orchestia cavimana 269
Vorläufig ergibt sich somit folgende Synonymie:
O. cavimana Heller, 1865, Verh. zool. bot. Ges. Wien 15: 979—-984.
O. bottae Chevreux, 1895, Rev. biol. Nord France 7: 156 fig. 1—4,
158. (non Milne Edwards, 1840).
O. bottae feminaeformis Czerniavski, 1968, Syezda Russ. Est.,
yea Lo: 17, ol 98, 302391
O. ghigii Vecchi, 1929, Arch. Zool. Ital. 13: 249—257.
Verbreitung
Die Gesamtverbreitung von O. cavimana ist Abb. 3 zu entnehmen. Ein
Vergleich mit den klimatischen Verháltnissen ergibt, daB die Art nur in
Gebieten siedelt, in denen die durchschnittliche Frostdauer weniger als
3 Monate betrágt (Diercke, 1957). Diese Linie stimmt weitgehend mit der
0° C-Februarisotherme úberein (Steinhauser, 1970). Einzelne Vorkommen
jenseits der Iso-Linien an der unteren Donau und am Asowschen Meer sind
durch günstige lokale Mikroklimate möglich.
Abb. 3. Die Gesamtverbreitung von Orchestia cavimana. Mit A sind die Fundorte
im pontisch-ostmediterranen Gebiet gekennzeichnet, mit @ die Funde in Frankreich
südlich der Seine, mit e die Funde in Mittel- und Nordwesteuropa. Die gestrichelte
Linie gibt die Grenze der winterlichen Frostdauer von drei Monaten an.
270 R. Kinzelbach Senn.
zool. Beitr.
a) Vorkommen im pontischen und ostmediterranen Bereich
Zweifellos liegt hier der Verbreitungsschwerpunkt und das Herkunits-
gebiet der Art. Schon Urbanski (1948) hatte im Anschluß an Giltay eine
Herkunft aus dem pontischen Gebiet vermutet. Die hier vorgelegte Zu-
sammenstellung der bekannten Fundorte unterstützt diese Annahme. Denn:
1. Alle intensiveren Stichproben ergaben eine durchgehende Besiedlung
des Gebietes, soweit die ökologischen Gegebenheiten vorhanden sind
(vgl. Rumänien, Griechenland);
2. Die Besiedlung von Inseln und höheren Lagen (vgl. Cypern) setzt lange
Besiedlungszeit voraus, da die Tiere aktiv keine längeren Strecken im
Seewasser zurücklegen können und da ein Flußaufwärtswandern gegen
stärkeres Gefälle nur außerordentlich langsam vor sich geht (s. u.);
3. Es ist wahrscheinlich, daß die Anpassung an das Süßwasserleben sich
bei der Aussüßung des Pannonischen und Dacischen Beckens in größe-
rem Maße vollzog bzw. daß die heute zu beobachtende Euryhalinität
eine Anpassung an die schwankenden Salzkonzentrationen im pontischen
Bereich ist.
Alle diese Gegebenheiten treffen für das nordwesteuropaische Siedlungs-
gebiet nicht zu. Rückwärtsprolongation der dort mit Sicherheit festgestellten
Ausbreitungsbewegungen lassen nur den Schluß einer sekundären Besied-
lung dieses Bereichs zu.
Erusn done:
Schwarzes Meer, Brandt (1868)
2. Schwarzes und Asowsches Meer, Czerniavski (1868); Mündung des Don und
- Abrau-See, Urbanski (1948)
3. Strände bei Sewastopol, Ivlev & Sushchenya (1961)
4. Fundorte im Dazischen Becken, Caransu, Dobreanu & Manolache (1955)
5. Balaton (Ungarn), Abonyi (1928)
6. Vier Fundorte bei Budapest, Dudich (1926)
7. Seen von Homs und Tiberias, Tell-el-Kadi in Syrien und weitere Fundorte in
Palästina, Chevreux (1895)
Olympos, Cypern, 1250 m, Heller (1865)
Rhodos, Strand W der Stadt Rhodos, 29. III. 1967, leg. H. Schmalfuß, det. S.
Pinkster
10. Kos, 4km E der Stadt, Strand, 24.1V. 1965, leg. R. Kinzelbach, det. S. Pinkster
11. Karpathos: Bach in Gemarkung Mili bei Pighadia, 7. IX. 1963, leg. R. Kinzelbach,
9. IX. 1963, leg. O. v. Helversen, 17. IV. 1965, leg. R. Kinzelbach (vgl. O. ghihii
bei Vecchi 1929); Strand der Bucht von Pighadia, 5. IV. 1967, leg. H. Schmalfuß;
Felsstrand bei Pighadia (z. T. Spritzwassertümpel), IV. 1963, leg. R. Kinzelbach,
4. IV. 1967, leg. H. Schmalfuf; Strand bei Kastellon (Makri Jalo), 21.1V. 1964,
leg. O. v. Helversen, 20. IV. 1965, leg. R. Kinzelbach; Lagune von Tristomon
(brackig), 17.IV. 1964, leg. O.v. Helversen. Alle det. R.Kinzelbach und S.
Pinkster
sn | Verbreitung und Ökologie von Orchestia cavimana Da
12. Strand S Aghios Nikolaos, Kreta, 3. IV. 1966, leg. C.P. Herrn, det. S. Pinkster
13. Patmos, Strand, 3. V. 1965, leg. R. Kinzelbach, det. S. Pinkster
14. 10km E Githion (Peloponnes), 40 m oberhalb Einmündung von Bach in Brack-
wasserlagune, 10. 1V. 1965, leg. R. Kinzelbach, det. S. Pinkster
15. Strand E Asprowalta (Makedonia), 18. III. 1963 und 19.—22. IX. 1967, leg. R.
Kinzelbach, det. S. Pinkster
16. Tripolitanien (sub. O. ghigii), Ruffo (1949)
17. Gabes (Tunesien), Chevreux & Fage (1925)
18. Triest, Abonyi (1928)
19. Venedig, Vecchi (1929)
20. Lago di Garda, Chevreux € Fage (1925)
b) Vorkommen im wesimediterranen Bereich
Aus diesem Gebiet, obwohl faunistisch ungleich besser untersucht als
das östliche Mittelmeer, liegen nur wenige Funde von O. cavimana und auch
nur aus jungerer Zeit vor. Es ist deshalb anzunehmen, daB die Art hier nicht
autochthon ist, sondern eingeschleppt wurde. Dies kann entweder durch
Schiffsfrachten aus dem östlichen Mittelmeer erfolgt sein, oder die Art ist
von Norden her über das Kanalnetz eingewandert (s. u.).
Fundorte:
1. Cap d'Adge, leg. J. P. Quignard (Graf 1969)
2. Banyuls, Meeresstrand, Charniaux-Legrand (1951); Banyuls (sub. O. ghigii),
Mateus & de Oliveira Mateus (1958)
c) Vorkommen in Loire und Vienne
Die Fundorte an diesen beiden Flüssen liegen ewas isoliert. Sehr wahr-
scheinlich stehen diese Vorkommen mit dem des Seine-Gebietes in Ver-
bindung, und vielleicht leiten sich von ihnen die neuentdeckten Fundplätze
in Südfrankreich (s. o.) ab. Das verzweigte französische Kanalnetz erlaubt
ungehinderte Ausbreitung über nahezu das gesamte Land. Eine Rekonstruk-
tion der Ausbreitungsrichtung ist wohl nicht mehr möglich, doch könnten
neue Funde einen Zusammenhang des ganzen westeuropäischen sekundären
Verbreitungsgebietes erkennen lassen.
Pundorte:
1. Chinon, au bord de la Vienne, Chevreux € Fage (1925) [fálschlich: Lac de
Chinon, Vecchi 1927]
2. Nantes, Lamoricieres bei Nantes, Chevreux & Fage (1925)
d) Vorkommen im Rhein und in den mit ihm zusammenhdngenden
FluBsystemen
Die derzeitige Verbreitung im Rhein und in den mit diesem durch Kanále
verbundenen Flussen zeigt Abb. 4. Aus ihr kann der Ausbreitungsweg der
Art rekonstruiert werden (Abb. 5). Dazu werden drei Voraussetzungen
gemacht:
rss
272 R. Kingelbach | ol Beitr.
1. O.cavimana breitet sich stromauf wesentlich langsamer aus als strom-
abwärts (dies ergibt sich aus Beobachtungen am Rhein und an der Sauer,
So Us).
2. Die Entdeckungsdaten der Vorkommen differieren nicht zu sehr von den
Daten der wirklichen Ansiedlung. Diese Prámisse enthalt zwar Fehler-
quellen, doch ist die Art auffallend genug, in der faunistisch gut erforsch-
ten Region nicht lángere Zeit úbersehen zu werden.
3. Die Daten spiegeln nicht nur die Entdeckungsgeschichte wider, sondern
es hat eine reale Ausbreitung stattgefunden. Diese ließ sich direkt am
Rhein zwischen Straßburg und Bonn beobachten, weiterhin in Nord-
holland und in England.
Bei Richtigkeit dieser Voraussetzungen würde sich der Ausbreitungs-
weg der Art wie folgt ergeben: Nach Einschleppung”) am Niederrhein, 1878,
Abb. 4. Die Verbreitung von Orchestia cavimana zwischen Rhein und Seine. Vgl.
Fundorte im Text. Die Fundorte in den Niederlanden sind unvollständig wieder-
gegeben. Nach L.B. Holthuis {in litt.) sind Nachweise auch von Den Haag, Leiden
und Umgebung, Amsterdam, Texel und Wieringen bekannt.
3) Auf welche Weise die Einschleppungen jeweils erfolgten, ist unbekannt.
Neben Verfrachtung durch Schiffahrtsgüter kommt Verschleppung durch Wasser-
vögel in Frage.
er | Verbreitung und Okologie von Orchestia cavimana 273
hat sie sich zunachst úber das Rhein-Maas-Schelde-Delta verbreitet, wo sie
heute úberall und in groBer Zahl vorkommt (vgl. Karte in Den Hartog, 1963).
Eine Verbreitung stromaufwarts gelang ihr aber nur in der langsam fliefen-
den Schelde (1906 bei Cambrai). Von hier gelangte sie über Kanäle in die
untere Maas (1950 bei Maastricht) und in die Seine (seit 1913 im Bereich von
Paris). Eine Verbreitung Seine-abwärts zeigt der Fund in der Seinemündung
1959. Von der Seine gelangte die Art in die langsam fließende Marne und
in den Rhein-Marne-Kanal (bei Nancy seit 1913); sie könnte weiterhin von
1950-59
QU
Abb.5. Die vermutlichen Ausbreitungswege von Orchestia cavimana zwischen
Rhein und Seine. Die bei Tiel am Niederrhein angegebene Jahreszahl muf 1878
heißen. Veröffentlicht wurde der Fund durch Hoek (1879).
der Seine tiber zahlreiche Kanalverbindungen zur Loire gelangt sein (S. 0.).
Vom Rhein-Marne-Kanal wurden Mosel und Oberrhein besiedelt, wobei
sich die Verbreitung fluBabwárts entsprechend den verschiedenen ókolo-
gischen Gegebenheiten (s. u.) sehr verschieden schnell vollzog. Vom Rhein-
delta aus breitete sich die Art in den 1950er Jahren noch nach Friesland aus,
ein Vorkommen, das vielleicht mit dem an der Unterweser zusammenhangt
(s. u.).
274 R. Kinzelbach SORE.
zool. Beitr.
Denkbar ist allerdings auch, daß die Art schon früh im 19. Jahrhundert
durch das französische Kanalnetz von Südfrankreich her in das Miindungs-
gebiet des Rheins gelangt ist. Dem steht allerdings die geringe Zahl der
Funde südlich der Seine entgegen. An unserer Vorstellung über die Ein-
wanderung in das Oberrheingebiet über den Rhein-Marne-Kanal ändert sich
dadurch nichts.
E-a-ntd-or tie
Tiel. Rheinkilometer 916 (Waal), Hoek (1879)
Zaltbommel, Rheinkilometer 934 (Waal), den Hartog (1963)
Delta-Region von Rhein, Maas und Schelde, zahlreiche Fundorte, den Hartog
(1963); vgl. die erganzenden Funde im Text der Abb. 4
Friesland, Holthuis 1956
Noordholland, Holthuis 1956
ee
langs het Ijsselmeer, den Hartog & Tulp (1960)
Grote Wielen, seit 1959, den Hartog & Tulp (1960)
Maas bei Maastricht, Holthuis (1956)
10. Cambrai, au bord du canal de Saint-Quentin, 1906, Chevreux & Fage (1925)
11, Epinay — sur — Seine, au bord d'un lac, 1913, Chevreux & Fage (1925)
4
5
6
7. Tjeukemeer-Ufer, bei Gieterse Brug, seit Jahren, den Hartog & Tulp (1960)
8
9
12. Viry-Chätillon, sur les rives des anciennes sabliéres, Bayard € Carayon (1946)
13. Seinemúndung, 1959, den Hartog (1963)
14. Nancy, an vielen Stellen des Canal de la Marne au Rhin, Lienhart 1913,
Marcquart 1936, Tétry (1939), Remy nach Graf (1969), Graf (1969)
15. Straßburg, an den Ufern des Rhein-Marne-Kanals im Illbecken, de Beauchamp
(1938)
16. Banc de la Muhlbach, Rheinkilometer 311,5, rechts, 4. VI. 1971, leg. A. Kinzelbach
17. Banc de Neuburg, Rheinkilometer 354,1, links, 12. XI. 1971, leg. R. Kinzelbach
18. Apothekergrund, Rheinkilometer 378,5, rechts, 19. VII. 1971, leg. R. Kinzelbach
19. Sondernheimer Grund, Rheinkilometer 379,5, links, 19. VII. 1971, leg. R. Kinzel-
bach
20. Germersheimer Grund, Rheinkilometer 383,0—383,7, links, 19. VIII. 1964 und
spáter, leg. R. Kinzelbach (Kinzelbach 1965)
21. Rheinsheimer Grund, Rheinkilometer 384,5, rechts, 18. VII. 1971, leg. R. Kinzelbach
22. Speyerer Grund, Rheinkilometer 400,0, links, 20. VII. 1971, leg. R. Kinzelbach
23. Schusterwörth, Rheinkilometer 478,3, rechis, 5. XII. 1971, leg. R. Kinzelbach
24. Laubenheimer Grund, Rheinkilometer 491,8, rechts, 31. X. 1968, leg. R. Kinzel-
bach, 12. XI. 1971, leg. W. Sposny
25. Lorchhausener Grund, Rheinkilometer 542,7, links, 15. X. 1971, leg. R. Kinzelbach
26. Lutzelstein (gegenuber Lorelei), Rheinkilometer 554,4, links, 15.X. 1971, leg.
R. Kinzelbach
27. Honninger Grund, Rheinkilometer 625,1, rechts, 17. X. 1971, leg. R. Kinzelbach
28. ,Grenzmosel” zwischen Schengen und Wasserbillig, besonders oberhalb Remich
in Kieswerk, Hoffmann (1963); in litt. 1971: Bestand hat abgenommen
care | Verbreitung und Okologie von Orchestia cavimana 275
29. Untere Sauer bis Stau Rosport; 1960 an der Ralinger Schleife zwischen Hinkel
und Rosport, Hoffmann in litt. 1971
e) Vorkommen auf den Britischen Inseln
In England tritt O. cavimana seit einigen Jahrzehnten im FluBgebiet der
Themse auf; daneben bestehen einige Vorkommen in Mittelengland. Uber
Zeitpunkt und Art der Einschleppung gibt es keine Daten.
iE UMGOwLe s
Themse bei Oxford, Cain & Cushing (1948)
Themse bei der Fáhre von Isleworth, Richmond, Gordon (1944)
Astuar des Medway, Wildish (1970)
Huddersfield bei Manchester, Fryer (1951)
River Yare bei Brundall, Norfolk, Reid (1948)
Gebiet in Mittelengland (s. Karte Abb. 3), Hynes, Macan & Williams (1960)
AARON
1) Vorkommen im norddeutschen Tiefland
Die wenigen Vorkommen aus dem Bereich zwischen Weser und Oder
sind relativ schlecht bekannt. Theoretisch lassen sich alie vom Vorkommen
in der Saale ableiten: Von hier kénnte die Art in die Elbe, aber auch uber
den Mittellandkanal in die Weser, zu den Berliner Seen und von dort in die
Odermiindung gelangt sein. Weitere Funde konnten diesen Weg vielleicht
noch etwas erhellen. Uber die Einwanderungsmoglichkeit vgl. Abschnitt
Okologie.
12 Ulin Gl @ wr Lox
Saale-Ufer (wo?), Herold (1925)
AuBenalster in Hamburg, Schlienz (1922)
Unterweser, 1965, Klein (1969)
Flakensee bei Berlin, Schellenberg (1942)
Kalksee bei Berlin, Schellenberg (1942)
. Usedom, Westufer des Gnitz, Herold (1925)
Lebbin (Lubin), auf Wollin, Herold (1925); Umgebung von Lubin, Urbanski
(1948)
WOM PR OWN
Bemerkungen zur Okologie, besonders der Rheinpopulation
a) Substrat
Am Oberrhein bewohnt O. cavimana in erster Linie grobschottrige Kies-
banke. Auf sandigen oder lehmigen Substraten wurde sie nur in Ausnahme-
fallen angetroffen, z.B. bei Rheinkilometer 478,3. Die Siedlungsdichte an
dieser Stelle war auBerordentlich gering. Dies steht im Gegensatz zu den
Populationen des Rheindeltas (den Hartog, 1963), der AuBenalster (Schlienz,
276 R. Kinzelbach Bom.
zool. Beitr.
1922) und der Odermúndung (Urbanski, 1948), die schlickigen Sand bewohn-
ten und sich auch darin eingruben. Die griechischen Populationen bewohnten
uberwiegend groben Sand und suchten bei starker Insolation Verstecke
unter hohlliegenden Gegenständen (Steine, Schwemmgut) auf. Am Balaton
lebt die Art z. T. in feuchten Wiesen (Abonyi, 1928).
Doch nicht alle Schotterbánke im Rhein sind besiedelt. Von den Aus-
nahmen auf Grund der Wasserqualitát abgesehen (s. u.) fallen Banke fiir die
Besiedlung aus, die einen zu geringen Neigungswinkel zur Wasseroberflache
haben und daher häufiger überschwemmt werden, ferner solche, in denen
die Lücken zwischen dem groben Kies mit Sand oder Lehm ausgefüllt sind,
L(mm)
Abb. 6. Verteilung der Gesamtlange von 193 Stiicken von Germersheim SAN
1968). Die ¿ haben offenbar einen Hautungsvorsprung, und die GróBenzunahme
bei den Háutungen ist anscheinend bei den beiden Geschlechtern verschieden.
Kleinere GróBenklassen sind durch die damals verwendete Sammelmethode unzu-
reichend erfaBt.
und schließlich müssen größere Abschnitte vorhanden sein, in denen die
Korngröße des Kieses über einen Durchmesser von 1,5 cm hinausgeht.
Bänke mit sehr grobem Kies und durchgehendem Lückensystem waren
wesentlich stärker besiedelt als solche aus feinem Kies oder mit stark
wechselnder Körnung.
Das meist gemauerte Strombett verlassen die Tiere nur selten. Bei Ger-
mersheim, Speyer, Laubenheim und am Lützelstein kamen sie vereinzelt
zwischen den Steinen der Uferbefestigung vor.
Heft 3 |
23/1972 | Verbreitung und Ökologie von Orchestia cavimana 277
b) Salinität
Im pontisch-ostmediterranen Gebiet bewohnt O. cavimana Ufer von Ge-
wässern verschiedensten Salzgehalts, auf Karpathos sogar den Bereich von
Spritzwassertúmpeln, die über 40 %o Salzgehalt aufwiesen.
In Mittel- und Westeuropa ist die Salztoleranz etwas eingeschränkt.
O. cavimana wurde nur im oligohalinen Brackwasserbereich der Flußmün-
dungen oder an Süßwasser angetroffen. Die Süßwasservorkommen erweisen
sich jedoch zum Teil ebenfalls als schwache Brackwässer (z. B. Saale, Rhein-
Marne-Kanal, Themse, Rhein). Im Rhein wurden z.B. 1968 bei Seltz bis zu
128 mg/l allein an Cl” gemessen, in Emmerich bis 130 mg/l (Kommission,
1968). Bei dem langdauernden niedrigen Wasserstand 1970—1971 stiegen
diese Werte um über das Vierfache an. Es ist bemerkenswert festzustellen,
daß eine gewisse Parallelität zwischen der Ausbreitungsgeschwindigkeit der
Art und dem Ansteigen der Versalzung des Rheines besteht. Die Ver-
brackung ist im Rhein besonders stark durch die Abwässer der elsässischen
Kali-Industrie, kann aber generell für alle größeren Flüsse festgestellt wer-
den, z. B. auch für Mosel und Maas.
c) Wasserabhängigkeit
Hier ist zu unterscheiden zwischen Feuchtigkeit und Strömung. Wie
die Untersuchungen von Ivlev & Sushchenya (1961) zeigen, entfernt sich
O. cavimana weiter vom Wasser als die meisten anderen ,terrestrischen”
Amphipoden. Das Wasser wird in der Regel auch von Jungtieren nicht aktiv
aufgesucht; benötigt wird allein eine gewisse Luftfeuchtigkeit. Daraus ergibt
sich je nach Wetter eine Regulation des Aufenthaltes nahe am Wasserrand
oder weit entfernt von ihm (z.B. bei Regen) oder tief im Kieslückensystem
(bei Sonnenschein) oder auf der Oberfläche (besonders nachts). Ein längerer
Aufenthalt unter Wasser ist nicht bekannt (vgl. Abonyi, 1928; Bock 1967);
doch kommt er gewiß vor, da anders die Besiedlung beider Stromseiten des
Rheines nicht erklärbar wäre. Auch wenden sich die Tiere auf der Flucht
zum Wasser.
Die Verbreitung geht, wie angedeutet, mit der Gewasserstromung vor
sich. An Land werden nur geringe Strecken zurückgelegt. Ein Schwimmen
gegen die Strömung, zumal im Rhein, ist nicht möglich. Wie die normale
Abdriftrate kompensiert wird, ist noch nicht bekannt. In den Kiesbänken ist
der abströmige Teil zuweilen dichter besiedelt als der aufströmige. Ausbrei-
tung wurde stromauf bisher nur an der Sauer beobachtet und ist für die
langsam fließenden Flüsse Nordfrankreichs und Belgiens (Schelde, Seine,
Marne) zu vermuten. Im Rhein oberhalb von Straßburg ergab ausführliche
Nachsuche kein Vorkommen, desgleichen hat sich die Art im Niederrhein
nicht wesentlich stromaufwärts ausgebreitet.
d) Temperatur
Bereits erwähnt wurde die Übereinstimmung von Verbreitungsgebiet
und der Linie gleicher winterlicher Frostdauer (tägliches Temperaturmini-
2 B :
278 R. Kinzelbach | Zoot Benes
mum unter 0°C) von weniger als 3 Monaten. Im Winter sammeln sich
Orchestien oft in großer Zahl an geeigneten Stellen. Bei Temperaturen über
der Frostgrenze kann man sie auch im Winter aktiv antreffen.
e) Verschmutzung des Substrats, des Wohngewässers und der Nahrung
Erstmals wies den Hartog (1963) negative Einflüsse menschlicher Ge-
wässerverschmutzung auf die Bestandsentwicklung von O. cavimana nach.
Am Oberrhein läßt sich sehr deutlich feststellen, daß hinter Orten mit star-
ker Abwassereinleitung die stromab gelegenen Kiesbänke auf mehr oder
minder lange Erstreckung nicht besiedelt sind. Hinter Karlsruhe beträgt
diese Strecke etwa 10, hinter Ludwigshafen-Mannheim etwa 50 km. Hinter
der Einmündung des verschmutzten Mains liegt die nächste Kolonie erst bei
Bacharach (50 km); rechtsrheinisch gibt es auch hier noch keine Orchestia-
Ansiedlung, weil der Main-Wasserkörper das rechte Ufer bespült (Schmidt-
Ries, 1958). In der Mosel fehlt die Art stromabwárts von Trier.
Die Giftwirkung der Abwässer dürfte auf Industrieprodukten und Ol-
resten beruhen, die mit der Nahrung aufgenommen werden. Organische
Abfälle schaden nicht, auch ein geringer Sauerstoffgehalt des Wassers ist
für den Luftatmer O. cavimana unerheblich.
e) Ernährung
Bisherige Untersuchungen nennen verschiedene Pflanzen aus dem
Schwemmgut der besiedelten Gewässer als Nahrung (Schlienz, 1922; Schel-
lenberg, 1942; Dorsman, 1935; den Hartog, 1963; Kinzelbach, 1965). Magen-
inhalte frischer Tiere von Germersheim ergaben folgendes Bild:
Nahrungsobjekt 13.—14. VI. 1968 E NAS al
(im, = 310) En = 12)
Ephydatia fluviatilis SF ar ar
Nematoda, ganz und Exuvien Pe
Insektenrest (Fliege?) ==
Insekten-Makrotrichia Sr
Holztrümmer (Pappel, Weide) ar
Diatomeen as
Pflanzenepidermen
Pflanzengewebe-Reste Ar
Cyanophyta Be: +
Clorophyceae, fädig Ar
Muskelfasern +
Baumwollfasern =
Menschenhaar | =>
Sáugetierhaare —
Stárkekórner +
Quarzsplitter Ar
+
|+t+++ | +++++++++
+
Im September 1962 waren in Tieren von der gleichen Stelle nur Pflanzen-
teile gefunden worden (Kinzelbach, 1965). Damals traten mit Ranunculus
ane | Verbreitung und Okologie von Orchestia cavimana 279
fluitans, Nuphar luteum und Fontinalis sp. noch Pflanzen im Spúlsaum auf,
die heute infolge stärkerer Verschmutzung oder völliger Abschnurung von
Seitenarmen im Rhein nicht mehr vorkommen.
Sie sind im Nahrungsspektrum ersetzt worden durch den Süßwasser-
schwamm Ephydatia fluviatilis, der auf der gesamten Rheinstrecke zwischen
Straßburg und Bonn sehr stark zugenommen hat. Er stellte bei der 1971er
Probe den Hauptanteil unter den Nahrungsstoffen.
Hervorzuheben ist noch der hohe Anteil von Nahrungsstoffen aus den
Fäkal- und Haushaltsabwässern des Menschen. Dadurch stellt O. cavimana
einen quantitativ beachtenswerten Anteil der Reduzenten organischer Ab-
wässer, zumal sie in großer Individuenzahl (s. u.) auftreten kann. Dies ist
um so wichtiger, als die früher im Rhein tätigen Flohkrebsarten Gammarus
pulex und Carinogammarus roeseli weitgehend ausgestorben sind.
f) Jahreszyklus
Weibchen mit Jungtieren im Marsupium wurden von Juni bis August
angetroffen. Von Juni an gibt es bis Anfang September freie Jungtiere, die
sehr rasch heranwachsen. Elterntiere sind noch bis in den September vor-
handen, sterben dann aber im Alter von maximal 15 Monaten ab. Die heran-
gewachsenen Jungen überwintern und setzen nach Kopulation im Mai eine
neue Generation in die Welt. Der Termin des Absetzens der Jungen ver-
schiebt sich alljährlich ein wenig in Abhängigkeit von der Witterung.
Die Populationsdichte ist durch die Beschaffenheit des Substrats schwer
zu ermitteln. Im Juni leben auf der näher untersuchten Kiesbank bei Ger-
mersheim längs des Spülsaumes in 300 m Länge 250 bis 400 Individuen
pro m?, insgesamt also etwa 100 000. Die Sexratio betrug im Juni 1968 bei
Germersheim 1 : 1,56 (8 : Y).
g) Orientierung
Auf der Flucht bewegen sich die Tiere auf das Wasser zu. Offensichtlich
benutzen sie dabei eine Sonnenkompab-Orientierung. Verfrachtet man
linksrheinisch eingefangene Individuen bei mindestens teilweise unbedeck-
tem Himmel auf das rechte Rheinufer, laufen sie statt ins Wasser vom
Wasser weg. Es erscheint reizvoll, eine Umstellung der Orientierung bei
künstlichen Populationen zu verfolgen und die von Pardi (1957 u.a. a. O.)
an anderen Talitridae angestellten Versuche zu ergänzen.
h) Synökologie
Epöken beschrieb Abonyi (1928); es bleibt festzustellen, ob die nordwest-
europäische Population die gleiche Art beherbergt wie die des zum pon-
tischen Gebiet gehörigen Balaton-Sees.
Im gleichen Biotop mit O. cavimana wurden am Oberrhein angetroffen:
Lumbricidae gen. sp.; Lumbriculus variegalus; Asellus aquaticus; Philoscia
280 R. Kinzelbach Bonn,
zool. Beitr.
sp.; Trachelipus sp.; Carinogammarus roeseli; Lycosidae gen. sp.; Collem-
bola gen. sp.; Staphylinidae; Harpalinae. Die Wechselbeziehungen zu diesen
Arten sind noch unbekannt.
Den Herren. Dr. L. B. Holthuis, Leiden, und J. Hoffmann, Luxemburg, móchte ich
fur ihre brieflichen Auskúnfte herzlich danken. Diese Arbeit wurde unterstiitzt
durch das Ministerium ftir Landwirtschaft, Weinbau und Umweltschutz in Rhein-
land-Pfalz.
Zusammenfassung
Als Ausgangsbasis fiir weitere Untersuchungen werden neue Befunde über Ver-
breitung und Okologie von Orchestia cavimana (Crustacea: Amphipoda: Talitridae)
dargestellt, unter besonderer Berucksichtigung der neu eingewanderten Population
des Rheins zwischen StraBburg und Bonn.
Das Areal gliedert sich in zwei Teile: a) das pontisch-ostmediterrane Gebiet,
aus dem zahlreiche neue Funde mitgeteilt werden und dessen Bedeutung als Her-
kunftsgebiet der Art diskutiert wird, b) das mittel- und westeuropaische Gebiet,
das wahrscheinlich durch mehrfache Einschleppung und daraus hervorgegangene
Weiterausbreitung entstanden ist. Es wird versucht, die Einwanderung in den Rhein
zu rekonstruieren; die Ausbreitung in diesem Strom wird dargestellt.
Erste ökologische Daten vom Rhein ergeben, daß die Einwanderung durch den
hohen Salzgehalt des Stroms erleichtert wurde und daß O. cavimana eine bedeut-
same Rolle als Reduzent organischer Abfallstoffe spielt. Die allgemeineren Fragen
nach der Eingliederung in das neue Okosystem, nach der Populationsdynamik und
nach dem Orientierungsverhalten unter den speziellen Bedingungen des Lebens
an Flußufern werden zur weiteren Bearbeitung vorgestellt.
Summary
Notes on distribution and ecology of Orchestia cavimana Heller 1865 (Crustacea:
Amphipoda: Talitridae).
A collection of new data on distribution and ecology of O. cavimana, especially
concerning the populations of the Upper Rhine and the Egean Sea.
The area is mapped and its origin discussed. It is composed of two parts:
a) the ponto-eastmediterranean region from which the species probably originated,
b) the central-westeuropean region, which has been settled by spreading out from
several points of infection. The possible ways the species took are reconstructed.
First ecological data from the Rhine population admit to suppose that the
immigration has been favorized by the high degree of chlorinity of this river and
that O. cavimana is integrated into the ecosystem of the polluted Rhine by
reducing organic matter of human origin. Some more facts of aut- and synecology
are outlined, which are matter of future, quantitative investigations.
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Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. R. Kinzelbach, 65 Mainz, Saarstr. 21, Inst. f. All-
gemeine Zoologie.
Heft 3
23/1972 | 283
Buchbesprechungen
Eiberle, K. (1972): Lebensweise und Bedeutung des Luchses in der Kulturland-
schaft, dargestellt anhand der Ausrottungsgeschichte in der Schweiz. Mit 65S.,
11 Abb. und 4 Taf. Mammalia depicta. Paul Parey, Hamburg.
Die Ausrottungsgeschichte des Luchses von 1500 bis 1909 für die Schweiz und
angrenzende Gebiete stútzt sich auf 466 Angaben, die in einer Tabelle zusammen-
gefaBt und zu vier Karten verarbeitet wurden. Bis etwa 1700 kam der Luchs noch
im ganzen Lande vor, dann verschwand er zunachst im Jura und Mittelland. Am
längsten hielt er sich in Graubünden und im Wallis. Ursache seines Verschwindens
war die Verfolgung durch den Menschen, nicht die Einengung des Lebensraumes
infolge der menschlichen Bevölkerungszunahme. Im Vergleich zu Bär und Wolf
empfiehlt sich der Luchs besonders zur Wiedereinbürgerung in die Alpen: Mehr
als jene ist er dem Menschen ausgewichen und ihm nicht gefährlich geworden. Als
natürlicher Regulator überhegter Schalenwildbestande wäre er erwünscht, seine
ökologische Anspruchslosigkeit läßt eine Wiederansiedlung Erfolg versprechen.
Die sorgfältige Studie, in deren Art wir uns auch Arbeiten über ausgestorbene
Säugetiere in der Bundesrepublik wünschen möchten, dürfte eine äußerst wertvolle
Grundlage bei Diskussionen über die Wiedereinbürgerung des Luchses sein.
J. Niethammer
Raber. Br (1972) Vogelhaltung, 445: 86 Abb., davon 38 farbig. In der Reihe
BLV Juniorwissen, München.
Eine für den interessierten Jugendlichen gedachte, textlich anspruchslose, aber
solide erste Einführung in eine sachgerechte Vogelhaltung mit recht gut wieder-
gegebenen farbigen Lichtbildern einiger der bekanntesten und leicht zu pflegenden
Kafig- und Volierenvögel. Die Kolibris gehören allerdings nicht dazu, und an ihre
Stelle hatte besser die eine oder andere, haufig gehaltene Art treten kónnen: die
Pflege so schwierig zu erhaltender Vogel wie der Kolibris sollte wissenschaftlichen
Instituten oder außergewöhnlich versierten Vogelpflegern vorbehalten bleiben.
Einige Druckfehler in den wissenschaftlichen Namen der dargestellten Vögel fallen
für den Leser wohl nicht ins Gewicht.
H.E. Wolters
Harrison, D.L. (1972): The Mammals of Arabia. Vol. III. Lagomorpha, Rodentia.
Mit 287 S., 103 Textzeichnungen und 65 Schwarzweißfotos. E. Benn Ltd., London.
In der hier bereits für die beiden ersten Bände besprochenen Anordnung (Bonn.
zool. Beitr. 1965, 164 und 1969, 442—443) erreicht das imponierende Werk mit den
Hasen (nur Lepus capensis) und den Nagern (46 Arten, davon allein 21 Gerbillinen)
seinen krönenden Abschluß. Anhangsweise werden als möglicherweise in jüngerer
Vergangenheit erst verschwundene Arten Löwe, Onager, Biber und Mendesantilope
behandelt, als neu eingebürgerter Säuger die Nutria. Unter den Ergänzungen
zu den ersten beiden Bänden ist vielleicht der Nachweis des Kleinen Kudu
(Strepsiceros imberbis) aus der Umgebung von Dhala im Yemen 1967 am bemer-
kenswertesten. Eine Präparations- und Sammelanweisung, ein Glossar mit gut
illustrierenden Abbildungen von Schädel, Zähnen und der Gehörregion eines
Gerbillus, ein Fundortverzeichnis mit geographischen Koordinaten und ein Index
der Artnamen erhöhen den Nutzen beträchtlich. Zu einigen, derzeit noch nicht hin-
reichend geklärten taxonomischen Fragen nimmt das Buch wie folgt Stellung:
Zu Allactaga euphratica wird auch A. williamsi gerechnet.
Eliomys melanurus ist eine eigene, möglicherweise bis Rio de Oro verbreitete
Art.
Im Gebiet kommt nur eine Blindmausart, Spalax leucodon, vor, die als Super-
spezies die vier von Nevo aus Israel nachgewiesenen, morphologisch nicht trenn-
baren Chromosomenformen einschließt.
| Bonn.
284 Buchbesprechungen | dal’ Betr
Apodemus flavicollis ist bis zum Libanon und in den Irak verbreitet. (Die
Gesamtverbreitung entspricht freilich der nach Zimmermann großenteils falschen
Aufzählung der Fundländer bei Ellerman and Morrison-Scott).
Zwei Stachelmausarten, Acomys dimidiatus und A.russatus, sind gut unter-
scheidbar.
Gerbillus nanus und G. dasyurus werden nach der Struktur der Tympanalregion
anders als bisher gegeneinander abgegrenzt. Der ursprünglich von Harrison als
Unterart von G.dasyurus beschriebene G. mesopotamiae wird jetzt als eigene
Spezies aufgefaßt.
Die Abgrenzung der parapatrischen, sehr ähnlichen Formen G.allenbyi und
G. andersoni als Arten wirkt nicht überzeugend, hingegen erscheint die Trennung
allenbyi + andersoni gegenüber gerbillus gut begründet. Die artliche Trennung von
G. cheesmani und G. gerbillus bleibt eine offene Frage.
Ellobius fuscocapillus und E. lutescens wie auch Microtus socialis und M. guen-
theri werden als konspezifisch erachtet.
Die bisher meist als eigenständige Arten aufgefaßten Lepus europaeus und
L. arabicus werden zu L. capensis gezogen.
Beziehungen zu Gebieten außerhalb Arabiens sind bisweilen zu sorglos darge-
stellt. So sollen Microtus socialis und Apodemus flavicollis in Afghanistan vor-
kommen, was nicht der Fall ist, hingegen ist dies Land für Tatera indica, Gerbillus
nanus, G. cheesmani und Apodemus sylvaticus nicht aufgeführt. Arvicola terrestris
soll auch in Portugal leben, wo aber bisher nur A. sapidus nachgewiesen ist. Die
Artdiagnosen grenzen bisweilen nicht gegen nächstverwandte Formen außerhalb
Arabiens, sondern nur gegen ähnliche im gleichen Gebiet ab (so bei Tatera indica),
was zwar für praktische Zwecke sinnvoll ist, dem Taxonomen aber als Mangel
erscheinen muß.
Dies wie auch manche zu schlecht reproduzierte Schädeltafel sind aber Kleinig-
keiten angesichts der immensen Information, die zu einem abgewogenen Überblick
über einen Raum verarbeitet worden ist, aus dem bisher nur bruchstückhafte, oft
widersprüchliche Daten vorlagen. Dem taxonomisch und tiergeographisch orientier-
ten Mammalogen wird das nun glücklich vollendete Werk wohl auf lange Sicht die
wichtigste Quelle über arabische Säugetiere sein. Zum wohlgelungenen Abschluß
der riesigen Arbeit kann man nur gratulieren.
J. Niethammer
Hoeher, S. (1972): Gelege der Vögel Mitteleuropas. Mit 132S. und 32 Tafel-
seiten. Neumann-Neudamm, Melsungen-Berlin-Basel-Wien.
Es ist heute für jedermann ein leichtes, die Vögel Europas an Hand trefflicher
Taschenbücher zu bestimmen. Das bereitet allerdings nur dann keine Schwierig-
keiten, wenn man erwachsene Männchen zur Brutzeit vor sich hat. Schon die
Weibchen oder die Männchen im Ruhekleid mancher Arten können Kopfzerbrechen
machen, und Jungvögel, besonders Dunenjunge der Nestflüchter, geben selbst
erfahrenen Ornithologen mitunter harte Nüsse zu knacken. Ebensowenig wie diese
Kleider sind Eier und Nester in den gängigen Bestimmungsbüchern abgebildet, und
oft hilft dann auch eine meist dürftige Beschreibung im Text nicht weiter. Es fehlt
also gewiß ein gut und reichhaltig illustriertes Taschenbuch zum Bestimmen der
Eier (trotz deutscher Ausgabe des „Peterson“, in dem die Eier aller Passeriformes
farbig abgebildet sind), Dunen- und Jugendkleider und auch der Nester.
Das Buch von Hoeher ist der Versuch, diesem Mangel abzuhelfen. Die brut-
biologischen Kurztexte für 276 Arten werden durch Tabellen über Nistplatz, Eier,
Sperrachen und vor allem durch 32 ausgezeichnete Farbtafeln ergänzt, auf denen
144 Nester mit Gelegen, 106 Einzeleier und 6 Nester mit Dunenjungen abgebildet
sind. Das ist zweifellos für den Anfang eine wertvolle Hilfe, die aber noch viele
Wünsche offenläßt. Das gilt auch für 2 weitere Taschenbücher ähnlicher Zielsetzung:
ler | Buchbesprechungen 985
Claus Königs 3.Band von „Europäische Vögel, Nester und Gelege sowie weitere
Brutvögel Europas“ (Belser Verlag) mit wiederum erlesenen Farbfotos und die im
Kosmos-Verlag 1972 erschienenen „Vogeleier — Vogelnester” von J.Hanzak mit
88 Aquarellen von P. Pospisil und M. Rada. Vielleicht führt das auch in deutscher
Auflage angekündigte, aber noch nicht erschienene Buch von Raeder und Hosking
(Titel: Brütende Vögel, Nester, Eier, Junge) weiter, auf jeden Fall aber ein sehr
viel umfassenderes mit dem Titel „Field Guide to nests and eggs of european
birds“ im Verlag Collins/London, das die Nester, Eier und juv. sämtlicher europä-
ischer Brutvögel in Bild und Text bringen wird und die ersehnte Ergänzung zum
„Peterson“ zu werden verspricht.
SENT
Marler, Peter R. und William J. Hamilton IH (1972): Tierisches Ver-
halten. Ubersetzt von B. Flad-Schnorrenberg. 706 S. BLV, Miinchen.
Den beiden Autoren, die Verhaltensforschung an der Rockefeller Universitat
und an der Universität von Kalifornien in Davis lehren, war es daran gelegen, ein
Lehrbuch über die Physiologie des tierischen Verhaltens, also über die Mecha-
nismen zu schreiben, die dem Ablauf und der Form des Verhaltens unterliegen.
Demzufolge ist der Titel in der vorliegenden Übersetzung der amerikanischen
Originalausgabe von 1966 nicht im Sinne des Verfassers geraten, obgleich das
Buch über sein Ziel hinaus eine umfassende Darstellung der ethologischen Termi-
nologie, sowie Beschreibungen von Methoden und Befunden der Verhaltens-
forschung enthält. Damit ist das Buch ein nützliches Nachschlagewerk, aber keines-
falls ein Lehrbuch für den Studenten der allgemeinen Ethologie. Die Verfasser
haben vorsätzlich eine Reihe von Themen ausgelassen, und die ausgewählten
Kapitel sind nicht in einem logischen Aufbau für eine Vorlesung über allgemeine
Ethologie zusammengestellt. Es gibt beispielsweise keinen Abschnitt über das
soziale Verhalten von Tieren, und doch sind alle fundamentalen Mechanismen und
Regeln die dem sozialen Verhalten unterliegen, gründlich diskutiert. Man findet
kein Kapitel über stammesgeschichtliche Entwicklungen des Verhaltens und auch
keine vergleichende Darstellung von Verhaltensphänomenen, die traditionell die
Methode der vergleichenden Verhaltensforschung charakterisiert. Eine derartige
Behandlung des Stoffes war von den Verfassern schlechthin nicht gewollt.
Jedes der 20 Kapitel, von den Gesetzmäßigkeiten im Aufbau des Verhaltens
bis zur Quantifizierung der Aktionsmuster in Raum und Zeit, enthält solide und
verständlich geschilderte Kompilationen von Fakten, anregende Spekulationen über
ethologische Diskussionen und Forschungstrends, sowie ein ausführliches Lite-
raturverzeichnis. Beim Durchsehen des Buches findet man, daß die außeramerika-
nische Literatur nicht ausreichend berücksichtigt ist. Im wesentlichen aus diesem
Grunde fehlen die historischen Aspekte der Entwicklung der modernen Verhaltens-
forschung. Beispielsweise ist Alfred Kühn in keinem Kapitel über Orientierung
erwähnt.
Die Stärke dieses Buches ist seine informative und klare Einführung des Stu-
denten in die Verhaltensphysiologie, wobei die gründliche Behandlung und
Illustration von Forschungsmethoden besonders anerkennenswert ist. Bei dem
nachhaltig großen Interesse der Verhaltensforscher am Verhalten der Vögel, wie
Flug, Navigation, Aktivitatsrhythmen und Kommunikation durch visuelle und
akustische Signale, ist das Werk für den Ornithologen von besonderem Interesse.
Die Schwäche des Buches, zusätzlich zu den obigen Bemängelungen, ist die
Tatsache, daß es sechs Jahre nach dem Erscheinen der Originalausgabe in einer
unbearbeiteten Übersetzung auf den Markt der deutschsprachigen akademischen
Bücher kommt. Die Fortschritte der Verhaltensphysiologie waren in diesen sechs
Jahren zu groß, und die Verantwortung der Hochschullehrer gegenüber den
Studenten ist in Lehre und Forschung zu wichtig, als daß man ein derartiges Werk
kritiklos und unbedacht entgegennehmen und dem Studenten empfehlen kann.
E. G. Franz Sauer
( zool. Beitr.
286 Buchbesprechungen | Bat
Vauk, G (1972): Die Vögel Helgolands. Eine Orientierungshilfe für Ornithologen
und alle naturkundlich interessierten Besucher Helgolands, mit Ergebnissen
150jähriger Beobachtung auf der Insel. 101 S., 7 Abb., 2Karten. P. Parey, Ham-
burg und Berlin.
Seit fast 150 Jahren hat kein anderer Landesteil Deutschlands die Aufmerk-
samkeit der Ornithologen so gefangen gehalten wie Helgoland, vor allem seit im
vorigen Jahrhundert Gätke immer mehr erstaunliche Funde von auf dem mittel-
europäischen Festland noch nie oder nur höchst selten angetroffenen Vogelarten
melden konnte. Aber nicht nur solche Irrgäste, sondern auch die häufigeren
europäischen Arten führt der alljährliche Zug auf und über die einsame Insel
inmitten der Nordsee, und so nimmt es nicht wunder, daß die Liste der Vögel
Helgolands weit mehr Arten aufweist als die anderer Gebietsteile Mitteleuropas:
Vauk nennt in der vorliegenden Übersicht über die Vögel Helgolands 361 Arten,
von denen nur 18 gegenwärtig Brutvögel sind. Wieviele der übrigen regelmäßige
oder gelegentliche Besucher oder Irrgäste sind, erfährt man zwar sehr genau beim
Durchsehen der Artenliste, leider aber nicht aus der anschließenden Übersichts-
tabelle über die Helgoländer Vogelfauna, der nicht die Arten, sondern die einzel-
nen Formen (Arten und Rassen) zu Grunde gelegt werden und in der, wie vom
Verf. vermerkt, einige in verschiedenen Kategorien erscheinen. Wenn Ref. das als
einen kleinen Schönheitsfehler ansieht, so beeinträchtigt das nicht seine Über-
zeugung, daß diese Liste der Vögel Helgolands eine sehr erfreuliche Neuerschei-
nung auf dem Büchermarkt ist, bietet sie doch auf engem Raum eine solche Fülle
kondensierter Information, wie sie wohl nur der seit langem als Leiter der Insel-
station Helgoland des Instituts für Vogelforschung „Vogelwarte Helgoland" in
Wilhelmshaven auf der Insel tätige Verf. uns schenken konnte. Ornithologen und
naturkundlich interessierte Besucher Helgolands werden ihm dafür dankbar sein,
nicht zuletzt auch für das einleitende Kapitel, das einen ganz kurzen Abriß der
Geschichte der Vogelforschung und der Vogelwarte auf der Insel gibt. Im Haupt-
teil werden für jede nachgewiesene Art der wissenschaftlichs, der deutsche, der
englische und (wie einst schon in Reichenows ,Kennzeichen der Vogel Deutsch-
lands") der helgoländische Name angegeben (in einer FuBnote belehrt uns der
Verf., daB das Helgolandische kein Plattdeutsch, sondern ein alter Dialekt des
Friesischen ist) und dazu der Status der einzelnen Arten und Rassen auf der Insel,
fiir die wichtigsten Zugvógel auch die Monate des hauptsáchlichen Auftretens. Ein
fiir jeden Avifaunisten, aber auch fur jeden ornithologisch interessierten Helgo-
landbesucher unentbehrliches kleines Buch!
HEN Ole
Die Neue Brehm-Biicherei. Ziemsen, Wittenberg.
Nbr, 2362 INGaAKEGeSooreim, & (MO), Die Geburt bei Haus- und Wildhunden.
Mit 103 S. und 49 Abb.
Nach einer anatomisch-physiologischen Einführung werden zunächst die noch
recht spärlichen Beobachtungen über die Geburt bei Wildcaniden, vor allem Fuchs,
Wolf, Schakal und Dingo geschildert, sodann die bei Haushunden. Neben eigenen
Beobachtungen und Literaturangaben stützt vor allem auch die Auswertung von
Umfragen bei Hundezüchtern, die zum Beispiel Angaben über 395 Wurfgrößen
erbrachten, die vorliegende Monographie. Zahlreiche Fragen von allgemeinem
Interesse, etwa über den Zusammenhang zwischen Wurfstärke und Körpergröße
der betreffenden Hunderasse oder zwischen Wurfgröße und Tragzeit können
danach zuverlässig beantwortet werden. Abgesehen von den unumgänglich etwas
langatmigen Wurfprotokollen ist die Darstellung straff und anregend, die Aus-
stattung mit Abbildungen und Tabellen gut überlegt. Der Beitrag verbindet vor-
trefflich wissenschaftlichen Gehalt mit Allgemeinverständlichkeit.
Nr. 432: Djoshkin, W. W,und W. @ Safonow (1972): Die Biber der Alten
und Neuen Welt. Mit 168 S., 25 Zeichnungen und 50 Fotos.
Es mag zunächst verwundern, wenn in der gleichen Reihe nach Nr. 111 („Unser
Biber“ von G. Hinze) nun ein zweiter Beitrag dasselbe Thema behandelt. Schon
Hone | Buchbesprechungen 287
der unterschiedliche Umfang läßt aber erkennen, daß die vorliegende Darstellung
sehr viel ausführlicher sein muß. Sie berücksichtigt das gesamte Verbreitungsgebiet
und stützt sich neben einer 261 Zitate umfassenden Literatur auf Erfahrungen der
Autoren mit Bibern in dem bekannten Schutzgebiet von Woronesch. Vom Erbgang
der Schwarzfärbung über Daten zur Bestandsentwicklung, die Konstruktion von
Biberburgen, die Größe von Biberfamilien, Parasiten, Fang- und Schutzmethoden
und die Bedeutung für den Menschen, liefert der Band erstaunlich viele, fesselnde
Informationen. Ob das über die Entstehung des ,Castoreums” Gesagte (S. 125)
richtig ist, mag hier bezweifelt werden.
Nr. 442: Storch, V. (1971): Meeresborstenwürmer. Mit 80S. und 43 Zeichn.
Wegen ihrer Formenmannigfaltigkeit, der die unterschiedlichste Lebensweise
gegenübersteht, bilden die Polychaeten eine besonders fesselnde Tiergruppe, von
der das vorliegende Bändchen einen ausgewogenen Eindruck nach modernem
Wissensstand vermittelt. Neue Untersuchungen zur Feinstruktur der Epidermis
und Augen sind ebenso verarbeitet wie die überwältigende Fülle der Erscheinun-
gen in Fortpflanzung und Ernährung, Röhrenbau, Kommensalismus und Parasi-
tismus. Da angesichts der Stoffülle Grundbegriffe allzu oft als bekannt voraus-
gesetzt werden und eine systematischere Behandlung wahrscheinlich zu aufwendig
geworden wäre, wird sich der Nichtfachmann allerdings nur mit einiger Mühe hin-
durchfinden. Bei Abb.6 fehlt eine Erklärung der Herkunft der dargestellten
Borstentypen. Ein System wie S. 77 mit Aphroditidae im alten Sinne, die heute in
eine Anzahl wiederum von Familien, u.a. Aphroditidae im engeren Sinne, geglie-
dert werden, sollte vermieden werden, ebenso die wenig aufschlußreichen Angaben
über die Archianneliden (S. 78).
Nr. 444: Odening, K. (1971): Der Große Leberegel und seine Verwandten. Mit
127 S. und 54 Abb.
Als Parasiten bei Huftieren, darunter wichtigen Haustieren, und wegen ihrer
verwickelten Lebenszyklen haben die Fascioliden seit langem besondere Beachtung
gefunden. Neben dem bekannten, am intensivsten untersuchten Großen Leberegel
(Fasciola hepatica) werden hier auch die weiteren 8 zur Familie gehörigen Arten
besonders bezüglich ihrer Biologie und Verbreitung behandelt. Die Entwicklungs-
bedingungen und -dauer des Eis, das Eindringen des Miracidiums in den Zwischen-
wirt, die Lebensdauer der einzelnen Stadien, die Spezifität der Wirte sind Themen,
über die teils keine, teils vielfältige Untersuchungen bei den einzelnen Arten
vorliegen. Die wohlgeordnete Darstellung auch der zahlreichen, schwer überschau-
baren neuen Befunde macht diese fesselnde Zusammenfassung besonders wertvoll.
Das sechsseitige Verzeichnis von erläuterten Fachausdrücken wird das Verständnis
fördern.
Nr. 448: Petzold, H.-G. (1971): Blindschleiche und Scheltopusik. Mit 102 S. und
39 Abb.
Das Gewicht liegt auf der Taxonomie der Anguiden, so daß ein guter Überblick
über die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den teils beinlosen, teils mit
normalen Extremitäten ausgestatteten Arten der Familie entstanden ist. Die beiden
im Titel genannten, europäischen Schleichen werden ausführlicher, die übrigen
jedoch ebenfalls besprochen. Parietalauge, Ovoviviparie bei der Blindschleiche und
die Extremitätenlosigkeit und Ernährungsweise der spezialisierten Formen sind
fesselnde Aspekte, die auch gebührend hervorgehoben werden und dazu beitragen
dürften, das Interesse an diesen oberflächlich recht langweilig erscheinenden Tieren
zu entfachen.
J. Niethammer
BONNER
ZOOLOGISCHE
BEITRAGE
HERAUSGEBER:
ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT
UND |
MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN
SCHRIFTLEITUNG:
PROF. DR. GÜNTHER NIETHAMMER
HEFT 4 + 23. JAHRGANG + 1972
BONN 1972
SELBSTVERLAG
_ Bonn, zool, Beitr.
Ausgegeben im Dezember 1972
Heft 4 23/1972
Die Zeitschrift „Bonner Zoologische Beiträge“ ist der Förderung der Systematik,
Tiergeographie, Okologie und aller sie berührenden Gebiete der Zoologie ge-
widmet. Hierbei werden mit Rücksicht auf die Ziele und die Sammlungen des
Museums bevorzugt Arbeiten aus der Wirbeltier- und Insektenkunde veröffentlicht.
Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich (4Hefte = 1 Jahrgang) zum Preise von
9,— DM je Heft bzw. 36, —DM je Jahrgang (einschl. Porto). Mitarbeiter erhalten
50 Sonderdrucke ihrer Aufsätze unberechnet. Weitere Sonderdrucke können gegen
Erstattung der Druckkosten bezogen werden.
Diese betragen bei Vorausbestellung für weitere:
25 Sonderdrucke bis 10S. 1,35 DM je Exempl.; bis 20S. 1,85 DM; bis 30S. 2,25 DM
50 Sonderdrucke bis 10S. 0,90 DM je Exempl.; bis 20S. 1,15 DM; bis 30S. 1,45 DM
75 Sonderdrucke bis 10S. 0,75 DM je Exempl.; bis 20S. 0,90 DM; bis 30 S. 1,10 DM
Manuskripte und Bestellungen werden an die Schriftleitung, 53 Bonn, Adenauer-
allee 150—164, Museum Koenig, erbeten. Ba
Inhalt von Jahrgang 23, Heft 4, 1972
o Selte
Prof. Dr. Martin Eisentraut 70 Jahre .......... =e NS e RA EN oe elle 289
NIETHAMMER, J.: Zur Taxonomie und Biologie der Kurzohrmaus ......... 20290
SCHMIDT, U.: Die sozialen Laute juveniler Vampirfledermäuse (Desmodus -
rotundus) und: ihrer Mer u. 22... 0 20. 20 0 A en E 310
BIEBER, H.: Über Wirkung und Erbgang gelbverstärkender Faktoren (y-Fak-
toren) bei wild- und lohfarbigen Hauskamnchen aa faci semis cele tere 317
ROER, He: Zur Bestandsentwicklung der Kleinen Hufeisennase re
Mam.) im westlichen Mitteleuropa ..........eee cece eee errr cette teens 325
ZIPPELIUS, H.-M.: Zur Brutbiologie des Pirols (Oriolus oriolus) ..........---- 338
DAREWSKI,I.S.: Zur Verbreitung einiger Felseidechsen des Subgenus
Archaeolacerta‘in der Türkei 2.2. min... e dae es oe el ec ae 347
SAUER, E. G. F.: Schutzmaßnahmen zur Erhaltung der Primaten ............ 332
| Buchbesprechungen. . . u... 2 70) a nano era ee SE 333
ae ET AA
ne ER PRR nn nn nenn
BONNER
ZOOLOGISCHE BEITRAGE
Heft 4 Jahrgang 23 1972
Prof. Dr. Martin
Fisentraut
70 Jahre
Am 21.Oktober vollendete
Professor Dr. Martin Eisen-
traut, unserem Museum noch
immer aufs engste verbun-
den, sein 70. Lebensjahr. Als
Nachfolger von Prof. Dr.
A. v. Jordans übernahm er
1957 die Leitung des Zoo-
logischen Forschungsinstituts
und Museums Alexander
Koenig. Bis zu seiner Pen-
sionierung war er an der
Herausgabe der „Bonner
zool. Beiträge“ beteiligt. Die
Deutsche Gesellschaft für
Sängetiere ernannte ihn aus Anlaß seines 70. Geburtstages zum Ehrenmitglied, hat
er doch einst der Fledermausforschung entscheidende Impulse gegeben und wesent-
liche Beiträge zum Thema Winterschlaf geleistet. Sein unvermindertes Interesse gilt
aber auch anderen Zweigen der Zoologie und insbesondere allen Klassen der
Wirbeltiere. Von 6 Reisen nach Zentralafrika hat er ein reiches Material an Sänge-
tieren, Vögeln, Reptilien, Amphibien und Fischen mitgebracht, das ihn instand
setzte, die Bedeutung pleistozäner Klimaschwankungen für die heutigen Verbreı-
tungsmuster westafrikanischer Tiere nachzuweisen und die Geschichte der Wirbel-
tierfauna von Fernando Poo und Kamerun zu rekonstruieren. Die Ergebnisse
dieser langjährigen Untersuchungen sind im Druck und erscheinen als Nr. 3 unsere»
„Bonner zool. Monographien“.
Wie schon bei der Neugestaltung der Schausammlung unseres Museums, der stets
sein besonderes Interesse galt, und den Reisen in Afrika, bewährte sich auch bei
den vielen wissenschaftlichen Arbeiten Martin Eisentrauts seine beneidenswerte
Rüstigkeit.
Wir wünschen ihm, daß ihm Gesundheit und Spannkraft auch weiterhin erhalten
bleiben und seine zoologischen Untersuchungen ihm noch lange ein ungetrübter
Quell der Freude sein mögen.
E
22
32
Re
RE
290 Bonn.
zool. Beitr.
Zur Taxonomie und Biologie der Kurzohrmaus’)
Von
JOCHEN NIETHAMMER
Zoologisches Institut der Universitat Bonn
Vorbemerkung: Die Kenntnis der europäischen Säugetiere hat in den letzten
Jahren erheblich zugenommen, so daß eine zusammenfassende Darstellung in Ge-
stalt eines Handbuches wünschenswert erscheint. Der folgende Artikel soll probe-
weise zeigen, in welcher Weise hier eine Art abgehandelt werden könnte. Dabei
ist ein Kompromiß zwischen zwei Extremen zu suchen: Die Übersicht darf nicht in
summarischen, undokumentierten Angaben stecken bleiben, soll aber auch nicht zu
breit und unübersichtlich geraten. Der vorliegende Beitrag ist eine Diskussions-
grundlage auch über die Frage, ob er diesen Kompromiß in dem vorgegebenen
Rahmen etwa trifft. Für eine konstruktive Kritik wäre der Verfasser dankbar.
Abkürzungen im fortlaufenden Text und in den Tabellen außer Tab. 1 u. 2:
Cbl — Condylobasallange
Dia — Diastema des Oberschadels
E — englischer Name
le — franzosischer Name
Gew — Gewicht ing
IE — Hinterfußlänge ohne Krallen
lob — Interorbitalbreite
K + R — Kopfrumpflänge
M — Molar; die hochgestellte Zahl gibt die Nummer im Oberkiefer,
eine tiefgestellte Ziffer die im Unterkiefer wieder
n — Umfang einer Stichprobe
NF — Nombre fondamental, Armzahl einschließlich der
X-Chromosomen bei Y
OZR — Länge der Oberkiefermolarenreihe
S — Standardabweichung
Schw — Schwanzlänge
Shb — Schädelhöhe über den Bullae
x — arithmetisches Mittel
Zyg — zygomatische Breite
Pitymys subterraneus (de Selys-Longchamps, 1836) — Kurzohrmaus
E: Pine Vole; F: Le Campagnol souterrain.
Diagnose: M3 normal (Abb. 1b), deutlich länger als M?. Gebiß ortho-
gnath. Verhältnismäßig klein (HF maximal 16mm, Cbl maximal 24 mm).
A Zitzen (0/2 Paare).
1) Herrn Prof. Dr. Martin Eisentraut zum 70. Geburtstag gewidmet.
ft 4 : E ;
Pee Taxonomie und Biologie der Kurzohrmaus 291
Karyotyp: 2n = 52 oder 54; NF = 60; X-Chromosom groß, metazen-
trisch; Y-Chromosom klein, akrozentrisch (Meylan).
Beschreibung: In der Größe mit den kleineren Arten der Gattung úber-
einstimmend. Deutlich kleiner als die sympatrisch vorkommenden Arten
(bavaricus, multiplex, tatricus, thomasi). Verläßlichstes äußeres Maß HF.
Schwanz mit 60—80 Ringeln (Bernard), etwas kürzer als bei tatricus
und multiplex, doch länger als bei den südländischen Arten. Ohrmuscheln
weniger behaart als bei P. tatricus und kaum kleiner, doch größer als bei
multiplex und bavaricus.
Dorsal gewöhnlich grauer und düsterer als die übrigen Arten der Gat-
tung, weniger rot- oder gelbbraun. Füße dorsal grauer als bei P. multiplex.
Schwanz meist deutlich zweifarbig.
Rückenfell wie bei den meisten heimischen Microtinen zu etwa 95 °/o
aus Wollhaaren bestehend, von denen zwischen 35 und 50 °/o gebändert
sind. Diese Wollhaare mit Binde haben im Durchschnitt 5, solche ohne
Binde nur 4 Knicke. Gebänderte Wollhaare sind durchschnittlich 8—10,
ungebänderte 7-9 mm lang (n= 12 Tiere, je zur Hälfte Rheinland und
Niedere Tauern, Sommerhalbjahr — Hertweck). Leithaare mit 9—13 mm
(x = 10,7 + 0,07 mm; n = 20 d) signifikant kürzer als bei P. tatricus. Vibris-
sae mystaciales weniger zahlreich (x = 22,8+ 0,24; n = 20 d) und signi-
fikant kürzer (X = 23,1 + 0,25 mm) als bei P. tatricus. Ebenso die längeren
der beiden Vibrissae superciliares (14,3 + 0,21 mm; Kratochvil 1969 b).
Abb. 1. Variation des 3. Oberkiefermolaren (M3) bei P. subterraneus; links lingual,
oben oral. Vertikal von oben nach unten Zunahme der Schmelzschlingen; a = sim-
plex-, b = Normalform. Horizontal von links nach rechts zunehmende Anzahl abge-
schlossener Dentinfelder (Ziffern auf den Kauflachen).
E [ Bonn.
292 J. Niethammer | zool. Beitr.
Augendurchmesser 1,92 mm (1,7—2,0 mm; n = 121), geringer als bei P. ta-
tricus (Kratochvil 1970 b).
Perforatorium der Spermienkopfchen (Abb. 2) stumpfer als bei P. tatricus.
Baculum (Abb. 3) 2,05—2,30mm lang und 1,05—1,20mm breit, proximal
gekerbt, distal nicht verbreiternd auslaufend. Die Baculumform ist ein
gutes Hilfsmittel zur Unterscheidung sympatrischer subterraneus und tatri-
A B
Abb. 2. Spermienköpfchen A von P. subterraneus, B
von P. tatricus. Nach Sebek aus Kratochvil (1970 b).
Abb. 3. Os penis von P. subterraneus nach Langenstein-Issel (links); rechts Bacu-
lum nach Hrabé und Polach; L = Länge, B = Breite.
cus. Zur sicheren Identifikation genügen zwei Maße. Allerdings sind die
typischen Merkmale bei jüngeren Tieren noch undeutlich (Hrabé und
Polách).
Schädel: Flach und wenig gewólbt, so daß das Rückenprofil an-
nähernd gerade erscheint. Die Prämaxillaria überragen caudal deutlich die
Nasalia, die Frontalia schieben oral keinen keilförmigen Zwickel zwischen
Nasalia und Praemaxillaria (Kratochvil 1970b; Saint Girons 1971 — Abb. 5).
Diastema relativ länger als bei P. multiplex, aber kürzer als bei den
stärker wühlenden, südlichen Arten. Die oberen Schneidezähne stehen
annähernd senkrecht zur Schädellängsachse (orthognath). Die Mandibeln
sind in Ansicht von caudal seitwärts nicht ausgebuchtet (Abb. 4).
Piss Re PEmEbIZEtH
Abb. 4. Rechte Mandibeln von caudal. P. s. = P. subterraneus, P. t. = P. tatricus,
P. m. + b. = P multiplex und P. bavaricus, P. th. = P. thomasi; a = Processus
angularis, b = Proc. articularis, c = Proc Coronoideus. Aus Kratochvil 1970 b.
Heft 4
23/1972 Taxonomie und Biologie der Kurzohrmaus 293
t m
Abb. 5. Grenze zwischen Nasalia (N), Praemaxillaria (P) und Frontalia (F) bei
s = P, subterraneus, t = P. tatricus und m = P. multiplex und P. bavaricus (nach
Kratochvil 1970 b).
Molaren: M? länger als M?, gewöhnlich in der Normalform (Abb. 1).
Die Zahl geschlossener Dentinfelder kann 2—S betragen, am häufigsten
sind 3—4 abgeteilt. Der Lingualrand kann 3—4 Schmelzzacken besitzen.
M1! und M2 liegen fast stets in der auch bei Microtus arvalis üblichen Form
vor. Der Caudalteil des Mı ist konstant ausgebildet, ausnahmsweise kon-
Ss
Abb. 6. Unterkiefermolaren von Pitymys: a M1, Normalform; b Mj, maskii-Form;
c Mı von P. gregaloides; d Mı-Kopf von P. schmidtgeni; e M2 mit 3 Feldern, f Moe
mit 4 Feldern (Normalform bei P. subterraneus).
wom ~
nen die Dreiecke 1 und 2 verbunden sein. Der Kopf zeigt immer die Auben-
und Innenzacke 6 und 7, die gelegentlich vollstandig vom Oralteil abge-
schnurt sind (maskii-Form — Abb. 6).
Postcraniales Skelett: Geschlechtsunterschiede am Becken
nach Peshev et al. deutlich, mit relativ hohem Index (Pubislänge : größtem
Vertikaldurchmesser bei 9 & 1,28 [s = 0,06], bei 9 Y 1,63 [s = 0,08]). Wirbel-
zahlen (n = 3 Tiere aus Bonn): cervical 7, thoracal 13, lumbal 6—7 (1 X 6),
sacral 4, caudal 16.
= Bonn.
294 J. Niethammer Aaa). Behr
Nasalia
Nr. sex Mon. K+R Schw HF Gew Cbl Zyg Dia Iob Occ L BOZRIUZR
TER
SEQ) OG ee BSG 21,9 12,98 OA 3778.10,6. O OA
9337,01 792857560 1145090 21,92 213,3. 26,973 A Gib Ae A AE
CHE QUIS 799088023 (SA 14 21,0 712,47 O = 549 DG O
998, 2,29. 75. (32) AS 21,6 IO LS lO a O
II SIS Sr OA I) GAO 108 56°26 58 55
10007. 9229277927333 7959 20,82212,67 55,9 23,87 IOS SE AG 6.4) 23
100178 9.778231 714,3 AS 2157 127 610 = O DO 126.50 54
10027 Ge Gee Oe | 338215 16 216 213,1: SA A A O
100287 29277757730 A BGS 219m WS OO ASA 2 OA
10047 Os AOS EA 17 —Z — 6,027 425,07 O HG. SS
US 14S lv PANS) SHO AD SHO MOD AO O DE
¡OSA SSA Oats 21121934 26,8 AOS OZ O O.
KOO) Ga LS OSO 224 14,0 675) 03 0 UL 391602 82552058
OS ES. DA ES 0 22,4. LS IO A SO LO O
2011. "91-9. 86 32, 139 2025 21,8 13.702.632 306: 119, eo Oe > ee
102078 9777877297 7146 16,5 727,72 13,3..60. 9.02 1087 as 20.058 55
102° 7079.68 3-2 14:0) AD eG 3. 410 OS o eA
102278792 288 311441887227 13.8067 23.8. 112 O A
102376 7292 5.887 72972147, 5177.49 OMS GG 410011173 AS
1033 8927778677033 7214,67 18.07 21,6 SO SS UL KERN GEN
10339729. 772 232 1237 134902072. 93 75:68) 10'S DS 25-58 53
LOS Oe 7652358 15 12,97 214 12,9") 6/25 SINS tone O
1053 29 es 317 14,72. 122214 AZ il BS NO 5G 25 58 55
1066 95°94 ~ 35° 152721,1,2302143 SO 2616: 20. 60 53
Tabelle 1: Maße von Pitymys subterraneus aus Bonn. Coll. J. Niethammer.
Mon. = Fangmonat, Nr. = Sammlungsnummer, sex = Geschlecht (Zahl hinter Q
Embryonenzahl bei graviden Tieren, s = säugend), K+R = Kopfrumpflänge,
Schw = Schwanzlänge, HF = Hinterfußlänge, Gew = Gewicht in g, Cbl = Con-
dylobasallänge, Zyg = zygomatische Breite, Dia = oberes Diastema, Iob = Inter-
orbitalbreite, Occ = Occipitalbreite, Nasalia L = Länge der Nasalia, B = Breite
der Nasalia, OZR = Länge der Oberkiefermolarenreihe, UZR = Länge der Unter-
kiefermolarenreihe. Alle Längen in mm.
Verbreitung: Gemäßigte Westpaläarktis (Karte 1), ostwärts bis 40° eL,
zwischen 41° und 53° in NS-Richtung. Isolierte, nördlicher gelegene Fund-
punkte (bei Stade, auf Rügen, bei Kolberg, wie einzelne Orte in der UdSSR
nach Bobrinskij et al.) beruhen zum Teil auf Gewöllnachweisen und be-
dürfen deshalb der Bestätigung.
Inselvorkommen sind bisher nicht bekannt. Der Bestand im Zentral-
massiv (P.s. capucinus) ist nach Spitz et Saint Girons gegen das übrige
Areal isoliert. Wie weit andere Südrandpopulationen abgetrennt sind,
saree | Taxonomie und Biologie der Kurzohrmaus 295
Molarenlangen Felder
Nr. Mi M2 M3 Mı Me Ms Mand Fori Bull Shb Shs Ges Hkl M3
E DL
ao 1.00 155 1,70 260 140 160 183 40 6,1775 80 117,1211,8 4/5
es 109 148 175 250 140 140 190. 4.0 6,9 77 93 109.779 3/4
205 175 148 165 240 140 12601287 37 84 817627105 3-4/3-4
2208 160 148. 187 2592 1d 130 190 38 62 79 6,3. 11,0 129 3/4
328 193 1,53 170 250 140 132 Tae 35 0% 8:0 Gil 100 174 4/5
1000 178 150 150 24 140 148 18.134 100 40 06 10471158 4/4
1001. 100 158 155 248 140 15 184 Sr 00 SO Os 10 12:0 4/4
1002 102 150 1,60 753 140 1133 194 34 60 80567 111 122 38
1003 1905 160 175 260 145 145 13.135 65 he 92 10,8 115 3-4/4-5
1004 108 157 170 DNS 140 155 182 306% > OK 3-4/3-4
1008 180 160 1.072 DAL 140 188 1082 359.72. fs) Qe 10 125 3/4
1008 180 157 1,67 QSl 140 188 108 34 60 72653 10,6 Ue 3/3
1009 1.89 160 72 22 116 120 136 39 672 78603 173,113 4/4
DO 105 161 170 2039 140 128 199 36 8A 77 541 11722120 4/4
(Ol 100 157 162 24 148 18 185 50 06 10 Gee ils ds 4/4
1000 190 158 10% 260 1 AA 125 128 36 00 8269 1077125 4/4
(091 105 140 159 259 140 1202 100 se CS es 060 1037122 4/4
1002 188 160 187 260 145 104513839 64781765 11,5 WA 4/5
1023 190 158 160 255 140 168 132 SH 64 32 06 1157120 4/5
1025 185 161 1168 209 1142 128 195 G7 6,12 8,0798 107 Wa i 4/4
1088 180 146 158 244 12 107 128 Si 58 49) OS 9,8 122 4/4
1052 185 153 175 265 140 165 185 gos O2 mo oA Ye 12,2 4/4
1053 180 148 160 DAR 150 130 190 C7 04 9 832 10 air 4/4
1066 105 160 17% 250 150 130 14,6 40 GO 80093 117 12,8 3/4-5
mr EE
Tabelle 2: MaBe von Pitymys subterraneus, gleiche Tiere wie Tab. 1.
Molarenlángen: grófte Lánge in Richtung der Schádellángsachse zwischen den
Kauflachenrandern; Mand = Mandibellánge, Fori = Lange der Foramina incisiva,
Bull = Lange der Gehórkapseln, Shb = Schádelhóhe uber den Bullae, Shs = Schä-
delhóhe tiber der Synchondrosis sphenoccipitalis, Ges = Lange des Gesichtsscha-
dels vom caudalen Palatinumrand zum Caudalrand der I!-Alveolen, Hkl = Hirn-
kapsellange vom oberen Rand der Siebbeinplatte zum Occipitale über dem Foramen
magnum. Felder M3: Anzahl abgeschnurter Dentinfelder am M3 links und rechts
durch / getrennt. Ubergangszustande werden durch die möglichen Alternativen
gekennzeichnet. 3/4—5 heißt also: links 3 Dentinfelder, rechts Übergangsform
zwischen 4 und 5 abgeschnürten Dentinfeldern.
bedarf weiterer Untersuchung. Im Süden ist die Grenze noch unvollkommen
geklärt, weil die Abgrenzung gegenüber verwandten Arten (liechtensteini,
multiplex) nur auf Grund des Karyotyps einwandfrei möglich ist. Gesichert
296 J. Niethammer | nek aad
ist jedenfalls, daB P. subterraneus in Jugoslawien súdwárts bis ins Kopa-
onik- und Sara-Gebirge hinein vorkommt (Petrov und Zivkovic). Das
Material aus Griechenland gehort bis auf den thrazischen Fund zu P. aiticus,
der sich auf Grund des M? leicht von subterraneus unterscheiden läßt.
Problematisch bleibt vorerst die Verteilung von multiplex und subterraneus
im übrigen Jugoslawien. Für Norditalien haben Untersuchungen von Malec,
Storch, Krapp und Winking (mdl.) ergeben, daß zwar überwiegend multi-
plex vorkommt, vereinzelt aber im gleichen Gebiet P. subterraneus. Nach
einer morphologischen Analyse des Materials aus dem ungarischen Natio-
nalmuseum (Franke) ist in Ungarn P. subterraneus die vorherrschende Art,
daneben aber wahrscheinlich auch P. multiplex und/oder P. tatricus vor-
handen.
Fundpunkte (Kartel): Die Grenze für Frankreich wurde nach
Spitz et Saint Girons, für die UdSSR nach der Punktkarte von Bobrinskij
et al. gezeichnet. Die übrigen Grenzpunkte [Autor in( )] sind folgende:
1 Cap Gris Nez (Saint Girons et Morris) 14 Frankfurt/Oder (Grummt)
2 Ostflandern (Bernard) 15 Posen (Wasilewski)
3 bei 's-Hertogenbosc (Karte de Vries) 16 Warschau (Wasilewski)
4 Straelen bei Wachtendonk (Gewöll- 17 Bialowieza bei Bialystok
funde J.N.) (Wasilewski)
18 bei Esymi, Evros, Thrazien (Ondrias)
19 Sara-Gebirge (Petrov und Zivkovic)
20 Kopaonik-Gebirge (Petrov und
5 Brünen bei Wesel (Balg, unpubl., J. N.)
6 Castrop-Rauxel (Zabel)
7 Münster i. W. (Zabel)
8
Zivkovic)
Hameln (Zabel) 21 Durmitor (v. Lehmann 1959)
9 Wolfsburg (Tenius) 22 Vellacher Kocna (Bauer 1962)
10 Wittenberg (Bohlken und Reichstein) 23 Monti Lessini, 20 km n Verona
11 Leipzig (Grummt) (Krapp mdl.)
12 Dresden (Grummt) 24 St. Gotthard (Meylan)
13 Gorlitz (Grummt) 25 Col de Bretolet (Meylan)
Die Zugehörigkeit der Belege von 17, 19, 20, 23, 24 und 25 ist karyologisch
gesichert.
(Die aufgefuhrten Autoren sind, um das Literaturverzeichnis nicht úber-
mäßig anschwellen zu lassen, nicht notwendig die Entdecker oder solche,
die einen Fundort erstmals publiziert haben.)
Terrae typicae (Karte 1): Aufgeführt mit lateinischen Großbuc-
staben:
A P.s.subterraneus (de Selys-Longchamps, 1836): Waremme/Lüttich.
B P.s.capucinus Miller, 1908: bei Salon de Capucin, Mont-Dore, Puy-de-Döme,
1300 m.
P.s. dacius Miller, 1908: Gageni, Prahova, Karpatenfuß nordwestlich Bukarest.
P.s. kupelwieseri Wettstein, 1925: Lunz, Niederösterreich.
P.s. hungaricus Ehik, 1926: Budafok bei Budapest.
ua
ft 4 5 ; - if
aes | Taxonomie und Biologie der Kurzohrmaus 297
vereinfacht
600 km
Karte 1. Areal von P. subterraneus. Verzeichnis der Randpunkte (arabische Ziffern)
s. Text; die GroBbuchstaben entsprechen der Liste von Unterart-Terrae-typicae im
Text.
s. incertoides Wettstein, 1927: Gschnitztal, Nordtirol.
s. matrensis Ehik, 1930: Matra, 940—1000 m.
s. atratus Stein, 1931: Distrikt Trebnitz, Schlesien.
s. mustersi V. et E. Martino, 1937: Korab-Berge, 1300 m.
s. klozeli Ehik, 1942: Dregus, Kelemen-Gebirge, Siebenburgen.
mot OT
a Tel eS
x B 5
298 J. Niethammer | Gol Br
Merkmalsvariation: Geschlechtsdimorphismus: Coxae s.
Skelett. Kratochvil (1970 b) fand ftir das Tatra-Gebiet signifikant schwach
höhere 6-Werte fiir Zyg und Hirnschädelbreite zwischen den Gehorkapseln:
6) 2
n xe S n x S Diff. t
ZYG 67 13,29 0,39 50 13,08 0,45 0,21 2,68
Hirnkapselbr. 65 11202. 025 50 10,84 0,30 0,18 3.32
Die folgenden Maße ergaben hingegen bei ähnlich großen Serien von
Vorjahrstieren keinen Geschlechtsunterschied: Gew, K + R, Schw, HF, Ohr-
länge, Augendurchmesser, Cbl, Zyg, Nasalialänge, Iob, Dia, OZR, post-
orbitale Schädelbreite, Shb.
Altersbedingte Veränderungen: Verläßliche Kriterien für
die Abgrenzung Erwachsener gegenüber Jungen fehlen, noch mehr An-
haltspunkte für eine feinere Altersschätzung. Kratochvil (1970 b) beurteilt
hierzu: stärkeres Vortreten der Jochbögen, Abflachung des Hirnschädels,
Verlängerung des Rostrums, Schwinden der Schädelnähte. Tiere mit über
86mm K+R und mehr als 13,5 g Körpergewicht betrachtet er als adult.
Wie bei den Muriden allgemein sind HF und lob bei selbständigen Tieren
bereits weitgehend altersunabhängig, in geringerem Maße auch die
Schwanzlänge, die deshalb mit zunehmendem Alter im Verhältnis zur
K + R stetig abnimmt (Wasilewski). Jugendkleid düsterer als das Erwach-
senenfell.
Jahreszeitlicher Wandel: Winterfell im Rheinland gewohn-
lich dunkler und langhaariger als Sommerkleid (Niethammer), hingegen in
Bialowies nur Haarlängen-, keine Farbunterschiede (Wasilewski). Je nach
Winterhärte vorübergehend Wachstumsstop und Abflachung des Hirn-
schádels (Tab. 3).
1955/56 1958/59
Jahreszeit > n x: n
1. Jahr: 5.—8. 6,24 1192 6,00 ZA
9.—12. = — 6,44 5
2. Jahr: 1.—4. 5,58 4 6,34 33
3.—8. 5,80 4 6,33 42
— PPP
Tabelle 3: Schädelhöhe über den Bullae bei hartem Winter (1955/56) und mil-
dem Winter (1958/59) von Pitymys subterraneus in Bialowies. Im ersten Fall deut-
liche Drepression und insgesamt geringere Werte, im zweiten Fall keine winterliche
Abnahme und insgesamt beträchtlich höhere Werte. Auch der unterschiedliche
Materialumfang dürfte auf den unterschiedlichen Winterbedingungen beruhen.
Aus Wasilewski.
Ökologisch bedingte Unterschiede: Labortiere wurden
in Bialowies deutlich größer als Freilandfange: Cbl im Freiland bei n = 817
maximal 23,2 mm, bei Laborzuchttieren maximal 24,2 mm (Wasilewski).
es | Taxonomie und Biologie der Kurzohrmaus 299
Ceocoraplisene Variatio und Units nm: Da ver
läßliche, gleichrangige Altersabschätzungen fehlen und relativ altersunab-
hängige Maße wie HF und Iob nicht mit wünschenswerter Genauigkeit zu
erhalten sind, ist die Angabe von Höchstwerten aus verschiedenen Popu-
lationen gerechtfertigt. Hier zeigen Cbl und Gewicht eine bemerkenswerte
Konstanz, wenn man zugleich den Umfang der Serien in Rechnung stellt.
Die Gebirgspopulationen dürften etwas langschwänziger sein (Tab. 4).
Gebiet n Cbl Gew Schw Zyg Autor
Bialowies ca. 800 DD 24 33 1136 Wasilewski
Bonn ca. 30 23,0 Da! 36 14,4 J. N., unpubl.
Beskiden ca. 60 23,9 — ADD — Haitlinger
Hohe Tatra ca. 400 WSF DR 38 14,2 Kratochvil 1970 b
Niedere Tauern ca. 40 23,0 28 40 13,9 Alo IN 7: unpubk
Vorarlberg 13 237 209 43 15 Bauer et al.
(alle úberwintert)
Tr —————————————————————————————————
Tabelle 4: Höchstwerte einiger Maße in verschiedenen Populationen von
P. subterraneus.
In den Niederen Tauern sind die Nasalia relativ schmäler als bei
Bonn. Größte Breite in °/o der Lange in der Steiermark 37—45 °/o (n = 37),
bei Bonn 42-51 °/o (n = 38). Westalpine Populationen haben ebenfalls
breite Nasalia (Bauer et al.).
Von den Molaren können in verschiedener Form vor allem M*, My
und M3 auftreten. Obwohl sie durchaus geographisch variieren, wurden die
Frequenzen verschiedener Schmelzschlingenvarianten bisher in keinem
Falle kartiert. Die folgenden Feststellungen und Tab.5 können als erste
Hinweise dienen:
M3-Form: Neben der Normalform, die weit vorherrscht, kann in
seltenen Fällen auch die für andere Arten typische simplex-Form (s. Arten-
schlüssel) auftreten, so bei Frankfurt/Oder in etwa 50 °/9 der Fälle, im
Rheinland nur einmal bei n = 50, in Bialowies ebenfalls selten (Wasi-
lewski), in der Hohen Tatra bei weniger als 1 °/o, in den Niederen Tauern
bein = 40 keinmal.
Die Zahl geschlossener Dentinfelder wechselt je nachdem, ob die Fel-
der 2 und 3 voneinander getrennt sind sowie Feld 4 vom Rest des Caudal-
teils (Abb. 1). Für die Tatra-Population wurden in 78,8 0/o der Fälle nur
3 Felder gezählt, und eine ähnliche Häufigkeit fand ich in den Niederen
AT; Bonn.
300 J. Niethammer zool. Beitı.
Tauern. Hingegen haben im Rheinland 76 °o von n = 72 mehr als 3 Dentin-
felder am M? (Tab. 5).
M3 Mi Ms
Felderzahl in %o °/9 maskii Felderzahl in %o
Gebiet > 3 4 > n n 3 4 n
Tatra (Kratochvil) — 78,8 13,6 7,6 4755 — — — — —
Bonn 2,9 2152 58,7 17,3 52 216 51.771087 BI927 251
Niedere Tauern = 725 18,0 9,5 42 13,9 JOER 68 36
Tabelle 5: Háufigkeit einiger Molarenvarianten in verschiedenen Populationen
von P. subterraneus. (s. Abb. 1, 6).
M;-Form: Der Kopf steht gewöhnlich mit den beiden folgenden
Feldern in offener Verbindung, kann aber auch abgeschnürt sein und dann
ein eigenes Feld bilden (entsprechend der maskii-Form bei Microtus
arvalis). Die Häufigkeit von maskii war im Rheinland mit 21,6 °/o höher als
in den Niederen Tauern (13,9 % 0).
M>-Form: Gewöhnlic ist das Mittelfeld geteilt, die Zahnoberfláche be-
sitzt dann insgesamt 4 Felder. Nicht selten besteht aber eine offene Ver-
bindung zwischen den mittleren Schmelzdreiecken, so daß sich die Felder-
zahl dann auf 3 reduziert. Diese Variante ist mit 32 “Vo in den Niederen
Tauern deutlich häufiger als mit knapp 11 “Vo im Rheinland. Insgesamt ist
für M3, M; und Ms im Rheinland die Tendenz stärker, mehr getrennte
Schmelzflächen zu schaffen.
Färbung: Die alpinen Populationen sind deutlich dunkler als die
meisten übrigen. Hingegen fand Kratochvil (1969) keinen wesentlichen
Unterschied zwischen Bälgen aus Frankreich, Böhmen und dem Tatra-
Gebiet. Ein weiteres Zentrum verdunkelter Formen liegt in Schlesien
(ssp. atratus Stein), das Kratochvil anhand von Material von Jesenik be-
stätigt.
Karyotyp: Die Chromosomenzahl 2n = 52 wurde bisher in der
Bretagne (1), der Schweiz (25), Norditalien (2), in den Westkarpaten (?),
den rumänischen Karpaten (2) und Südjugoslawien (8) gefunden, 2n = 54
in Nordfrankreich (1), Belgien (1), bei Bonn (2), im Wallis in der Schweiz (1)
und in Bialowies (1). In () die Anzahl der jeweils untersuchten Tiere. Die
Daten sind Kral, Meylan, Petrov, Raicu und Duma und Zivkovic entnom-
men, die fiir Bonn und Norditalien nach mdl. Mitt. durch Krapp und Win-
king. Offensichtlich sind groBe, zusammenhángende Gebiete von Tieren
ein und desselben Karyotyps besiedelt (Karte 2). Im grofen und ganzen
finden sich im Süden 52, im Norden 54 Chromosomen. Tiere verschiedenen
Karyotyps wurden von Meylan erfolgreich gekreuzt. Im Freiland sind
solche Bastarde jedoch bisher nicht gefunden worden.
Heft 4 5 ; :
23/1972 | Taxonomie und Biologie der Kurzohrmaus 301
Karte 2. Herkunft von Pitymys subterraneus mit untersuchtem Karyotyp. Weiße
Kreise: 2n = 54 Chromosomen; schwarze Kreise: 2n = 52 Chromosomen.
Unterart-Gliederung: Ellerman and Morrison-Scott vereini-
gen unter P. subterraneus noch Formen, die auf Grund ihres Karyotyps
wahrscheinlich 5 verschiedene Arten repräsentieren: P. subterraneus, 12.
multiplex, P. majori, P. liechtensteini und P. schelkovnikovi. Von den bei
ihnen als valide Unterarten aufgefiihrten Namen dúrften die folgenden auf
subterraneus zu beziehen sein: atratus, capucinus, dacius, ehiki, hungaricus,
incertoides, kupelwieseri, klozeli, martinoi, matrensis, mustersi, nyirensis,
subterraneus, transsylvanicus, ucrainicus, zimmermanni. Stein (1931) hat
schon gezeigt, daß zimmermanni Matschie, 1924, invalid ist; ucrainicus
liegt außerhalb des behandelten Gebietes; wettsteini “no exact locality“
diirfte Synonym einer der frúher aus dem ehemaligen Ungarn beschriebe-
nen Unterarten sein. Die Terra typica von transsylvanicus liegt der von
dacius sehr nahe, so daß dieser Name ein Synonym von dacius sein dürfte;
ehiki und nyirensis beziehen sich auf tschechoslowakische Orte und werden
von den tschechischen Theriologen nicht anerkannt. Láft man diese Namen
fort, so verbleiben die in Karte 1 unter A—K eingetragenen Terrae typicae.
Da die intraspezifisch geographisch variierenden Merkmale von Pitymys
subterraneus bisher ganz ungenúgend kartiert sind, muf das ebenso unzu-
reichend begrúndete Verteilungsschema von Namen fúr die nomenklato-
- Bonn.
302 J. Niethammer Goll Baie:
rische Seite der ausstehenden Unterartrevision bereitgehalten werden.
Die Validitat der folgenden Unterarten erscheint bereits jetzt gesichert,
ohne daß allerdings eine geographische Abgrenzung möglich ware:
kupelwieseri (dunkler als subterraneus, schmälere Nasalia, überwiegend
nur 3 Dentinfelder am M?): Ostalpen,
incertoides (nach Bauer et al. so dunkel wie kupelwieseri, aber mit so
breiten Nasalia wie subterraneus): Westalpen,
atratus (wesentlich dunkler als subterraneus): Schlesien.
Paläoniologie: In Europa werden alle Funde wurzelloser M; mit offener
Verbindung zwischen den Dreiecken 4 und 5 der Gattung Pitymys zuge-
schrieben. Zu welcher Art solche Zähne gehören, ist natürlich nicht zu
klären. Allerdings treten im Mittelpleistozän (Kurten; = Altpleistozän bei
Heller, Janossy) Mı mit fehlender Außenzacke 6 (s. Abb.6) auf, wie sie
rezent beispielsweise auch bei den zentralasiatischen Microtus juldaschi und
M. carruthersi vorkommen. Bei den rezenten europäischen Pitymys-Arten
fehlt diese Ausprägung. Diese frühen Formen, die trotz ähnlicher Zahn-
größe sicherlich nichts mit P. subterraneus und wahrscheinlich mit keiner
rezenten europäischen Pitymys-Form zu tun haben, werden als P. grega-
loides klassifiziert. Mı, die der Normalform rezenter Pitymys entsprechen,
werden als P. arvalidens bezeichnet, ein maskii-Typ wird von Heller als
P. dehmi neu beschrieben. Belege von Ungarn bis England nach dem Riss
werden P. subterraneus zugeschrieben.
Für die Geschichte von P. subterraneus ist dabei wesentlich: frühest-
mögliches Auftauchen in Europa im Waalium, wahrscheinlich aber viel
später. Sehr wahrscheinlich ist P. subterraneus im Spätpleistozän auch in
England vorgekommen.
In der ungarischen Petenyi-Höhle löst an der Grenze Pleisto-Holozän
eine im wesentlichen aus Clethrionomys glareolus und P. subterraneus
bestehende Microtinenfauna spätpleistozäne Gesellschaften ab, in denen
nacheinander Dicrostonyx, Microtus nivalis, M. oeconomus, M. gregalis,
M. arvalis und Arvicola verschwinden (Janossy 1960). Pollenanalytisch ist
dieser Übergang durch 70 %/o Birke, 15 %o Linde, 10 °/o Tanne und 5 °/o Esche
gekennzeichnet.
Okologie: Biotop: Das Spektrum der besiedelten Lebensräume ist
weit und reicht von feuchten Laubwäldern (Querceto-Carpinetum und
Carpinetum in Bialowies, Wasilewski) über Windbrüche (Tatra-Gebiet,
Kratochvil und Gaisler), Alm- und Bergwiesen bis zu Schrebergärten und
Gemüsekulturen. Im Bergwald der Tatra ist die Art nur auf Windbrüchen
häufig, kann sich hier aber in geringer Dichte auch in allen Folgegesell-
schaften bis zur Klimax der Succession (Sorbeto-Piceetum) halten, bei der
P.tatricus sein Optimum erreicht. Danach dürfte P.subterraneus eine
Charakterart feuchter, offener Landschaft, allerdings nicht von Sümpfen und
er | Taxonomie und Biologie der Kurzohrmaus 303
Mooren, im gemäßigten Klimabereich sein. Tatra und Bialowies vermitteln
eine Vorstellung von ihrem ursprünglichen Lebensraum.
Die Häufigkeit ist einigermaßen mit der Niederschlagshöhe korreliert:
größere Dichten in der Bretagne (Spitz et Saint Girons), den höheren
Lagen der Mittelgebirge und Alpen. Ob die weitgehende Vikarianz zwi-
schen Microtus arvalis und P. subterraneus die Folge von Konkurrenz oder
unterschiedlichen ökologischen Ansprüchen ist, läßt sich schwer beurteilen.
Wahrscheinlich ist beides beteiligt. Jedoch ist P. subterraneus in den Fossil-
funden im Vergleich zu anderen Microtinen nie sehr häufig, auch wenn
Feldmäuse fehlen.
Im Nordteil des Areals steigt die Art bis auf Meeresniveau herab, im
Süden ist sie auf höhere Gebirgslagen beschränkt. Wie weit hier zwischen
verschiedenen sympatrischen Pitymys-Arten eine Vertikalgliederung be-
steht, bleibt noch zu klären. Höchstgelegene Fangplätze in den Alpen bei
2300 m (H. Schäfer und Wettstein).
Nahrung: Grummt (1960) fand in Sachsen zwischen den Zähnen
gefangener Tiere und in den Gängen Reste von Hieracium sp, Cirsium
heterophyllum, Taraxacum officinale, Achillea millefolia und Meum atha-
manticum. Langenstein-Issel notierte nach derselben Methode fur die Bayeri-
schen Alpen Achillea millefolia, Alchemilla sp., Bellis perennis, Caltha
palustris, Hieracium sp., Mentha sp., Myosotis sp., Ranunculus sp., Tara-
xacum officinale, Urtica dioica und Veronica beccabunga als Futterpflan-
zen. In Belgien bevorzugt P.subterraneus in Kulturland unterirdische
Pflanzenteile, nimmt aber auch in die Gange gelegtes Getreide. Schaden
an Mohren, Sellerie, Chikoree, Schwarzwurzeln und Kartoffeln machen sich
hier gelegentlich bemerkbar. Daneben wurden auch unterirdische Wege-
richteile verzehrt (Bernard).
Auf der Analyse von 133 Magen aus den Monaten Juni bis September
beruht die Darstellung Holisovas fiir den Tatra-Bergwald (Sorbeto-Picee-
tum):
Vegetative Teile von Samenpflanzen (ohne Juncaceae und Poaceae) HSS) Yio
Poaceae und Juncaceae 155%
Moose 1@ Oo
Hohere Pilze 2 “ig
Niedere Pilze 0,5 Yo
Früchte der Himbeere LO
Friichte der Blaubeere 4 po
Lonicera-Frúchte he Ye
nicht fleischige Frúchte und Samen O
Blüten 3,5 %o
Von den grünen Pflanzenteilen sind Blätter am häufigsten, es folgen
Stengel; am seltensten sind Wurzeln. Die Moose, wahrscheinlich vor allem
Polytrichum, treten in Gestalt ihrer Blätter, Stengel und sogar Rhizoide
2 Bonn.
304 J. Niethammer | BES
auf. Unter den Samenpflanzen waren recht háufig: Gentiana asclepiadea,
Homogyne alpina, Hypericum maculatum, Chaerophyllum hirsutum, Oxalis
acetosella, Urtica dioica und Veronica officinalis. Die Blúten stammten
meist von Epilobium. Insekten, deren Chitinreste sich ziemlich regelmäßig
fanden, wurden vielleicht nur zufällig mitverzehrt. Im August gingen die
vegetativen Pflanzenteile auf Kosten von Beeren und Blüten zurück. Die
vielseitige Nahrung weicht in ihrer Zusammensetzung nur quantitativ von
der von P. tatricus ab. So verzehrte subterraneus mehr heliophile Pflanzen,
Gräser, Blüten und Wurzeln, hingegen weniger Stengel und Moose. Bei den
Beeren neigt subterraneus mehr zu Himbeere, tatricus mehr zu Blaubeere.
Fortpflanzung: Geschlechtsreife in Gefangenschaft im Alter von
2—3 Monaten (Wasilewski). Im Einklang hiermit beteiligen sich junge e
und Y bereits im ersten Lebenssommer an der Fortpflanzung (Kratochvil
1969 a, 1970 a). Die Vermehrung wird vielfach auch im Winter nicht unter-
brochen, so in Bialowies, wo vom 11.—2. von 21 Y 9 gravid waren, vom
3.—6. von 46 2 27 und vom 7.—10. von 19 nur 3 (Wasilewski). Winter-
vermehrung berichtet auch Langenstein-Issel fúr die Bayerishen Alpen
und Bernard fúr eine Population in belgischen Chikoree-Kulturen. Hingegen
war die Vermehrung in Belgien sonst im Winter unterbrochen. Insgesamt
scheint die Kurzohrmaus in ihrem Fortpflanzungsverhalten vom Jahres-
wechsel weniger beeinflußt zu werden als andere mitteleuropäische Micro-
tinen. Tragzeit nach Langenstein-Issel etwa 21 Tage (n = 4). Gewöhnlich
Postpartum-Oestrus. Bei der Zucht von Buchalczyk in Bialowies vergingen
zwischen zwei aufeinanderfolgenden Würfen, sofern nicht längere Pausen
eingeschaltet waren:
Tage 20 21 22 23 24 25 26
n Fälle 2 0 7 17 31 16 5
Gewöhnlich warfen die Y 24-27 Tage nach erstmaliger Verpaarung.
Die Embryonenzahl ist gering und betragt meist 2 oder 3, seltener 1
oder 4, ganz ausnahmsweise (zuverlássig nur je einmal im Freiland und in
Gefangenschaft in Bialowies belegt) auch 5. Nur für die außerhalb des
Gebiets lebende Unterart ucrainicus werden Zahlen bis zu 7 angegeben
(Nowikow und Petrow 1953, nach Grummt 1960).
Tabelle 6: Embryonenzahlen in verschiedenen Populationen von P. subterraneus.
Herkunft Embryonenzahl n Würfe x
1 2 3 = 3
Niedere Tauern (J. N.) 1 —
Sachsen (Grummt 1960) 1 1
Bialowies (Wasilewski) 2 13 22 4 1 42 2,7
Tatra (Kratochvil 1969 a) 7 1
on Taxonomie und Biologie der Kurzohrmaus 305
In der Tatra und Bialowies war die mittlere Embryonenzahl im Frühjahr
hoch und im Herbst geringer:
Tatra (Kratochvil 1969 a)
Monat 4, 6. 8. 9.
mittlere Embryonenzahl 2,00 2,38 DDS 1,78
n Würfe 3 39 20 9
Bialowies (Wasilewski)
Monate 11.—2. 3.— 6. 7.—10.
mittlere Embryonenzahl 2.39 2,96 72 AY)
n Wurfe 9 28 5)
In Gefangenschaft lieferte ein Y innerhalb eines Jahres bis zu 10 Wurfe
(Buchalczyk). Aus dem Anteil gravider Q zu verschiedenen Jahreszeiten,
der bekannten Tragzeit und der Tatsache, daß Trächtigkeit in den ersten
5 Tagen makroskopisch nicht feststellbar ist, schätzte Wasilewski die
durchschnittliche jährliche Wurfleistung eines Q im Freiland in Bialowies
auf 9 Würfe pro Jahr. Die geschätzte Nachkommenzahl betrüge hierfür
23 Junge.
Populationsdynamik: Anteil der @ in der Tatra nach Kratoch-
vil 48,4 %/o (n = 475), in Bialowies nach Wasilewski 42,8 °/o (n = 1165), hier
aber in Laborzuchten nach Buchalczyk 47,7°/o (n = 132). Moglicherweise
besteht eine geringe Fangselektion zugunsten der ö. Das Geschlechts-
verhältnis scheint nahe 1 : 1 zu liegen mit schwachem ¿-Ubergewicht.
Das älteste 4 wurde in Gefangenschaft 34, das älteste Y 22 Monate alt
(Buchalczyk). Im Freiland ist im Tatragebiet die Lebenserwartung bei im
Frühjahr geborenen 4 mit 4-5 Monaten geringer als bei im Sommer
Geborenen (12 Monate). Als Höchstalter schätzt Kratochvil hier (1970 a)
14Monate. Offensichtlich wirkt die Teilnahme an der Fortpflanzung im
ersten Sommer lebensverkürzend.
Die populationsdynamische Bedeutung möglicher Todesursachen ist un-
bekannt. Kurzohrmäuse werden von Eulen, Greifvögeln und Carnivoren
ihrer Häufigkeit entsprechend erbeutet. Sie treten regelmäßig in Schleier-
eulengewöllen auf. Wettstein erlegte einen Fuchs, der mehrere P. sub-
terraneus im Fang trug. Nach Kratochvil und Gaisler war in der Tatra vom
6.—9. 1963 die Häufigkeit von P. subterraneus konstanter als bei Chlethri-
onomys glareolus, Sorex araneus und Apodemus flavicollis. In den Niede-
ren Tauern verhielten sich minimale und maximale Dichte in 4 aufeinander-
folgenden Jahren etwa wie 1 : 4 (Niethammer). Ubervermehrungen wurden
bisher nirgends festgestellt.
Jugendentwicklung: Augen bei der Geburt geschlossen, Ohrmuscheln
anliegend. Die Spitzen der Kórperhaare ragen hochstens 1/2 mm aus der
Haut, die langsten Vibrissen sind 2—3 mm lang. Nach 4 Tagen richten sich
306 J. Niethammer al
die Ohrmuscheln auf. Die Haut ist dann durch intensive Pigmentbildung
in den Wurzeln der wachsenden Haare bláulich. Mit 7 Tagen werden die
Schneidezáhne sichtbar. Mit 8 Tagen verdecken die Haare die Haut vollig.
Die Vibrissen sind dann 7—8 mm lang. Die Augen Offnen sich am 12.—13.
Tag.
Das Jugendhaar erscheint ventral und dorsal von cranial nach caudal
fortschreitend und ist mit 12—14 Tagen komplett. Die erste Mauser, die
bereits zu einem Alterskleid führt, setzte bei zwei Gefangenschaftstieren
im Alter von 29 und 31 Tagen ein. Sie beginnt an den Vorderflanken und
schreitet von dort zunächst an den Flanken caudad und zur Brust hin fort.
Erst wenn das ganze Ventralhaar nach 8—10 Tagen gewechselt ist, greift
sie dorsal zunächst auf den Nacken über, um sich von hier aus caudad
und craniad auszudehnen. Die Dauer der Rückenmauser variiert stärker.
4 Tiere brauchten für den Haarwechsel 15, 23, 29 und 30 Tage. Das nun
erreichte Alterskleid unterscheidet sich von den folgenden nicht mehr.
Manche Tiere sind bereits vor Abschluß dieses Haarwechsels geschlechts-
reif (Langenstein-Issel).
Im Gegensatz zu diesem ersten Haarwechsel verlaufen die späteren
unregelmäßig und vielfach asymmetrisch. Langenstein-Issel fand in allen
Monaten Tiere im Haarwechsel. 44,8 °/o der von ihr untersuchten Kurzohr-
mäuse zeigten irgendein Haarwechselstadium, woraus sie schließt, daß
Zeiten der Mauserruhe mindestens so lang wie solche des Haarwechsels
dauern. Vermutlich nehmen die Haarwechsel zeitlich und topographisch
einen mit zunehmendem Alter immer unregelmäßigeren Verlauf. Der
Wechsel der Jahreszeiten dürfte einen allenfalls schwach synchronisieren-
den Einfluß ausüben.
Als Kriterium für die Geschlechtsreife der 6, die weder mit der Jugend-
mauser noch mit dem Wachstumsabschluß zusammenfällt, verwendet Kra-
tochvil (1970 a) den größten Durchmesser der Testes und Vesikeldrüsen
(gerader Abstand von der Wurzel bis zur distalsten Stelle):
Testis Vesikeldrüse
juvenil 1,5— 8,0 mm 1,0— 9,0 mm
adolescent 5 —9 mm 5 —15 mm
adult 8 — 11 mm 9 —18,5 mm
Verhalten: Aktivitát: Im Sommer und Frúhherbst kamen Kurzohr-
máuse bei Tage alle 3—4 Stunden ftir jeweils 3—10 Min. zum Vorschein, bel
Nacht hingegen 50—65 Min. (Smirnov 1962). Bezogen auf die Haufigkeit
des Aktivwerdens besteht danach kein Tagnacht-Unterschied, und zu die-
sem Ergebnis kam auch Langenstein-Issel auf Grund von Fangkontrollen
im Freiland in kurzen Zeitabständen. Vergleicht man aber die Aktivitats-
dauer, so liegt das Gewicht in der Nacht, und man muß die Art als nacht-
aktiv bezeichnen. Besonders deutlich wird dies bei fortlaufender O»2-Re-
gistrierung (Gebczynski).
o Taxonomie und Biologie der Kurzohrmaus 307
Aktionsraum: Bei n = 41 markierten Tieren fand Langenstein-
Issel als maximale Entfernung zwischen Fangplátzen desselben Tieres 40 m.
Nach ihr bilden Kurzohrmáuse Gesellschaften, deren Mitglieder kaum
je in das Territorium einer anderen Gesellschaft úberwechseln. Die Mit-
gliedszahlen betrugen 11, 8 und 6. Nach dem Altersaufbau zu urteilen kann
es sich dabei jeweils um die Eltern mit den Jungen aus mehreren Wurfen
gehandelt haben. Wiederfange nach 2 Monaten (4) und 3 Monaten (1) an
der Markierungsstelle, hingegen keine in größerer Entfernung sind weitere
Hinweise ftir die Ortsgebundenheit der Art.
Signale: Allein gehalten bleiben Kurzohrmause meist stumm. Zu
mehreren lassen sie am Futter oder bei Begegnungen oft zwitschernde
Zanklaute hören, im Nest leisere Töne mit weicherer Klangfarbe. Die
Jungen rufen vom ersten Tag an mit hoher Stimme, die allmahlich mit dem
Heranwachsen in die tiefere Lage der Erwachsenen tibergeht (Langenstein-
Issel).
Paarige Hautdrüsen über der Kruppe — vergrößerte Talgdrüsenkom-
plexe —, die auch bei Erdmaus und Nordischer Wühlmaus vorkommen,
fand von Lehmann (1966) bei einem P. subterraneus- 6 in schwacher Aus-
pragung.
Baue: Gánge meist dicht unter der Oberflache mit zahlreichen Ein-
schlupflóchern, die bei gleichmäßiger und höherer Siedlungsdichte zu einem
unauflósbaren Labyrinth zusammenflieBen kónnen. Auf Almwiesen ohne
Deckung fehlten oberirdische Laufgánge, bei dichter Krautschicht (Brenn-
nesseln) waren sie vorhanden. In grobsteinigem Boden verlaufen die
Gánge oft durch Gesteinsspalten. Die beim Graben anfallende Erde wird
nicht über den Ausgángen aufgehauft. Diese können aber, besonders bei
Schnee und Regen, von innen her zugewúhlt werden (Langenstein-Issel).
Oft werden Baue anderer Arten mitbenutzt. So hausten auf den Katzen-
steiner Wiesen im Erzgebirge Kurzohrmáuse in den Gángen von Arvicola
(Grummt 1969), Langenstein-Issel fand ein von Microtus agrestis und
P. subterraneus gemeinsam bewohntes Labyrinth, ich fing sie mehrfach
an geöffneten Maulwurfsgangen.
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Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. J. Niethammer, 53 Bonn, Poppelsdorfer Schloß,
Zool. Institut.
310 Bonn.
zool. Beitr.
Aus dem Zoologischen Institut der Universitat Bonn
Die sozialen Laute juveniler Vampirfledermäuse
(Desmodus rotundus) und ihrer Mütter
Social calls of juvenile vampire bats (Desmodus rotundus)
and their mothers
Von
U. SCHMIDT, Bonn
Neben den Ultraschall-Orientierungslauten geben Fledermäuse eine
große Zahl niederfrequenter Laute von sich. Letztere dienen als soziale
Kommunikationslaute im Rahmen des Aggressions- und Sexualverhaltens
und zum Erkennen und Auffinden von Mutter und Kind. Kulzer (1962) hat
die Stimmfühlungslaute der Jungtiere von Tadarida condylura beschrieben.
Diese stoßen Pfeiflaute aus, wenn sie die Orientierungslaute einer Fleder-
maus der gleichen Gattung hören. Die Mutter wird dabei nicht individuell
erkannt. Jungtiere von Lyraderma lyra besitzen ähnliche Stimmfühlungs-
laute (Novick 1958). Auch junge Flughunde (Pteropus giganteus) äußern
Verlassenheitslaute, wenn sie von ihren Müttern getrennt sind, und Kon-
taktlaute bei der Aufnahme des Körperkontaktes (Nelson 1969; Neuweiler
1959). Bei Lavia frons konnten Wickler und Uhrig (1969) keine horbaren
Lautäußerungen der Jungtiere registrieren. Bei dieser Art stößt jedoch die
Mutter einen Kontaktlaut aus, woraufhin das Jungtier die Mutter aufsucht.
Bei Vampirfledermäusen (Desmodus rotundus) sind noch keine sozialen
Laute beschrieben worden, obwohl diese Tiere viele für das menschliche
Ohr hörbare Lautäußerungen besitzen. In einer seit 1970 im Zoologischen
Institut in Bonn gehaltenen Vampirkolonie wurden 1971 fünf Jungtiere
geboren, von denen sich drei Tiere gut entwickelten. Im Rahmen anderer
Untersuchungen wurden die sozialen Laute von 2 Jungtieren und ihren
Müttern aufgezeichnet und analysiert. Die Registrierung erfolgte mit einem
Sennheiser MKH 405 Mikrophon und einem Tonbandgerät Uher-Variocord,
die Auswertung mit dem Oszillograph Tektronix 502 A und dem Sonograph
Key-Electric 7029 A!). Die Jungtiere waren bei den Aufnahmen 6 (2) und
9 (3) Monate alt.
1. Die Laute der juvenilen Tiere
Wie Beobachtungen des Sozialverhaltens der Vampirfledermause ge-
zeigt haben, zeichnen sich diese Tiere durch eine sehr lange Jugendentwick-
lung aus (Schmidt und Manske, in press). In einem Alter von 4 bis 5 Mona-
1) Herrn Prof. Dr. H. Schneider danke ich fur die Uberlassung der Gerate, Herrn
U. Manske fiir seine Hilfe bei den Aufnahmen.
Ree Soziale Laute von Vampirfledermáusen 311
ten beginnen die Jungtiere Blut zu fressen, bleiben aber noch, bis sie
9 Monate alt sind, bei ihrer Mutter und saugen regelmäßig. Diese ausge-
dehnte Jugendzeit, die bisher bei keiner anderen Fledermausart beschrie-
ben wurde, scheint mit der hohen Spezialisierung im Nahrungserwerb zu-
sammenzuhángen. Die Tiere mussen lernen, ihre Beutetiere aufzufinden;
auBerdem scheint sich der Magen-Darm-Trakt erst im Laufe der Zeit von
der Milch auf die Bluternáhrung umzustellen. Wáhrend Mutter und Jung-
tier gemeinsam auf Beutesuche ausfliegen, mússen Kontaktmechanismen
wirksam sein, die den Zusammenhalt der beiden Tiere gewahrleisten.
a) Verlassenheitslaut
Wird das Jungtier von seiner Mutter getrennt, so stößt es kurze Ver-
lassenheitslaute aus. Diese Laute bestehen aus zwei Anteilen, wobei der
erste Anteil meist hóher frequent ist als der zweite. Bei dem © Jungtier
liegt die tiefste Frequenz des ersten Teiles zwischen 11,5 und 13 kHz
(Abb. 1 A und Abb. 2), die des zweiten Teiles bei 8 bis 10 kHz, während die
unterste Frequenz des 6 Tieres 14 bis 16 kHz bzw. 9 bis 13,5 kHz beträgt
(Abb. 1 B). Ist das Junge von anderen Vampiren lautisoliert, so werden die
Rufe einzeln oder in kurzen Serien (2 bis 5 Laute) abgegeben. Hat es jedoch
akustischen Kontakt zu seiner Mutter, so bestehen die Serien aus bis zu
AO Einzellauten. Beim ersten Laut einer Serie kann ein Lautanteil fehlen.
Die Laute des Y Tieres dauern 27 bis 70 ms. Davon entfallen auf den ersten
Anteil 10 bis 30 ms, auf den zweiten 7 bis 18 ms und auf die Pause zwischen
D 200ms
Abb. 1. Oszillogramme von Desmodus-Lauten.
A. Serie von Verlassenheitslauten von Y Jungtier
B. Serie von Verlassenheitslauten von 4 Jungtier
C. Erkennungslaut von 4
D. Stimmfúhlungslaut einer Mutter
312 U. Schmidt | bone.
| zool. Beiir.
100 200 300 ms
Abb. 2. Sonagram von 3 Verlassenheitslauten von Y Jungtier.
beiden Anteilen 7 bis 20 ms. Bei dem 6 Tier kann die Dauer der Laute bis
190 ms betragen. Bei ihnen ist der erste Anteil meist kürzer (bis 55 ms) als
der zweite (bis 135 ms), die Pause schwankt zwischen 0 und 35 ms. Bei
Serien beträgt die kürzeste Pause zwischen den Einzellauten beim Y 50 ms
und beim 4 20 ms.
b) Erkennungslaut
Haben die Jungtiere ihre Mutter erkannt, so geben sie einen langen
Schnarrlaut von sich. Dieser Erkennungslaut wird in eine Serie von Ver-
lassenheitslauten eingeschaltet und kann mehrmals wiederholt werden. Er
wird regelmäßig ausgestoßen, wenn ein Jungtier nach längerer Trennung
seine Mutter wiederfindet. Die Mutter kann dabei noch durch eine Tur von
ihm getrennt sein. In einem Fall ließ das Y Tier diesen Ruf hören, als die
Mutter 15m von ihm entfernt den unten beschriebenen Stimmfühlungslaut
äußerte. Dieser geräuschhafte Laut besitzt Frequenzen bis 22 kHz, seine
Dauer beträgt 300 bis 800 ms (Abb. 1 C).
c) Kontaktlaut
Bei Korperkontakt mit der Mutter gibt das Junge sehr leise Kontakt-
laute von sich. Es wird dabei von seiner Mutter meist beleckt und anschlie-
Bend gesaugt. Diese kurzen ca. 15 ms dauernden Piepslaute konnten wegen
ihrer geringen Intensitat nicht analysiert werden (Abb. 4).
2. Die Laute der Mutter
Die Mütter lassen relativ selten hörbare Rufe vernehmen. Werden
Mutter und Junges voneinander getrennt, stößt das Junge die Verlassen-
heitslaute aus, woraufhin die Mutter das Jungtier aufsucht, dieses beleckt
und unter ihre Flügel nimmt. In einer Versuchssituation, als Mutter und
Kind in 15m voneinander entfernten Käfigen untergebracht waren, beant-
wortete die Mutter die Rufe des Jungen mit eigenen Stimmfühlungslauten.
ee | Soziale Laute von Vampirfledermausen 313
kHz
20
10
100 200 300ms
Abb. 3. Sonagram des Stimmfühlungslautes einer Mutter.
a) Stimmfuhlungslaut
Dieser Einzellaut besitzt eine Dauer von 40 bis 50 ms, wobei die untere
Frequenz bei 13 kHz liegt. Die Rufe werden in Abständen von 1 bis 7 sec
ausgestoßen (Abb. 1 D und Abb. 3).
b) Kontaktlaut
Kontaktlaute werden von der Mutter nach einer Trennung vom Jung-
tier geäußert. Sie beschnuppert und beleckt dabei ihr Junges, das mit
kurzen Piepsern darauf reagiert. Diese leisen, klanghaften Rufe sind sehr
variabel. Sie haben eine Dauer von 50 bis 200 ms und bestehen aus einer
Grundfrequenz von 6 bis 12 kHz und mehreren Obertönen (Abb. 4).
Diskussion
Die Bedeutung der Ultraschall-Orientierungslaute für die Kommunika-
tion der Fledermäuse hat Möhres (1966) beschrieben. In Laborversuchen
100 200 300ms
Abb. 4. Sonagram des Kontaktlautes einer Mutter. Davor Kontaktlaut des Y Jung-
tieres.
Bonn.
314 U. Schmidt | no Beate
waren Hufeisennasen (Rhinolophus ferrumequinum) in der Lage, ortende
Artgenossen aufzufinden, auch wenn diese optisch isoliert wurden. Auch
bei den Molossiden besitzen die Orientierungslaute eine soziale Funktion,
wie Kulzer (1962) bei der Aufzucht von Jungtieren beobachten konnte.
Hierbei war festzustellen, daß das Junge seine Mutter nicht an deren Rufen
erkannte, sondern Stimmfühlungslaute bei jeder sich nähernden Fleder-
maus der Gattung Tadarida abgab. Diese wenigen Untersuchungen lassen
noch keinen Schluß zu, ob ein indviduelles Erkennen an den Orientierungs-
lauten möglich ist.
Da viele Fledermausarten in Kolonien zusammenleben, in denen die
Mütter ihre Jungen aus manchmal Tausenden von gleichaltrigen Tieren
herausfinden müssen, erscheint ein individuelles Erkennen des eigenen
Jungen wahrscheinlich. Bei der Nahorientierung spielt möglicherweise der
Geruchssinn eine Rolle, während über größere Entfernungen die Mütter
durch die Verlassenheitslaute zu den Jungtieren geführt werden können.
Viele jugendliche Fledermäuse stoßen niederfrequente Verlassenheitslaute
aus. Wie sich bei den zwei juvenilen Desmodus gezeigt hat, unterscheiden
sich diese Laute bei beiden Tieren in der Frequenz und der Dauer. Aus dem
geringen Untersuchungsmaterial läßt sich noch nicht verallgemeinern, ob
jedes Jungtier einen individuellen Ruf besitzt, doch deuten diese Befunde
darauf hin.
Abb. 5. Desmodus-Mutter frißt an einer Fußwunde bei einem Meerschweinchen.
Das Jungtier in Wartestellung auf ihrem Rücken.
vie | Soziale Laute von Vampirfledermáusen 315
Das Mutter-Kind-Verhältnis bleibt bei Desmodus etwa 9 Monate lang
bestehen. Das Jungtier fliegt wahrscheinlich auch gemeinsam mit der Mutter
auf Beutesuche. Verhaltensbeobachtungen haben gezeigt, daß unter Labor-
bedingungen das Junge mit der Mutter zum Futterplatz geht und sich auf
deren Rücken legt, während diese frißt (Abb. 5). Danach leckt es ebenfalls
vom Blut. Es liegen noch keine Freilandbeobachtungen über dieses Ver-
halten vor, doch konnte in Mexiko beobachtet werden, daß in einigen
Fällen zwei Vampire gemeinsam an einer Wunde fraßen, bzw. ein Tier
neben dem anderen wartete, bis dieses gefressen hatte (Greenhall, Schmidt
und L.-Forment 1971). Es wäre möglich, daß es sich dabei um Mutter und
Kind gehandelt hatte. Die Verlassenheits- und Erkennungslaute der Jung-
tiere und der Stimmfühlungslaut der Mutter können außerhalb des Schlaf-
platzes den Zusammenhalt zwischen Mutter und Kind gewährleisten. Bei
den hier beschriebenen Experimenten gaben die Mütter nur selten für das
menschliche Ohr hörbare Laute von sich. Für die Rufstimulation des Jungen
spielen — wie bei Tadarida — die Ultraschall-Orientierungslaute der
Mutter eine Rolle. Es konnte festgestellt werden, daß die Verlassenheits-
laute häufiger und in größeren Serien abgegeben wurden, wenn das adulte
Tier in der Nähe war. Die Vampirfledermäuse besitzen ein reichhaltiges
Lautvokabular. Weitere Untersuchungen müssen klären, welche Bedeutung
diese verschiedenen Laute im Sozialverhalten und für den Zusammenhalt
der Kolonie besitzen.
Summary
The vampire bats (Desmodus rotundus) produce a variety of audible calls. Two
juvenile bats (1 Y, 6 month; 1 Y 9 months) and their mothers were investigated
and their social calls described and analyzed.
1. The calls of the juveniles: a) Isolation call.
It was emitted, when the young one was separated from its mother. One call
has a duration of 27 to 190 ms, it consists of two portions with a pause of O to
35 ms between them. The isolation calls were mostly produced in series of 2 to
30 units. The lowest frequency varies from 9 to 16 kHz. Both individuals showed
marked differences in their calls, both in duration and frequency.
b) Recognition call.
It was produced, when a seperated juvenile recognized its mother. This noiselike
call varies in duration from 300 to 800 ms, its upper frequency is about 22 kHz.
ej Contact call:
These short pulses were emitted, when the young one were in body contact
with its mother. It was not possible to analyse these very faint calls.
2. The calls of the mothers: a) “Stimmfúhlungs”-call.
The mothers produced this call very rarely, when they were separated from
their young ones. It has a duration of 40 to 60 ms and a lower frequency of 13 kHz.
The repetition rate is 1 to 7 sec.
b) Contact call.
One mother produced contact calls, when it was in body contact with its young
one. They are frequency modulated with a fundamental of 12 to 6 kHz and three
higher harmonics. The duration varies from 50 to 200ms. The meaning of the
Gifferent calls in social behavior is discussed.
Bonn.
316 U. Schmidt zool. Beitr.
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Gelbfliigelfledermaus, Lavia frons (Geoffroy) (Chiroptera, Megadermatidae). —
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Anschrift des Verfassers: Dr. U. Schmidt, 53 Bonn, Zool. Institut, Poppelsdorfer
SchloB.
Heft 4 i 7”
23/1972 ] 31
Aus dem Zoologischen Institut der Universitát Bonn.
Uber Wirkung und Erbgang gelbverstárkender Faktoren
(y-Faktoren) bei wild- und lohfarbigen Hauskaninchen
Von
HETDI BIEBER?)
Bei wild- und lohfarbigen Hauskaninchen findet man in den gelb pig-
mentierten Haaren bzw. Haarabschnitten mannigfaltige Farbschattierungen,
die von rótlich-gelb bis cremefarbig reichen (vgl. S. 318). Mehrere Arbeiten
haben sich mit diesen variierenden Gelbtonen beschaftigt (Nachtsheim 1949,
Cleffmann 1953, Robinson 1958, Bieber 1969), ohne jedoch die Unterschiede
quantitativ zu messen, genetische gegen modifikatorische Ursachen abzu-
grenzen und den Erbgang der zugrunde liegenden Allele klaren zu konnen.
Solche Gelb-Variation gibt es nicht nur im Fell von schwarzwilden oder
lohfarbigen Kaninchen, sondern bei allen wildfarbigen Saugern. Bei ihnen
unterliegt die Gelbfárbung dem Einfluß von Klimafaktoren (Eisentraut 1963,
Lubnow 1966, Bieber und Lubnow 1970), wobei ebenfalls ungeklart ist, wie
weit das Klima als Selektionsfaktor auf den Genotyp wirkt und wie weit
es die Gelbfarbung bei konstantem Genotyp modifiziert.
Da Haltung und Zucht von Wildtieren im Labor schwierig und ihre
Farbgenetik weitgehend unbekannt ist, die Farbgenetik der Hauskaninchen
dagegen intensiv erforscht wurde (Nachtsheim 1949, Danneel 1947, 1949,
Cleffmann 1953, Lubnow 1963), soll die Analyse des Erbganges der gelb-
verstarkenden Faktoren an Hauskaninchen unternommen werden. Eine Zu-
sammenstellung der Farbgene beim Hauskaninchen findet sich bei Nachts-
heim.
Eine der Allelenserien, die A-Serie, regelt die Verteilung des Pigments
und umfaßt, in der Reihenfolge ihrer Dominanz, die Gene A, at und a.
Dabei bewirken die Gene A Wildfárbung, at die Lohfarbigkeit (d. h. ein-
farbig schwarze Haare auf dem Rücken, einen hellen Wildbauch und helle
Zonen (Lohabzeichen) an Nase, Ohren, Augen und im Nacken) und a ein
einfarbiges Fell (vergl. auch Tab. 1). Im Normalfall haben alle wild- und
lohfarbigen Tiere das Gen für Normalgelb Y und daher eine schwach gelb-
liche, eher cremefarbige Bauchseite; ebenso sind die Binden der wildfarbigen
Tiere nur schwach gelb pigmentiert. Der intensiv rötliche Ton der Schwarz-
1) Für die Förderung dieser Arbeit danke ich der Deutschen Forschungsgemein-
schaft.
Die Remissionswerte wurden von der Rechenanlage IBM 7090/1410 am Bonner
Institut für angewandte Mathematik mit freundlicher Unterstützung der GMD aus-
gewertet.
Z Bonn.
318 Ei, Babe i. eur | zool. Beitr.
lohs auf dem Bauch, die typische ,Lohfarbe”, wird durch bestimmte, das
gelbe Pigment verstárkende y-Faktoren (yi, y2..) hervorgerufen. Diese
gelbverstarkenden y-Faktoren wurden einerseits mit dem Wildtyp kom-
biniert — daraus entstand das sog. Hasenkaninchen —, andererseits mit
den cremefarbigen Lohs verbunden, was zur typischen „Loh"-färbung führte
(Nachtsheim 1949). Zahl und Wirkung der Gelbverstärker (yı, y2..) sollen
hier untersucht werden.
Tabelle 1: Genotypen und Gelb-Pigmentierung von Schwarzwild- und Schwarz-
loh-Kaninchen (nach Nachtsheim 1949).
1. CEBDAY Schwarzwild, Binden und Bauch hellgelb, cremefarbig
2. CEBDatY Schwarzloh, Bauch und Lohabzeichen an Nase, Ohren, Augen und
im Nacken blaßgelb, cremefarbig
3. CEBDAY/y Hasenkaninchen, Binden und Bauch rötlich
4. CEBDaty Schwarzloh, Bauch und Lohabzeichen stark rötlich
Material und Methode
Die Analyse der Gelb-Pigmentierung habe ich an 50 Hauskaninchen vorgenom-
men. Als P-Generation standen mit 3 am Bauch stark gelbrötlich gefärbte Schwarz-
loh-Tiere (Genotyp 4) und ein in den Binden der Rückenhaare und am Bauch sehr
hell-gelb pigmentiertes Swarzwild-Kaninchen (Genotyp 1) zur Verfügung. Mit
diesen Elterntieren und ihren Nachkommen habe ich Kreuzungen folgenden Typs
durchgeführt:
diac ite einfache Nachzucht reinrassiger Loh-Tiere (aty/aty) zu F, und F, sowie
Kreuzung von F,- mit F,- mit P-Tieren,
Typ II: Testkreuzung von reinrassigen Loh-Tieren (aty/aty) mit heterozygoten
Schwarzlohs (aty/aY) oder Schwarzwild-Kaninchen (AY/aY),
Typ III: heterozygote Schwarzlohs (aty/aY) wurden miteinander gekreuzt.
Für die Experimente habe ich hauptsächlich lohfarbige Tiere benutzt, da bei
diesen die Ausgangstiere stark gelb-rotlich pigmentiert waren, was auf eine Kom-
bination der at-Gene mit Gelbverstárkern schließen ließ. Ein Pigmentschwund in
den F,- oder F>-Generationen sollte bei der intensiven Pigmentierung leichter zu
registrieren sein als bei normal gelbgefarbten Schwarzwild-Kaninchen.
Die adulten Versuchstiere wurden am Ende der Kreuzungsexperimente getotet
und ihre Bauchfelle auf die Gelb-Intensitát hin untersucht (Lubnow und G. Niet-
hammer 1963).
Fiir die photometrischen Messungen konnte ich ein Elrepho der Firma Zeiss
benutzen, dessen MeBwerte im CIE-System von einer IBM 7090 ausgewertet
wurden.
Bei den Schwarzwild-Kaninchen habe ich zunáchst Rúcken und Bauchfelle aus-
gemessen. Da sich keine nennenswerten Unterschiede in der Gelb-Sattigung zwi-
schen Riicken und Bauch ergaben, sind in Tabelle 3 nur die Remissionswerte der
Bauchfelle verzeichnet. Die Ergebnisse der Kreuzungsexperimente wurden schlieB-
lich mit Hilfe mehrerer Tests auf ihre statistische Sicherheit hin geprüft.
Ergebnisse
Genealogie und Remissionswerte
In der folgenden Tabelle 2 sind die Kreuzungsexperimente, nach Kreu-
zungstyp getrennt, aufgeführt (vgl. oben).
319
Pigment-Genetik bei Kaninchen
Pee bee Gee |
C4] 666 P| 82€8 'LLES | (re/Ae) 588 | (18/418) £88 III
ZIEMUDS | zEe6 $ |
(Brqrezum) | 2 SLES 'TE6 © | |
| Mae. Gall ma ‘SLES | a) Tei) es) Es II
.B/-® | AB/Aye Ae/Aye | |
lee Set O18 '60€8 “a 8088 '£0€8 (Aye/Aye) 216 | (Ae /Aye) 988 II
| Rural vel
| PONY 6LE8 | APN 79€8 (18/48) s8g (A,8/4,8) 0599 II
eee 976 © *ST6 Y ce |
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| 168 6 |
la | ‘oes—ses 22 alz88 6 ‘988 6 ‘S88 y | (Aye/Aye) poz =| = (AB/AW) 698 II
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z 876 & ‘£26 © |
4 6988 —99€8 (Aye/Aje) 216 (A,8/418) 726 I
| “1 0€6 & '676 Y |
| PNA ELEB—-0ZE8 (Aye/Aye) voz | (418/418) 176 I
| "A 776076 66 ‘616 Y (Aye/Aye) poz (4y8/438) 0599 I
| "a 816 & '£16 Y (Aye/Aye) poz | (Aye/Ae) 6799 I
(AV /Aıe) (AP /Aye) (A,9/418) | Ape
J06AZ019)9U 10HAzouroy v | 6 (Te ae
-sbunzno1ly
U9UO1]P19U9B]P1]1H ULSA
'3yuauriedxosHunznalM :z 2119498 L
320
Nr. Sáttigung p Helligkeit Y Wellenlänge 4
O 6649 48,5 22,3 584
O 6650 513 17,0 586
4 264 43,6 20,9 588
3 97 48,8 23,0 584
Q 918 45,8 17,3 586
¿2 919 48,9 20,9 585
Q 920 46,2 16,7 586
Q 921 50,6 242 586
Q 922 47,4 18,6 587
57397 48,8 23,2 585
Q 928 45,5 19,4 587
¿3 929 48,0 21,9 585
O 930 47,4 18,8 585
8301 45,9 24,0 584
8302 47,7 22,9 584
Q 8307 46,8 23,6 583
3 8308 48,8 22,1 585
8362 46,7 22.3 584
8365 50,7 25,3 583
8366 49,9 22:3 585
8367 48,4 21,3 584
8368 50,3 23,3 584
8369 48,4 21,3 585
8370 49,9 21,1 585
8371 48,4 21,3 584
8372 47,6 20,4 585
8373 48,6 20,4 584
A ere ee ee eS ee AAA
Mittelwert 48,1 21,2 585
Varianz 1,8 2,1 1:2
8 885 22,1 51,3 581
Q 886 41,9 33,7 582
Q 887 41,7 38,9 583
3 925 35,4 39,3 582
¿3 926 37,8 31,8 583
Q 931 28,6 44 2 581
Q 932 38,2 38,6 582
Q 934 40,5 37,6 582
O 8309 37,0 36,3 583
© 8310 40,4 32.3 584
8363 42,5 34,4 582
8364 39,8 35,2 583
8375 32,4 449 583
8377 31,1 49,3 583
8378 37,1 39,2 583
8379 33,8 44 2 583
A A A AA AA A 2
Mittelwert 36,3 39,5 583
Varianz 5,6 5,8 0,8
H. Bieber
| Bonn.
[ zool. Beitr.
Tabelle 3: Remissionswerie aller Versuchstiere.
homozygot: aty/aty
heterozygot: aty/aY
oz Pigment-Genetik bei Kaninchen
ioe)
N
e
Nr. Sattigung p Helligkeit Y Wellenlänge 4 z
AA A A
¿ 888 32,7 | 45,7 583 2
d 889 34,4 42,6 581 =
¿ 890 39,6 41,5 582 o
Q 891 46,1 28,7 584 ps
O
Mittelwert 38,2 39,6 583 pP
Varianz 6,0 ie 1,3 a
Q 869 20,1 64,2 575 =
¿ 933 20,9 MR 576 =
8374 Da 60,6 578 a
8376 23,0 61,1 571 3
=
Mittelwert PALS 99,5 575 >
Varianz 1,7 5,1 2,9 >
A ee ee
<
Aus Tabelle 3 ergeben sich klar drei Gruppen mit verschiedener Gelb-
pigmentierung und unterschiedlicher Helligkeit, die offenbar den Geno-
typen y/y, y/Y bzw. Y/Y entsprechen:
Alle stark gelb-rötlich gefärbten Tiere (mit dem Genotyp y/y) haben
eine Farbintensitát von 4551 °/o der Spektralfarbe bei Helligkeiten zwi-
schen 17 und 25. (Schwarz hat im CIE-System den Wert 1; Weiß den
Wert 80). Farbintensitát und Helligkeit der schwácher gelb gefárbten Tiere
(Genotypen y/Y und Y/Y) schwanken etwas mehr, die Sattigungswerte
liegen jedoch deutlich unter denen der homozygoten aty/aty-Tiere bei
gleichzeitig deutlich gestiegener Helligkeit (zwischen 32 und 60).
Bei den Kreuzungsexperimenten II und III entsprachen die Filialgene-
rationen einem einfachen, intermediáren Erbgang bei freier Kombinierbar-
keit der Gene A (bzw. at oder a) und Y (bzw. y), vergl. Tabelle 2. Außer-
dem ergaben sich keine Übergangstypen zwischen der Gruppe mit stärker
gefärbtem und dunklerem und jener mit schwächer pigmentiertem und
hellerem Fell. Daher handelt es sich bei der verstärkten Gelb-Pigmentierung
(zumindest bei meinen Versuchstieren) nur um einen Verstärkerfaktor.
(Von Nachtsheim wurde der Verstärkerfaktor mit y, das Gen für normales
Gelb mit Y angegeben. Diese Symbole sollen hier weiter gelten.) Der Ver-
stärkerfaktor y wirkt schwächer, wenn er nur einfach vorliegt (bei aty/aY
und aty/AY), stärker im homozygoten Fall (aty/aty). In den beiden Kreu-
zungen des Typs III (Tabelle 2) fielen sehr hellgelb gefärbte Loh-Tiere. Sie
entsprechen in den Remissionswerten für Sättigung, Helligkeit und der
Wellenlänge dem Normalgelb-pigmentierten Schwarzwild-? 869. Die Tiere
8374, 8376 und 4 933 haben die ursprüngliche helle Lohfarbung (Nachts-
heim) und besitzen das Genom (atY/aY).
Parallel mit der erhöhten Menge an gelben Melaninkörnern im Haar
verschiebt sich auch der mittlere Farbeindruck geringfügig von Normalgelb
(Y/Y) bei 575 mm nach Gelb mit 1 Verstárkerallel (y/Y) bei 583 mm bis in
322 H. Bieber | Bonn.
zool. Beitr.
den mehr gelb-rötlichen Bereich des Spektrums bei 2 Allelen (y/y) und
585 mm.
Statistische Sicherung der Ergebnisse
Die Trennung in die Gruppen mit Y/Y, y/Y bzw. y/y erfolgte bei den
F,-Tieren nach dem Erbgang; war bei den Kreuzungsexperimenten eine
Aufspaltung zu erwarten (Typ Il u. III), so trennte ich die F>-Tiere in Über-
einstimmung mit dem Erbgang nach ihren Remissionswerten. Ob und wie
sicher sich die jeweiligen Mittelwerte und Verteilungen trennen lassen,
konnte durch t-Tests (v. d. Waerden 1965) geklärt werden (Tabelle 4). Ein
weiterer t-Test sollte zeigen, ob sich die Farbwerte der Tiere mit einem
Gelbverstärker am dominanten Gen (also bei aty/aY) von denen mit einem
Gelbverstarker am rezessiven Gen (also bei AY/aty) unterscheiden (Ta-
belle 4).
Tabelle 4: Prüfgrößen des t-Tests.
| (aty/aY) :
y/y : y/Y id RO Na YN (aty/AY)
sign. ftir 7) < ; fur p< fin p< fin pis
Schranke 0,9122 222169 0,0174 72782 0,01. =" 276 0,01, = 288
tp fur pS pS erp < ile OS
OVAS 2 0.007 = 379 0,001 = 3,66 000i =5 sree
bein = 47 bern = 24 beine 31 bein 20
Sättigung 10,07 5,18 27,30 0,61
Helligkeit 14,69 6,23 27,46 0,05
Wellenlänge 0,00 10,03 12,45 0,00
Durch die Testergebnisse ist klar erwiesen, daß sich dunklere, stark
gefärbte y/y-Tiere statistisch sicher von den helleren, schwächer gelb ge-
färbten y/Y-Tieren trennen lassen. Beide Gruppen sind außerdem signifikant
verschieden in Sättigung, Helligkeit und Wellenlänge von den Tieren mit
zwei Normalgelb-Allelen (Y/Y).
Der Test (y/aY) : (y/AY) ergab, daß die Wirkung eines Gelbverstärkers
wahrscheinlich gleich groß ist, unabhängig davon, ob das Gen mit dem
Verstärkerfaktor einem rezessiven oder dominanten Gen der A-Serie ge-
genübersteht.
Aus Tabelle 3 geht noch hervor, daß Helligkeit und Sättigung der Bauch-
haare negativ korreliert sind. Bei doppeltem Gelbverstärker-Allel und
entsprechend viel gelbem Pigment erscheint das Haar mit Pigmentkörnern
dicht besetzt und relativ dunkel. Wirkt nur ein Allel des Verstärker-
faktors, so sind die Pigmentkörner locker verteilt und die Luftzwischen-
räume hellen das Haar stark auf.
Das Verhältnis von Sättigung p :Helligkeit Y aller 50 Versuchstiere
wurde schließlich durch eine Korrelation geprüft (v. d. Waerden). Die
En Pigment-Genetik bei Kaninchen 323
signifikante Schranke (bei n— 2 = 48 Freiheitsgraden) muß für ¡E (0400
sein :r = 0,372; für p < 0,001 ist r = 0,465.
Der Testwert lag erwartungsgemäß weit über der Schranke:
Sättigung : Helligkeit :r = — 0,9411
Diskussion
Die farbverstärkenden y-Faktoren für die Gelb-Pigmentierung lagen
zunächst nur in Verbindung mit dem Loh-Gen at vor. Durch Kreuzung
dieser stark gelb-rötlich ausgefärbten reinrassigen Lohs mit sehr hellgelb
pigmentierten Schwarzwild-Tieren konnte in der Fı-Generation ein y-Faktor
durch das Allel Normalgelb Y ersetzt werden (Tabelle 2). Im Phänotyp
waren die im Gelbverstärkergen heterozygoten Lohs (y/Y) weniger stark
pigmentiert als die homozygoten Loh-Elterntiere (mit y/y); die im Gelb-
faktor heterozygoten Schwarzwild-Kaninchen (y/Y) gewannen dagegen in
den Binden der Rückenhaare und am Bauch wesentlich mehr Farbintensität
als das bezüglich Normalgelb homozygote Schwarzwild-Elterntier (mit
Y/Y). In der F»-Generation spalteten dann Loh-Tiere mit homozygoten
Normalgelb-Gen (Y/Y) heraus, die in Sättigung, Helligkeit und der Wellen-
länge mit dem Schwarzwild-Elterntier (Y/Y) übereinstimmten.
Auch bei der früher unternommenen Schwarzwildzucht lagen alle Sätti-
gungswerte niedrig (Bieber 1969; Tabelle 5). Allein die Sättigungswerte
dreier sogenannter Hasenkaninchen erreichten vergleichbare Größen mit
denen der y/Y-Tiere (s. Tabelle 5). Die Verbindung des Wildfarbigkeits-
Genoms mit einem Verstärkerallel macht aus dem wildfarbigen Tier (mit
=) aber gerade den Farbton des Hasenkaninchens (mit =), der zum Ras-
senmerkmal geworden ist (Nachtsheim).
Tabelle 5: Sättigungswerte von Kaninchen (Bieber).
Tiere | Sättigung p
Mittelwert, gebildet aus den Einzelwerten 23 7
von 34 Schwarzwild-Kaninchen (Y/Y)
Hasenkaninchen (y/Y), Nr.:
Q 427 35,2
& 35 32,8
O 19 32,0
Zusammenfassung
Stark gelb-rótlich gefárbte Loh-Kaninchen wurden mit hellgelb pigmentierten
Schwarzwild-Kaninchen gekreuzt. Die vertiefte Gelbfarbung der Loh-Tiere geht
auf einen Gelbverstárker y zuriick; ihm entspricht bei den normalen, hellgelben
Fárbungen das unvollstándig dominante Allel Y (Nachtsheim).
2 Bonn.
324 H. Bieber | zool. Beitr.
Homozygote Lohs (y/y) erreichen eine Farbsättigung der Bauchhaare von etwa
50 °/o der Spektralfarbe. Heterozygot (y/Y) beträgt die Farbintensität etwa 35 °%/o
der Spektralfarbe. Der heterozygote y-Faktor verstärkt die Gelb-Pigmentierung
unabhängig von den Allelen der A-Serie stets gleich stark.
Die Bauchhaare von normalgelb gefärbten Loh- oder Schwarzwild-Kaninchen
(Y/Y) sind zu etwa 22°/o der Spektralfarbe pigmentiert. Die Helligkeit der Gelb-
Färbung ist mit der Farbintensität negativ korreliert, so daß stark pigmentierte
Haare dunkel und wenig pigmentiert hell erscheinen.
Summary
Strongly coloured yellow-reddish tan pattern rabbits were crossed with light
yellow pigmented agouti rabbits. The intensified colouring of the tan pattern
rabbits originates in a yellow-activator y which corresponds with the incom-
pletely dominant allele Y of the normal light yellow colourings (Nachtsheim).
Homocygotic tan pattern rabbits (y/y) approximate a 50 per cent degree of
saturation of the spectral colour in their belly-coat. Being heterocygotic (y/Y) the
intensity amounts to some 35 per cent of the spectral colour. In all cases the
heterocygotic y-factor intensifies the vellow-pigmentation in like manner, inde-
pendently from the alleles of the A-series.
The pigmentation of the belly hairs of regularly coloured tan pattern- or agouti-
rabbits (Y/Y) reaches about 22 per cent of the spectral colour.
Since there is a negative correlation between the yellow colouring and the
intensity of the colour, strongly pigmented hairs appear as dark- and little
pigmented hairs as bright ones.
Literaturverzeichnis
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Anschrift: Dr. Heidi Bieber, 2 Hamburg 70, Kuehnstr. 149.
Heft 4 | u
23/1972 | 325
Zur Bestandsentwicklung der Kleinen Hufeisennase
(Chiroptera, Mam.) im westlichen Mitteleuropa
Von
HUBERT ROER, Bonn
Prof. Dr. Ernst von Lehmann zum 60. Geburtstag
Vonden inMitteleuropa vorkommenden beiden Rhinolophiden reicht das
Verbreitungsgebiet der Kleinen Hufeisennase (Rhinolophus hipposideros)
am weitesten nordwärts. Nach Pohle (1936) verlief die Grenze in den 30er
Jahren dieses Jahrhunderts in Westdeutschland etwa bis zum 52° 30 -Brei-
tengrad, verlagerte sich in Sachsen südwärts auf 51° 30’ E. und verlief dann
ostwárts durch die Karpaten. Seit den 50er Jahren wird eine starke Ab-
nahme der Populationsdichte im mitteleuropäischen Raum registriert. Es
erhebt sich daher die Frage nach der heutigen Bestandsdichte, den Ursachen
dieser Abnahme sowie dem derzeitigen Verlauf der nördlichen Areal-
grenze. Eine von Feldmann (1967) durchgeführte Befragung unter den
Fledermausforschern ließ keinen Zweifel daran, daß die 1936 von Pohle
aufgezeichnete Grenzlinie der Überprüfung bedarf.
Im Zusammenhang mit der Gemeinschaftsarbeit „Kartierung aller Fle-
dermausvorkommen in der Bundesrepublik und Österreich" (von Helversen
& Pieper 1965) führe ich seit 1960 planmäßige Kontrollen im Gebiet der
Eifel durch. Im vorliegenden Beitrag sind die Ergebnisse dieser Unter-
suchungen an der Kleinen Hufeisennase dargestellt. Um die allgemeine
Bestandsentwicklung in Westdeutschland noch deutlicher darzulegen, wur-
den ergänzend zu diesen Vorkommen einige außerhalb der Eifel gelegene
Kontrollpunkte in diesen Überblick einbezogen. Wenn in diesem Beitrag
entgegen den Untersuchungen anderer Chiropterologen den Sommerquar-
tieren der Kleinen Hufeisennase und hier vor allem den Wochenstuben
besondere Aufmerksamkeit gewidmet wurde, so deshalb, weil sich die
voraussichtliche Populationsentwicklung im Rheinland exakter abzeichnet,
wenn man auch die jährliche Nachwuchsrate von hipposideros erfaßt.
Denjenigen Damen und Herren, die meine Arbeiten durch Auskünfte oder
Gewährung von Zutritt zu den in der Regel in Häusern gelegenen Fledermaus-
hangplätzen unterstützten, sei auch an dieser Stelle herzlich gedankt. Mein beson-
derer Dank gilt dem Landschaftsverband Rheinland, vertreten durch Herrn Landes-
rat Dr. H. Schaefer, für Bereitstellung von Mitteln, insbesondere zur Erhaltung
gefährdeter Fledermausquartiere im Rheinland.
Bestandsentwicklung im nördlichen Verbreitungsgebiet
Einen Überblick über die Populationsabnahme der Kleinen Hufeisennase
zwischen 1949/1950 und 1964/65 in 13 mitteleuropäischen Landschafts-
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rae Bestandsentwicklung der Kleinen Hufeisennase 327
den letzten Jahrzehnten gefúhrt. Er macht sich órtlich nur in einem Ruck-
gang der Populationsdichte bemerkbar.“ Während Handtke (1968) einen
Rückgang im Nordharz „nicht überzeugend” nachweisen konnte, meldet
Zimmermann (1971) aus Westthüringen: „Verlassene Sommerquartiere,
individuenarme Wochenstuben und die Seltenheit in den Winterquartieren
deuten einen langfristigen Rückgang der Population an, wenn man davon
ausgeht, daß Bechstein (1796) sie als ‚sehr gemein’ bezeichnete.” Auch in
den Höhlen des Kraköw-Czestochowa-Jura (Polen) hat Rhinolophus hippo-
sideros in den Jahren 1954-68 ständig abgenommen (Harmata 1971).
Zur Lebensweise
Wie ich in meinem zusammenfassenden Bericht über die Ergebnisse der
Fledermaus-Beringung 1971 ausführte, kann die Kleine Hufeisennase den
wenigen europäischen Chiropteren zugeordnet werden, deren Bionomie hin-
reichend erforscht ist. Ihre Saisonwanderungen zwischen Sommer- und
Winterquartieren erstrecken sich normalerweise nur über wenige Kilometer.
Im Extremfall siedeln Teile einer Kolonie im Herbst vom Dachboden in die
Kellerräume desselben Gebäudes über, wo sie dann die kalte Jahreszeit in
Lethargie verbringen. Wochenstubenkolonien setzen sich — im Gegensaiz
zu anderen Spezies — regulär aus adulten Q und 6 zusammen, wobei
erstere nach Issel (1950) etwa 80 °/o ausmachen. Die Mehrzahl der 6 führen
während des Sommers eine mehr solitäre Lebensweise. Als Sommeraufent-
haltsorte werden warme Dachstühle und Heizungskeller bevorzugt, wäh-
rend zur Überwinterung die wärmsten Abschnitte von Bergwerkstollen und
Naturhóhlen aufgesucht werden. Rhinolophus hipposideros gehort demnach
zur Gruppe der thermophilen europaischen Chiropteren. Bemerkenswert ist
die starke soziale Bindung der Tiere, die sich nicht nur auf die Zeit des
Aufenthaltes in den Wochenstuben beschrankt, sondern sich auch auf die
Uberwinterungsperiode erstreckt.
Fledermausberinger bestátigen nahezu úbereinstimmend ein Uberwiegen
der 4 in den Winterquartieren. Nach Mrkos (1962) betrug 7,8, Cie Ge=
schlechtsrelation in der Hermannshöhle/Niederösterreich 7058) RS ZO
29,2 %o Y, und nach Kepka (1960) kamen bei einer Grazer Winterschlaf-
gesellschaft auf 2,7 4 1 2. Während Kepka für dieses Mißverhältnis die
kürzere Lebensdauer der $ verantwortlich macht, spiegeln sich hier nach
Gaisler & Klima (1968) eher die unterschiedlichen Standortansprüche der
Angehörigen der beiden Geschlechter wider.
Die Kleinhufeisennase wird nach Issel (1950) im Herbst des 2. Lebens-
jahres geschlechtsreif; die © bekommen somit zu Beginn ihres 3. Lebens-
jahres das 1. Junge. Erwähnt sei in diesem Zusammenhang die auf Beob-
achtungen Issels an einer rheinischen Population zurückgehende Feststel-
lung, daß hipposideros-? — obwohl keineswegs steril nich ine jedem
Jahr ein Junges gebären sollen (Issel 1948).
328 lala 1S © ie Bonn.
zool. Beitr.
Das durch Beringung nachgewiesene Hochstalter liegt bei 18 Jahren
(Gaisler 1967); es entspricht somit dem unserer mitteleuropdischen Myotis-
Arten.
Bestandsentwicklung und heutiges Vorkommen in der Eifel und deren
Randgebieten
Untersuchungsmethode: Seitdem wir wissen, daB die Kleine Hu-
eisennase auf Störungen empfindlich reagiert und Verluste durch unsachgemäße
Beringung wesentlich leichter auftreten können als bei anderen Arten, wurde die
Anwendung der Markierungsmethode stark eingeschränkt. Wir haben daher auf
eine Markierung der in den Hangplätzen ansässigen Tiere gänzlich verzichtet. So-
weit Tiere eingefangen werden mußten, handelt es sich einmal um einige wenige
Wiederfundkontrollen von in früherer Zeit beringten Stücken oder um in Wochen-
stuben ansässige Q, die zwecks Erfassung der Nachkommen in den ersten Wochen
nach der Geburt überprüft werden mußten. Die weitaus überwiegenden Kon-
trollen stellen tagsüber vorgenommene Sichtkontrollen dar. Dabei kam es nur
ausnahmsweise zum Verlassen der Hangplätze und zur Übersiedlung in benach-
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A
@ SOMMERQUARTIER
O WINTERQUARTIER
Abb. 1. Das Untersuchungsgebiet mit Sommer- und Winterquartieren der Kleinen
Hufeisennase (Einzelheiten vergl. Text).
Heft 4 |
23/1972 | Bestandsentwicklung der Kleinen Hufeisennase 323
barte Dachkammern des gleichen Gebäudes. Die Befunde berechtigen daher zu der
Annahme, daß unseren Kontrollen keine negative Auswirkung auf die Bestands-
entwicklung im Untersuchungsgebiet zukommt.
Aus Gründen des Naturschutzes und auf Wunsch der Hauseigentümer habe ich
die Fundorte nicht namentlich aufgeführt, sondern mit Nummern bezeichnet. Ein
Verzeichnis der Quartiere ist jedoch für eine spätere Auswertung im Zoologischen
Forschungsinstitut und Museum Koenig, Bonn, hinterlegt.
Die Eifel setzt sich aus mehreren, sehr verschiedenartigen und stark
kontrastierenden natürlichen Landschaftsräumen zusammen; vom Hohen
Venn im Nordwesten (mittlere Höhe 500—650 m ü. NN, Hauptvegetations-
periode 138—165 Tage, Vollfrühlingsanfang 15.—27. Mai) bis zu den Wein-
baugebieten der Mosel im Süden (70 —250m ü. NN, Hauptvegetations-
periode 165—175 Tage, Vollfrühlingsanfang 26. April—2. Mai). Als wärme-
liebende Art war hipposideros daher vornehmlich in der südlicheren Eifel
und hier vorzugsweise in Tallagen zu erwarten. Dessen ungeachtet wurde
aber ebenso auch in den höheren Lagen der Rur und westlichen Hocheifel
nach ihr gesucht. Abb. 1 vermittelt einen Überblick über die hipposideros-
Fundorte nach 1945, getrennt nach Sommer- und Winterquartieren.
A. Wochenstubenquartiere
Diese Gruppe umfaßt Hangplätze, in denen Y mit Jungen entweder
direkt nachgewiesen wurden oder größere Kotansammlungen mit Skelett-
funden von juvenilen hipposideros auf kopfstärkere ehemalige Sommer-
kolonien schließen lassen.
Nr. 8
Diese, im Mittelrhein-Becken am Rande des Maifeldes in einem größeren
Gebäudekomplex (270m ü. NN) ansässige Kolonie wird seit 1963 regel-
mäßig kontrolliert. Nach den Kotmengen unter den Hangplätzen zu urteilen,
muß es sich hier um eine seit vielen Jahren besetzte Wochenstube han-
deln. Abb. 2 zeigt die Bestandsentwicklung dieser Kolonie. Demnach er-
reichte sie mit 16 ad. Individuen im Sommer 1964 ihren höchsten Stand. Die
Anzahl
1961 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72
Jahr
Abb. 2. Bestandsentwicklung der Eifeler hipposideros-Wochenstubenkolonie Nr. 8
seit 1963 (Zahlen úber den Sáulen = Anzahl der Jahreskontrollen).
330 H. Roer Bonn.
zool. Beitr.
folgenden Jahre waren durch eine stetige Abnahme gekennzeichnet. Die
letzten 4 hipposideros traf ich am 6.6.1970 hier an. Samtliche Kontrollen
in den folgenden beiden Jahren blieben ohne Ergebnis. Mit Ausnahme des
Sommers 1961 wurden Jungtiere in dieser Kolonie nicht nachgewiesen.
Frúhester Beobachtungstermin: 5. Mai.
Letzter Beobachtungstermin: 14. September.
Weitere Fledermaus-Arten: In anderen Teilen des Gebaudes wurden
regelmáBig wáhrend der Frúhjahrs- und Herbstmonate einzelne Myotis
myotis angetroffen. Außerdem hielt sich 1 Plecotus- 3 (spec. ?) am 24. 8. 1968
zwischen den Hufeisennasen auf.
Nr. 5
Diese, im Mosel-Máandertal an der unteren Elz in einem Gebáude
(184m ú. NN) ansássige Kolonie kontrolliere ich seit 1966. Im Sommer
dieses Jahres von 22 ad. aufgesucht (Abb. 3), ist diese Kolonie 1972 auf
3 Tiere zurückgegangen. Abgesehen von einem am 1. 7. 68 nachgewiesenen
Muttertier mit einem Neugeborenen liegen keine Nachweise uber Jungen-
aufzucht in dieser Kolonie vor.
Unter den hier ansássigen Kleinhufeisennasen wurden wiederholt Ring-
tiere beobachtet. Von 13 am 13. 10. 63 von Klemmer beringten Stücken fand
ich eines am 20. 7. 67 verendet im Keller dieses Gebäudes. Ein am 14. 7. 66
gefangenes Weibchen dieser Serie wies keine freiliegenden Zitzen auf,
d.h. es hat in jenem Jahr offenbar kein Junges aufgezogen. Ein anderes,
am 23.2.49 im Hunsrück von Schmaus beringtes Stück wurde am 22. 7. 49
tot in diesem Quartier gefunden.
Anzahl
1961 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72
Jahr
Abb. 3. Bestandsentwicklung der Eifeler hipposideros-Wochenstubenkolonie Nr. 5
seit 1966.
a Bestandsentwicklung der Kleinen Hufeisennase 331
Ein Kellerraum dieses Gebäudes wird nachweislich im Herbst von ein-
zelnen hipposideros aufgesucht, dient aber den Tieren offenbar nicht als
Uberwinterungsquartier.
Frúhester Beobachtungstermin: 6. Juni.
Letzter Beobachtungstermin: 28. August.
Weitere Fledermaus-Arten: In diesem Gebáude wurden wiederholt
einzelne Myotis myotis und Barbastella barbastellus nachgewiesen.
NS
Einen Überblick über die Bestandsentwicklung dieser, im nördlichen
Ahr-Bergland in einer Kapelle (270mú. NN) befindlichen Kolonie gibt
Abb. 4. In dem 1960 renovierten Dachboden traf ich 1961 bei meiner ersten
Kontrolle 5 ad. hipposideros an. Aufgrund der im Dach verteilten Kotmenge
kann angenommen werden, daß diese Kolonie ehemals kopfstark war.
Unsere seit 1963 laufenden Plankontrollen dokumentieren den langsamen
Verfall auch dieser Eifeler Kolonie. Seit 1968 ist sie verwaist.
Frühester Beobachtungstermin: 29. April.
Letzter Beobachtungstermin: 8. Oktober.
Weitere Fledermaus-Arten: Seit 1964 kontrollieren wir hier eine aus
max. 25 Individuen bestehende Wochenstubengesellschaft von Plecotus
austriacus.
Anzahl
Keine Kontrolle
1961 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72
Jahr
Abb. 4. Bestandsentwicklung der Eifeler hipposideros-Wochenstubenkolonie
Neslörsert 1961:
IN
Diese, mit max. ca. 40 ad. kopfstarkste Kolonie, auf die ich 1969 auf-
merksam gemacht wurde, liegt bereits außerhalb der Eifel, sie kann aber
noch zum Einzugsbereich der Eifeler Population gerechnet werden. Wie aus
Abb.5 ersichtlich, weist auch sie eine negative Bestandsentwicklung auf.
Am 25. 7.70 trafen wir noch 26ad. an, während unter den Hangplatzen
4 verendete Junge (darunter eine Frúhgeburt) lagen. Am 17.7. des fol-
genden Jahres waren noch ca. 20 ad. anwesend, darunter 1 Muttertier, das
ein Junges fúhrte. 1 Embryo lag tot unter dem Hangplatz, ebenso fanden
B $
332 dinos: | E
Anzahl ’
Jahr
Abb. 5. Bestandsentwicklung der Luxemburger hipposideros-Wochenstubenkolonie
Nr. 1 seit 1969.
wir hier 2 skelettierte adulte Stúcke. 1972 wurden 21 ad., aber keine Jungen
festgestellt (27./28. 6. und 30./31. 7.).
Weitere Fledermaus-Arten: In dem Gebaudekomplex befindet sich eine
Wochenstubenkolonie von Myotis myotis. Ferner wurden folgende Arten
in Dachkammern nachgewiesen: Eptesicus serotinus, Plecotus austriacus
und Myotis mystacinus.
Nr. 4
Im Heizungskeller eines im unteren Mosel-Mäandertal gelegenen
Hauses (165 mú. NN), wo Klemmer im Sommer 1954 21 ¢ und 17 Q be-
ringte, traf ich 15 Jahre spáter noch 3 Tiere an, darunter das von ihm be-
ringte ¢ Rad. Z 17115 (Mindestalter 16 Jahre). Während wir hier im Som-
mer 1971 noch 1 Ex. feststellten, war das Quartier 1972 vakant.
Weitere Fledermaus-Arten: Ein Solitarmannchen-Quartier von Myotis
myotis.
Nr. 13 und 20
Im Bereich der unteren Wied (Westerwald) untersuchte Issel 1946—48
neben einer Anzahl von Winterquartieren auch 4 hipposideros-Wochenstu-
ben, die ich im Sommer 1970 kontrollierte. Nach Issel (1948) waren z. B. am
12.6. 46 in einer dieser Wochenstuben ca. 30 ad. anwesend, von denen er
a | Bestandsentwicklung der Kleinen Hufeisennase 333
2 3 und 8 @ fing. Unsere Kontrollen verliefen demgegenúber vóllig erfolg-
los. Wir konnten auch keinen Kot finden, der auf Anwesenheit dieser
Spezies in den letzten Jahren hinwies.
INE Zs:
Die Heizungsanlage eines Instituts der Universitat Bonn ist seit min-
destens 2 Jahrzehnten nicht mehr besetzt. Issel (1948) traf hier am 628739
30 Rh. hipposideros an.
Neri dio
Auf diese beiden in der Rheineifel (Nr. 12) bezw. im súdlichen Ahrberg-
land (Nr. 15, ca. 200 m ú. NN) gelegenen Quartiere weisen nur noch größere
Kotansammlungen hin. Rh. hipposideros wurde hier seit Beginn meiner
Kontrollen im Jahre 1963 selbst nicht mehr nachgewiesen.
B. Solitar-Sommerquartiere
In diesem Abschnitt sind jene Hangplätze aufgeführt, die Einzelhufeisen-
nasen während der Sommermonate als Tagesquartier dienen.
INGE 2
In diesem, in der Wittlicher Senke gelegenen Quartier wurden 1971 und
1972 einzelne hipposideros angetroffen, ohne daß Brutverdacht besteht.
Weitere Fledermaus-Arten: In diesem Gebäudekomplex ist eine kopf-
starke Mausohrkolonie ansässig.
Nis
Nach Auskunft eines Forstbeamten hielten sich bis ca. 1967 im Dach-
boden seines in der Bitburger Hochflache gelegenen Hauses (ca. 280 m ú.
NN) einzelne Kleine Hufeisennasen auf.
C. Winterquartiere
Obwohl in allen Teilen der Eifel verlassene Bergwerkstollen und andere
unterirdische Räume hipposideros Überwinterungsmöglichkeiten bieten,
liegen Winterfunde nur aus einigen Gegenden vor. Soweit es sich dabei um
Nachweise nach 1945 handelt, habe ich sie in der Übersichtskarte aufge-
or (Lolo, 18 INE (0) 7 o I A 14, 16, 17, 19 und 22). Darúber hinaus habe
ich das im Siebengebirge bei Bonn gelegene Fledermaus-Uberwinterungs-
quartier „Ofenkaulen" (Nr. 21) aufgefúhrt, wo Issel am 10. und 11. 1. 48
28 Kleinhufeisennasen antraf. Wáhrend Englánder € Johnen (1960) hier
3 Jahre spáter noch 9 Tiere fanden, scheint hipposideros seit 1957/58 ver-
schwunden zu sein (Englander & Johnen 1960, Niethammer 1961 und Verf.).
Das nördlichste mir bekannt gewordene Überwinterungsquartier der
Eifel, in der Mechernicher Voreifel gelegen (Nr. 22), wies nach Engländer &
Johnen 1950/51 noch 10 hipposideros auf. Funde aus neuerer Zeit liegen
nicht vor. Auch aus den Basaltsteinbriichen Niedermendigs (Nr. 9), wo im
334 H. Roer | Bonn.
| zool. Beitr.
Winter 1950/51 noch 5 Tiere festgestellt wurden (Engländer & Johnen 1960),
wurde die Art 1957/58—1962/63 vergeblich gesucht. In den von mir seit
1959/60 kontrollierten Stollen an der mittleren Ahr (Nr. 14, 17 und 19), wo
1961 noch 3 überwinterten und 2 Winter später noch 2 festgestellt wurden,
ist hipposideros heute verschwunden. Das letzte Tier, ein 4, fand ich bis
einschließlich 1969/70 winterschlafend in einem Schieferstollen. Ferner sei
noch erwähnt, daß ein Geologe bei Vermessungsarbeiten in einem Stollen
der Gerolsteiner Kalkmulde (Nr. 6) am 13. 4. 68 eine frischtote Kleine Huf-
eisennase fand und mir übergab.
Diskussion
Die Populationsdichte der Kleinen Hufeisennase ist im Gebiet der Eifel
und deren Randzonen im letzten Jahrzehnt kontinuierlich zurückgegangen,
und zwar in einem Ausmaß, daß Rh. hipposideros gebietsweise bereits als
verschwunden gelten kann. Das trifft namentlich für Teile der nördlichen
und mittleren Eifel zu, aus denen mir trotz eingehender Kontrollen heute
keine besetzten Quartiere mehr bekannt sind. Von 4 zu Beginn unserer
Kontrollen noch teilweise kopfstarken Wochenstubengesellschaften sind
inzwischen erloschen: Nr. 18 seit 1968, Nr. 8 seit 1971 und Nr. 4 seit 1972.
Kolonie Nr. 5 wurde im Sommer 1972 noch von 3 hipposideros aufgesucht.
Während in Sommer- und Winterquartieren 1966 noch insgesamt 32 Tiere
festgestellt wurden, hat sich der Bestand bis Mitte 1972 auf 12,5 Yo redu-
ziert (Tab. 2). Gegenwärtig ist außer der Wochenstubenkolonie an der
unteren Elz (Nr.5) nur noch ein Sommerquartier im Raum Trier (Nr. 2)
besetzt. Von den außerhalb der Eifel — aber noch im Einzugsbereich dieser
Population — gelegenen Sommerquartieren wird lediglich die Luxemburger
Kolonie noch von einer Anzahl Hufeisennasen aufgesucht (1972 max. 21 ad.
nachgewiesen). Die im ehemaligen Kontrollgebiet ,Wiedtal” gelegenen
Quartiere Issels sind verwaist.
Angesichts der hohen Standortgebundenheit von hipposideros über-
rascht es nicht, daß entsprechend den Sommerfunden auch die Nachweise in
Winterquartieren ständig zurückgegangen sind. In den Stollen der mittleren
Ahr fehlt die Art heute ebenso wie in den Basaltsteinbrüchen des Kreises
Tabelle 2: Rückgang der Kleinen Hufeisennase seit 1966 in der Eifel.
labeler 2:
Jahr: 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972
Anzahl 32 17 15 16 12 4 4
Prozentsatz im Vergleich
zum Bestand 1966 — SL 46,8 50,0 373 12,5 12,3
Anzahl der Winter- und
Sommerquartiere, in denen
diese Tiere festgestellt
wurden 5 4 4 3 4 2 2
ds | Bestandsentwicklung der Kleinen Hufeisennase 339
Mayen. Das gleiche gilt für das Siebengebirge bei Bonn und das untere
Wiedtal (Westerwald).
Unter Zugrundelegung der in Abb. 1 aufgefúhrten Fundpunkte wurde
die derzeitige Verbreitungsgrenze der Kleinen Hufeisennase im Gebiet der
Eifel von Luxemburg (Quartier Nr. 1) ostwárts in den Raum Trier (Quar-
tier Nr. 2) und zur Elzmtindung (Quartier Nr. 5) verlaufen.
Bei einem Vergleich des Ruckgangs von Rhinolophus hipposideros mit
der Bestandsentwicklung anderer rheinischer Fledermaus-Arten ergeben
sich einige Besonderheiten: 1. Der steile Abfall der Populationsdichte. Uber
die Ursachen des allgemeinen Rúckgangs der Chiropteren in Europa wurde
anlaBlich der 2. Int. Bat Conference in Amsterdam 1970 diskutiert (Punt
1970, vergl. auch Stebbings 1971). Die Eifeler hipposideros-Quartiere liegen
jedoch in Gebieten mit vergleichsweise extensiver land- und forstwirtschaft-
licher Nutzung. Hinzu kommt, daß die verwaisien hipposideros-Hangplätze
heute teilweise anderen Fledermausarten als Tages- bzw. Wochenstuben-
quariier dienen. — 2. Das nahezu völlige Fehlen von Jungen in den
Wochenstuben (Abb. 5). Nur gelegentlich wurden einzelne Foeten und ver-
endete Junge unter den Hangplätzen festgestellt, was mit Kaltluftein-
brüchen während der Geburtsperiode in Verbindung stehen könnte (vergl.
„Erhöhte Jugendmortalität beim Mausohr [Myotis myotis]" Roer 1961). Aus
den Eifeler hipposideros-Wochenstuben-Quartieren liegen folgende Jungen-
nachweise vor:
Bo Ho Olle In einer Ansammlung von 4 Tieren der Wochenstube Nr. 8 ein Q mit
einem unter der Flughaut verborgenen Jungen.
197908: In einem aus 10 ad. bestehenden Wochenstubenverband (Nr.5) nur
ein Muttertier mit einem Jungen festgestellt.
Auch in der Luxemburger Kolonie (Nr. 1) fehlt es an Jungennachwuchs:
MD. te HAVE Unter 24 Alttieren kein Junges.
Whoo wis Nur ein 9 mit einem angeklammerten Jungen.
30./31. 7. 72: Weder verendete Junge unter dem Hangplatz noch Mütter mit Jun-
gen festgestellt.
In der einschlagigen Literatur wurde das Nachwuchs-Problem bisher
nicht erörtert, ebenso blieben Rückfragen bei Kollegen ergebnislos. Ledig-
lich Issel (1948) weist unter Bezugnahme auf seine Untersuchungen im
Wiedtal darauf hin, daß weibliche Kleinhufeisennasen — obwohl keines-
wegs steril — „häufiger nicht befruchtet” seien. Eine Parallele zu meinen
Befunden habe ich weder bei den Eifeler Mausohren (Myotis myotis) noch
bei den beiden Langohren (Plecotus austriacus und auritus) feststellen kön-
nen. Es handelt sich hier ebenfalls um hausbewohnende Spezies, die sich in
ihren Quartieren ungestört beobachten lassen.
Zusammenfassung
Die Populationsentwicklung der Kleinen Hufeisennase (Rhinolophus hipposi-
deros) ist im Gebiet der Eifel und deren Randgebieten Auszählungen in Wochen-
336 H. Roer Bonn.
zool. Beitr.
stuben seit 1961/63 zufolge stark rúckláufig. Von 4 Sommerkolonien mit je max.
22 ad. Individuen war 1972 noch eine mit 3 Tieren besetzt, und in einer weiteren im
benachbarten Luxemburg ansássigen Wochenstubenkolonie ging der Bestand von
etwa 40 ad. im Sommer 1969 auf 21 im Jahre 1972 zurúck. Junge wurden in diesen
Wochenstuben nur in Einzelfällen nachgewiesen. Während 1966 insgesamt
32 Kleine Hufeisennasen in der Eifel registriert werden konnten, waren es 1972
noch 4 (12,5 °/o). Die Ursachen dieses Ruckgangs werden erörtert. Da Rh. hippo-
sideros zur Gruppe der standortgebundenen Arten zählt, sind Abwanderungen in
benachbarte Gebiete auszuschließen. Ebenso kann der allgemein in Europa zu ver-
zeichnende langsame Bestandsschwund der Chiropteren nicht allein zur Erklärung
dieses plötzlichen Zusammenbruchs der hipposideros-Population herangezogen wer-
den, zumal in diesen Wochenstuben gegenwärtig andere Spezies ansässig sind.
Über die kausalen Zusammenhänge des Nachwuchsmangels bei der Kleinen Huf-
eisennase lassen sich derzeit nur Vermutungen anstellen, nämlich:
1. Pestizidbedingte Sterilität
2. Abnehmende Aussichten des Sichfindens der Geschlechter während der Paa-
rungszeit, sobald die Populationsdichte eine bestimmte Grenze unterschreitet.
Standortgebundene Spezies erscheinen gefährdeter als wanderfähige.
Summary
A recent count in the nurseries has revealed that the population of the lesser
horseshoe-bat (Rhinolophus hipposideros) has shrunk considerable in the region
of the Eifel and its fringe areas since the last counts were taken in 1961/63. Of
4 summer colonies, the largest of which had a maximum of 22 adult animals, only
3 were still occupied, and in a further neighbouring nurserycolony in Luxembourg,
the number had dropped from about 40 adults in summer 1969 to 21 in 1972. The
existence of young could be established in isolated cases only. Whereas a total
of 32 lesser horseshoe-bats was recorded in the Eifel in 1966, there were only
4 (12,5°/o) in 1972. The reasons for this drop are discussed in this paper. Since
Rh. hipposideros belong to the quarter-loyalty species, migration to neighbouring
areas can be ruled out. Neither can the gradual retrogression of the chiroptera,
which has been registered througout Europe, explain the sudden collaps of the
hipposideros population, particulary since other species have currently taken up
residence in these nurseries.
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Stepbiags, ias (1971) Bats, them life and conservation. J. Devon Trust nat.
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Wijngaarden, A.v., V.v.Laar&M.D.M. Trommel (1971): De versprei-
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Zimmermann, W. (1971): Zur Kenntnis der Fledermäuse (Chiroptera, Mamma-
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Anschrift des Verfassers: Dr. H. Roer, 53 Bonn, Adenauerallee 160. Zool. For-
schungsinstitut und Mus. A. Koenig.
338 [ Bonn.
| zool. Beitr.
Zur Brutbiologie des Pirols (Oriolus oriolus)
Von
HANNA-MARIA ZIPPELIUS
Aus dem Zoologischen Institut der Universität Bonn.
Direktor: Prof. Dr. H. Schneider
In mehreren aufeinanderfolgenden Sommern hatte ich Gelegenheit, in
der Nähe von Bonn einige Pirolpaare beim Nestbau und bei der Aufzucht
der Jungen zu beobachten. Meine Freilandbeobachtungen konnte ich an
handauigezogenen Jungvögeln ergänzen. So lückenhaft die vorliegenden
Beobachtungen sind, so erschien mir doch angesichts der Schwierigkeit und
der seltenen Gelegenheit, Pirole im Freiland zu beobachten, ihre Mitteilung
in kurzer Form gerechtfertigt.
Nestbau
In einem dichten Mischwaldgebiet legen Pirole ihre Nester bevorzugt
in einzelnen hochwüchsigen Eichen, sog. Überhältern, in einer Höhe von
durchschnittlich 6—12 m über dem Boden an. Eines der Nester war an
einem weit ausladenden Ast (ca. 3/2 m vom Stamm entfernt) in einer Ast-
gabel angebracht und bei Sturm erheblichen seitlichen wie auch Höhen-
schwankungen ausgesetzt. Ein anderes Nest dagegen, in 12m Höhe an
einem schwachen Zweig dicht am Stamm gebaut, wurde kaum von Wind-
stößen getroffen. Weitere Pirolnester fanden mein Mitarbeiter, Herr Josef
Weber, und ich in in Pappeln, Eßkastanien und eines in einem Kirschbaum
in einem verwilderten Obstgarten nur 80 cm über der Erde (letzteres auf-
fallenderweise an zwei aufeinanderfolgenden Jahren am gleichen Asi). In
dicht besiedelten Gebieten liegen die Nester ungefähr 300 m auseinander.
Leider ist es uns nie gelungen, die ersten Anfänge des Nestbaues zu
beobachten. Wenn wir die Nesier enideckten, waren regelmäßig schon die
ersten Haliefaden zwischen den beiden Asien der Astgabel angelegt. Das
Auffinden der Nester wird durch das Verhalten des Weibchens erschwert.
Wenn es mit Nistmaterial anfliegt, landet es nicht im Nistbaum, sondern
immer in einem der Nachbarbäume, um dann unbemerkt im Blatigewirr
der Baumkronen zu seinem Nest zu gelangen.
Wie schon Labitte (1951) und Reinsch (1958 und 1959) berichten, baut
allein das Weibchen das Nest und trägt auch allein das Nistmaterial zu-
sammen, während das Männchen in der Nähe auf einem Baum sitzt und
singt oder bei Beunruhigung den Warnlaut hören läßt.
Kommt das Weibchen mit Nistmaterial, z.B. einem langen Halm im
Schnabel angeflogen, so setzt es sich auf einen der beiden das Nest tra-
Heft 4
23/1972 | Zur Brutbiologie des Pirols 339
genden Zweige, stopft mit dem Schnabel den Halm in die Nestinnenwand
und springt dann in das Nest hinein, auch wenn dieses noch sehr unvoll-
kommen ist. Von hier aus arbeitet es dann weiter. Es legt das eine Ende
des Halmes über den Nestrand, greift dann von innen durch die Seitenwand
des Nestes, faßt den Halm, zieht ihn nach innen und verflicht ihn im Nest-
boden oder in der Nestinnenwand. Manchmal wird der Halm auch noch ein
zweites Mal über den Nestrand geschlungen, ehe er im Nest verankert
wird. An einem der von uns beobachteten Nester ging von der das Nest
tragenden Astgabel ein kleiner Querast ab; an ihm wurden zahlreiche
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Abb. 1—6. Der Nestbau des Pirolweibchens nach Aufnahmen mit einer 16 mm
Film-Kamera, gezeichnet mit Film-Analyser der Fa. Lytax (Hamburg). Erklarung
der einzelnen Bilder im Text.
340 H.-M. Zippelius Bom
zool. Beitr.
Haltefaden befestigt. Dazu legt der Vogel vom Nestinnern aus den Halm
uber den Zweig, greift dann unter dem Zweig durch und zieht den Halm
wieder ins Nest zuruck. Durch Zurticklegen des Kopfes zieht der Vogel den
Faden so fest an, bis er nicht mehr nachgibt, erst dann verflicht er ihn
weiter in der Nestinnenwand (Abb. 1—6)!). Sind die Nestwände stabiler,
so arbeitet der Vogel weiter vom Nestinnern aus, greift aber nicht mehr
durch die Seitenwände hindurch, sondern nur noch über den Nestrand, um
die Halmenenden an der Nestaußenwand zu befestigen. Zwischendurch
kuschelt sich das Weibchen tief ins Nest, stemmt sich mit Brust und Flügel-
bugen gegen die Wände und macht Drehbewegungen, um so die Nestmulde
zu formen. Papierfetzen, die Pirole bekanntlich im Nest verbauen, werden
vom im Nest sitzenden Vogel entweder von innen in die Seitenwand ge-
stopft oder durch Übergreifen über den Nestrand in der Außenwand be-
festigt. Weiße Papierfetzen scheinen eine starke Anziehungskraft auf ein
nestbauendes Weibchen auszuüben. So beobachtete ich an einer Wald-
schneise, wie ein Weibchen aus einer Baumkrone sehr gezielt auf ein Stück
weißes Papier am Boden herabstieß und damit sofort wieder aufflog. Schon
während des Bauens verteidigt das Weibchen sein Nest und verfolgt z.B,
ein Eichhörnchen, das auf dem Nachbarbaum herumklettert, indem es war-
nend von Ast zu Ast hinter ihm herhüpft. Solange das Weibchen am Nest
baut, vertreibt es auch das Männchen aus der Nestnáhe.
Ein handaufgezogener Pirol zeigte im ersten Frühjahr Ende Mai
typisches Nestbauverhalten. Als erstes erwachte sein Interesse für alle
Fäden, die in der Voliere oder an der Volierenwand herumhingen. Er ver-
suchte, sie durch Zurückbiegen des Kopfes loszureißen. Er arbeitete so inten-
siv, daß er das Perlonnetz, das als Käfigbespannung diente, an mehreren
Stellen zerriß. Mit trockenen Grashalmen und Bastfäden fing er sofort an
zu bauen. Er nahm einen Faden in den Schnabel, legte ihn über den Ast
einer Astgabel, griff dann unter dem Ast durch und holte eines der Faden-
enden hervor, um es erneut über den Ast zu legen. So wurde ein Faden-
ende zwei- bis dreimal um den Zweig geschlungen. Wenn eines der Enden
danach noch lang genug war, nahm der Vogel es in den Schnabel, hüpfte
damit auf den anderen Ast der Astgabel und legte den Faden dort ab. Ent-
weder ließ er ihn einfach hängen oder er zupfte immer wieder daran herum
und legte ihn in seltenen Fällen auch noch einmal um den Ast, so daß der
Faden jetzt an beiden Ästen der Astgabel verschlungen war. Auf diese
Weise verarbeitete er mehrere Fäden. Kurze Bastfäden wurden nur mehrfach
um einen Ast geschlungen und blieben dann lose hängen, während aus-
reichend lange Fäden stets über den gegenüberliegenden Ast der Astgabel
gelegt wurden. Mehr als das Herumschlingen einzelner Fäden um die Äste
einer Astgabel zeigte dieser Vorfall nicht, es entstand kein Nest. Aber man
kann sich durchaus vorstellen, daß der Anfang des Nestbaues sich in der
1) Die Abb. 1—6 wurden nach Filmaufnahmen mit einer Bolex 4 16 gezeichnet.
lan | Zur Brutbiologie des Pirols 341
Weise vollzieht, daB ausreichend lange Faden, nachdem sie durch Herum-
schlingen um den Ast befestigt sind, als Spannfaden ausgelegt werden.
Auch an weiBen Papierresten zeigte sich dieser Vogel interessiert, er nahm
sie mit dem Schnabel auf, flog damit im Käfig umher und schlug sie mehr-
fach gegen die Unterlage, wie er es mit Beutetieren tut, um sie dann plan-
los wieder fallenzulassen. Das beschriebene Verhalten war nur in der fur
den Nestbau typischen Jahreszeit zu beobachten, spáter zeigte der Vogel
keinerlei Interesse an Nistmaterial.
Nach Reinsch (1958) baut das Weibchen durchschnittlich neun Tage an
dem Nest und beginnt ein bis zwei Tage nach der Fertigstellung mit der
Eiablage.
Aufzucht und Entwicklung der Jungen
Die Jungen schlüpfen nach einer Brutdauer von 16—17 Tagen. Sie sper-
ren in den ersten Lebenstagen allein auf den Erschútterungsreiz hin, der
vom Altvogel sowohl beim Landen wie auch beim Abflug vom Nest gesetzt
wird. Schon Heinroth (1924) beschrieb die eigentúmliche Sperrbewegung
junger Pirole, bei der sie den Kopf stándig drehend hin- und herbewegen;
auBerdem lassen sie leise Bettellaute hóren. Ich selbst habe immer nur das
Weibchen beim Brúten beobachtet, wáhrend andere Beobachter berichten,
daß es — vor allem in den Mittagsstunden — kurz vom Männchen abge-
lóst wird. Beim Fúttern der Jungen wechseln sich Mánnchen und Weibchen
regelmaBig ab, nur selten sieht man die Altvogel zusammen auf dem Nest-
rand sitzen. Nach der Fütterung fliegt der Altvogel nicht gleich ab, sondern
bleibt — seine Jungen beobachtend — auf dem Nestrand sitzen. Ganz
regelmäßig gibt nach der Fütterung immer eines der Jungen Kot ab, dazu
richtet es den After nach oben und spreizt die zwar noch kurzen, aber
schon leuchtend gelben Schwanzfedern. Auf dieses Zeichen hin nimmt der
Altvogel das austretende Kotsäckchen auf, das er verschluckt oder vom
10. Lebenstag der Jungen an fortträgt. Noch kurz vor dem Ausfliegen, wenn
die Jungen bereits auf dem Nestrand stehen, wird ihnen das Kotsäckchen
von den Altvögeln abgenommen.
In den ersten Lebenstagen sperren die noch blinden Jungen stets senk-
recht nach oben, später sperren die sehenden Jungen gerichtet auf den
Kopf des Altvogels. Wenn sie auf Sicht hin sperren, kommt es oft vor, daß
sie wieder senkrecht nach oben sperren und zwar immer dann, wenn der
Altvogel über das Nest hinwegfliegt oder oberhalb vom Nest im Baum
sitzt. Auch die sehenden Jungen sperren noch — allerdings immer nur
kurz — auf den Erschütterungsreiz hin, so immer, wenn der Altvogel nach
der Fütterung vom Nest abfliegt. Ertönt der Warnruf, so hören die Jungen
sofort auf zu sperren und ducken sich stumm ins Nest. Heinroth schreibt, daß
junge Pirole beim Betteln nur die Hälse hochrecken, die Körper aber fest
342 DEM ZA ppe lius Bonn.
zool. Beitr.
in der Nestmulde liegen. Das trifft jedoch nur fur die erst wenige Tage alten
Pirole zu; sind sie älter, so recken sie sich beim Sperren hoch über den
Nestrand hinaus.
Die größeren Jungen werden neben Insekten vor allem mit Kirschen
gefüttert. Da diese aber vielfach für sie zu groß sind, um sie herunterzu-
schlucken, drückt der Altvogel zunächst jedem der Jungvögel ein paar
Tropfen Kirschsaft in den Schnabel, bis dann der Kirschrest von einem der
Jungen heruntergewürgt werden kann.
Die größeren Jungen putzen sich viel im Nest und recken die Flügel;
vor allem wenn ein Windstoß das Nest trifft, schlagen sie lebhaft mit den
Flügeln. Sie sind aber stets — wie auch Heinroth schreibt — ganz fest im
Nestboden verkrallt, so daß sie, auch wenn das Nest beim Sturm bis zu
90° gekippt wird, nicht hinausfallen. Bei Sonne sitzen die Jungen mit
offenen Schnäbeln hechelnd im Nest. Die älteren Jungen werden kaum
noch gehudert und wenn, dann nur vom Weibchen. Ganz regelmäßig
erscheint das Weibchen aber kurz vor starken Regengüssen am Nest, um
sich schützend über die Jungen zu setzen.
Junge Pirole fliegen nach einer Nestzeit von 16—17 Tagen aus. Am Tag
vor dem Ausfliegen stehen sie schon auf dem Nestrand, bewegen die
Flügel, hüpfen auf den Zweig, an dem das Nest hängt, um aber wieder
in das Nest zurückzukehren. Die Jungen werden von den Altvögeln auch
auf dem Nestrand gefüttert und zwar bevorzugt gegenüber den im Nest
verbliebenen, was sicher auch nach dem Prinzip geschieht, daß immer das-
jenige Junge bevorzugt wird, das seinen Schnabel am höchsten reckt. Da
die Jungen aber abwechselnd auf dem Nestrand sitzen und auch wieder
ins Nest zurückhüpfen, bekommt jedes ausreichend Futter.
Die Jungvögel verlassen zu einem Zeitpunkt das Nest, zu dem sie
noch recht ungeschickt fliegen. In der Regel bleiben sie einige Tage in der
Nähe des Nestes. Auf einen Lockruf der Altvögel antworten sie mit einem
durchdringend klingenden Standortlaut, der am besten mit „djiep djiep
djieb” wiederzugeben ist. Jungvögel, die während der Nestzeit im Wachs-
tum hinter ihren Geschwistern zurückgeblieben sind, verlassen mit den
übrigen Jungen das Nest. Sie landen jedoch häufig am Boden, wo sie —
wie ich beobachten konnte — von den Eltern auch gefüttert werden. Die
Altvögel sind nach dem Ausfliegen der Jungen außerordentlich scheu. Den
Nestbezirk, in dem sich die Jungen in den ersten Tagen nach dem Aus-
fliegen aufhalten, verteidigen sie aber noch gegen einfliegende Krähen und
Eichelhäher.
Noch Anfang August beobachteten wir eine Pirolfamilie — Männchen
und Weibchen mit vier Jungen — bei der gemeinsamen Nahrungssuche
in einem Holunderbusch. Diese Beobachtung zeigt, daß die Familien doch
wohl bis zum Wegzug zusammenbleiben.
N
Sn | Zur Brutbiologie des Pirols 343
Beobachtungen an handauígezogenen Tieren
Die Jungen wurden einen Tag vor dem Ausfliegen aus dem Nest ge-
nommen. Zu dieser Zeit tragen junge Pirole an Hals, Brust und Bauch die
sehr weiche und lockere Nestbefiederung, die nach und nach vermausert
wird. Etwa secas Wochen nach dem Zeitpunkt des Ausfliegens war bei den
handaufgezogenen Tieren diese erste Mauser des Kleingefieders abge-
schlossen; das zweite Jugendkleid áhnelt der Befiederung des Weibchens.
Schon am 2. Tag der Haltung betteln die Jungen ihren Pfleger an. Sie
behalten diese kindlichen Bettelgebárden bei, auch wenn sie bereits selb-
stándig fressen. Als erwachsene einjáhrige Tiere zeigen sie sie gegenúber
dem Pfleger vor allem immer dann, wenn sie sehr hungrig sind und zwar
auch in diesem Alter noch mit den typischen Bettelbewegungen und Bettel-
lauten des Jungvogels, eine Erscheinung, die auch an anderen handauf-
gezogenen Singvögeln beobachtet wurde (Sauer 1955).
Außer den Bettellauten lassen die aus dem Nest genommenen Jung-
vögel vom ersten Tag an den Standortlaut hören und zwar immer dann,
wenn man den Pirolruf imitiert oder ihn ihnen vom Tonband vorspielt. Im
Alter von acht Wochen hörte ich die ersten Warnrufe der Jungen. Ein Jung-
vogel mit der Befiederung eines Weibchens begann im Frühjahr des 2. Le-
bensjahres immer dann, wenn er den Pirolruf hörte, mit einem leisen
melodischen Gesang, der aber keinerlei Ähnlichkeit mit dem Pirolruf oder
dem Gesang des Männchens erkennen ließ. Später im Sommer reagierte
er nicht mehr auf den Ruf des Männchens. Dieser Vogel zeigte im Früh-
jahr auch das zuvor beschriebene Nestbauverhalten.
Sehr kennzeichnend für das Verhalten eines handaufgezogenen Pirols
ist, daß er auch als erwachsener Vogel zahm bleibt und Futter aus der
Hand des Pflegers nimmt, aber nur solange er die Möglichkeit hat, von
oben auf den Pfleger herabzusehen. Als Vogel der Baumwipfel gerät er
in panische Angst, wenn der Mensch über ihm oder auch nur in gleicher
Höhe mit ihm steht. In solchen Situationen beruhigt er sich erst wieder,
wenn er die Möglichkeit hat, einen erhöhten Platz einzunehmen. Außerdem
bleiben auch diese mit dem Menschen vertrauten Tiere außerordentlich
schreckhaft gegenüber nur geringfügigen Veränderungen in ihrer Umwelt.
Zur Mauser
In drei aufeinanderfolgenden Jahren konnte ich an einem in Gefangen-
schaft lebenden Pirol den Verlauf der Mauser beobachten. Der Pirol gehört
zu den palaearktischen Zugvögeln, die ihre Schwingen erst im tropischen
Winterquartier erneuern. Unter den Bedingungen der Gefangenschaft setzt
die Mauser dementsprechend Mitte Februar/Anfang März ein und zwar
beginnt sie mit der Kleingefiedermauser. Es wird zunächst das Körper-
344 H.-M. Zippelius Ems
zool. Beitr.
gefieder am Bauch, am Rücken und an den Oberschenkeln gewechselt. Auf-
fallend war, daß das Tier regelmäßig zu Beginn der Mauser eine Woche
lang hungerte. Es machte dabei körperlich durchaus einen gesunden Ein-
druck, es erwies sich in dieser Zeit sogar als besonders aggressiv, auch
gegenüber dem sonst vertrauten Pfleger. Noch während der Kleingefieder-
mauser beginnt der Wechsel der Steuerfedern (S) und zwar mit Sı. In
einem Zeitraum von 20 Tagen folgen S2—S;, in einem Abstand von weite-
ren 14 Tagen folgt Sg (Prot. 1). Demzufolge fallen in einem Zeitraum von
c.30 Tagen die Steuerfedern in zentrifugaler Folge aus. Bereits nach
20 Tagen ist Sı zur Hälfte, nach weiteren 10 Tagen voll ausgewachsen. Das
gleiche gilt für S2z—s, die ebenfalls jeweils nach 18 Tagen bis etwa zur
Hälfte nachgewachsen sind.
Noch ehe der Wechsel der Steuerfedern abgeschlossen ist, beginnt die
Handschwingenmauser und zwar in descendenter Folge von H; nach Hyp
(Prot. 2). Nach meinen Beobachtungen vergehen durchschnittlich 70 Tage
vom Ausfall von H; bis zum Verhornen von Hijo. Die Handschwingen fallen
in Abständen von durchschnittlich 6—7 Tagen aus, im Extrem habe ich
auch einen Zeitabstand von nur 4 Tagen zwischen dem Ausfall zweier be-
nachbarter Handschwingen beobachten können. Das bedeutet, daß stets
gleichzeitig mehrere Handschwingen heranwachsen und nicht, wie von lang-
sam mausernden Singvögeln bekannt, eine Handschwinge erst dann ausfällt,
wenn ihre Vorgängerin fast ausgewachsen ist. Beim Pirol z.B. ist, wenn H7
ausfällt,nur erstHı völlig ausgewachsen. Im Durchschnitt braucht eine Hand-
schwinge 25—27 Tage bis zum Verhornen. Einschränkend möchte ich be-
tonen, daß diese Beobachtungen an einem unter Gefangenschaftsbedingun-
gen lebenden Tier gemacht wurden, Bedingungen, die möglicherweise zu
Störungen im Mauserablauf führen können. Allerdings konnte ich die Be-
obachtungen in drei aufeinanderfolgenden Jahren bestätigen. Auffallend
war, daß stets am rechten Flügel die Mauser einsetzte und alle Vor-
gänge am linken Flügel in einem zeitlichen Abstand von 6—? Tagen folg-
ten, d.h. wenn Hı rechts ausgefallen war, so folgte H; des linken Flügels
im Abstand von 6—7 Tagen. Die Handdecken werden zugleich mit den
Handschwingen gewechselt.
Noch ehe die Handschwingenmauser abgeschlossen ist, beginnt bereits
der Wechsel der Armschwingen (A). In der Regel fällt zuerst Aı aus und ehe
sie herausgewachsen ist, folgt bereits Aa. Doch war bei der Armschwingen-
mauser nicht eine solche Regelmäßigkeit zu beobachten wie bei der Hand-
schwingenmauser, auf Az konnte auch Az folgen, anschließend As und Ag.
Wir beobachten beim Pirol — wie Stresemann (1966) allgemein für die
Passeres angibt — zwei Foci, einmal A; sowie A-, von denen aus der Feder-
wechsel ascendent fortschreitet. Über den zeitlichen Ablauf der Arm-
schwingenmauser kann ich leider keine genauen Angaben machen.
or | Zur Brutbiologie des Pirols 345
Protokolle:
DSZ bis Hungerperiode und beginnende Kleingefiedermauser
De Ss DAD
Prot. 1 S-Mauser (Angaben nur fúr die rechte Schwanzseite, links waren alle
Vorgänge um 1—2 Tage verzögert)
3.3.1970 Ausfall von Sy
19.3.1970 Ausfall von Sg und Sz
23.3.1970 Ausfall von S, und S;
S, in halber Länge bereits nachgewachsen
31.3.1970 S; voll ausgewachsen
5. 4. 1970 So—S;s etwa auf halbe Lange nachgewachsen (S4 und Ss noch etwas
kürzer als Sy und Sy)
Ausfall von Sy
14.4.1970 S2—S¿ ausgewachsen
Prot. 2 H-Mauser (Angaben nur für rechten Flügel)
20, 2, Sl Jah, bereits neu
Hj 34 auf halbe Länge ausgewachsen
Hs 6 ca. 1/3 der Gesamtlänge (Hg etwas kürzer)!)
H- ausgefallen
Hg,9,ıo noch alt
Me, Bo SEA lel, ais voll ausgewachsen
Hg es fehlt noch 1 cm an der vollen Länge
Hz etwa 3,5 cm lang
Hg noch völlig im Kiel, 2cm lang
Ho ausgefallen
Hyo noch alt
Bh Bo ea ak ausgefallen
U7, Sa lek a voll ausgewachsen
H; fast ausgewachsen, es fehlt noch 1 cm an der vollen Länge
Hg auf ?/3 der Lange ausgewachsen
Hy etwa 3 cm lang, im Kiel, an der Spitze offen
Ho etwa 2cm lang im Kiel
233. 19217 Mal Ses voll ausgewachsen
Hy es fehlt noch 1 cm an der vollen Lange
Hyo etwa 3,5 cm lang
DORA NS ae) voll ausgewachsen
Zusammeniassung
In mehreren aufeinanderfolgenden Brutperioden hatte ich Gelegenheit, Pirol-
paare beim Nestbau und bei der Jungenaufzucht zu beobachten. Beim Pirol tragt
allein das Weibchen Nistmaterial zusammen und baut das Nest. Es bevorzugt
hierzu trockene Halme, die es um die Aste einer Astgabel herumschlingt und
verflicht. Ergänzende Beobachtungen zum Nestbau machte ich an handauf-
gezogenen Tieren unter Gefangenschaftsbedingungen.
1) Da die Länge der auswachsenden Federn am lebenden Tier gemessen wur-
den, können verständlicherweise keine sehr genauen Angaben gemacht werden.
: 5 B ;
346 ER ME Zu ppe ws | on Beitr.
Die Jungen schlüpfen nach einer Brutdauer von 16—17 Tagen. Beim Sperren
bewegen sie den Kopf ständig drehend hin und her und lassen dabei den art-
gemäßen Bettellaut hören.
Beim Füttern der Jungen lösen sich Männchen und Weibchen ab, die Jungen
werden bevorzugt mit Insekten und Kirschen gefüttert. Die Abnahme des Kot-
säckchens der Jungen erfolgt regelmäßig nach der Fütterung. Nach einer Nestlings-
zeit von 16-17 Tagen verlassen junge Pirole das Nest, um aber zunächst noch
in Nestnähe zu bleiben. Sie werden weiterhin von den Eltern gefüttert und machen
durch einen Standortlaut auf sich aufmerksam.
Nach unseren Beobachtungen bleiben Pirolfamilien bis zum Wegzug Anfang
August zusammen.
Handaufgezogene Tiere bleiben zahm und zeigen die kindlichen Bettelbewegun-
gen gegenüber dem Pfleger noch zu einem Zeitpunkt, zu dem sie bereits selbstän-
dig Futter aufnehmen.
Weiterhin werden Beobachtungen zur Lautentwicklung, zum Fluchtverhalten
und zur Mauser der Jungvögel mitgeteilt.
Summary
During several consecutive breeding seasons, nest building and rearing of
the young by pairs of the Golden Oriole (Oriolus oriolus) were observed. Only the
female gathers nesting material and builds the nest. She prefers dry grass stems,
which she threads and entwines around the two prongs of a twig. Nest-building
behavior in captive, hand- reared birds was also studied.
The young hatch after 16—17 days of incubation. During food-begging, they
turn their head and move it back and forth, and utter the species-specific food-
begging call.
The male and female take turns in feeding the young. They are fed primarily
with insects and cherries. The fecal pellet of the young is regularly removed after
feeding. After 16—17 days, the young orioles leave the nest, but remain
in the vicinity. The parents continue to feed the young and alert them by means
of a „location call”.
According to our observations, the oriole families stay together until fall
migration starts in the beginning of August. Hand-reared birds remain tame and
display the juvenile food-begging movements towards the caretaker. They con-
tinue to do this even after they have begun to feed independently.
Observations concerning the ontogeny of vocalization, flight behavior, and the
moulting of the immature birds are also reported.
Literatur
Heinroth, ©. und M. (1924): Die Vögel Mitteleuropas. Bermühler — Berlin.
Labitte, G. (1951): Notes sur la biologie de reproduction d'Oriolus oriolus (L.)
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Sonderheft.
Anschrift der Verfasserin: Doz. Dr. Hanna-Maria Zippelius, 5351 Kommern, Zings-
heimer Tal 9.
Heft 4 =
23/1972 | 347
(Aus dem Zoologischen Institut der Akademie der Wissenschaften, Leningrad)
Zur Verbreitung einiger Felseidechsen des Subgenus
Archaeolacerta in der Türkei‘)
Von
ILJA S. DAREWSKI
Durch die freundliche Vermittlung von Herrn Dr. Wolfgang Böhme
(Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn)
hatte ich Gelegenheit, kleinere Aufsammlungen von Eidechsen der Unter-
gattung Archaeolacerta kennenzulernen, die in den Jahren 1967 bis 1970 in
verschiedenen Provinzen der Türkei zusammengebracht worden waren. Im
folgenden werden die Ergebnisse der Bearbeitung dieses Materials mit-
geteilt, welches die in der Literatur niedergelegten Kenntnisse über die
Verbreitung einiger Arten und Unterarten in Kleinasien bemerkenswert
erweitert.
1. Lacerta armeniaca Mehely
ZEMK-H (Zool. Forschungsinstitut und Museum A. Koenig, Bonn, Herpetol.
Abtlg.) 6528 (&), 6529 (2), 6530 (9), 6531 (4). Zigana-gecidi, vil., Trabzon, VII.
1970, leg. Ch. Schubert.
Das Hauptareal dieser parthenogenetischen Art liegt im östlichen Trans-
kaukasien. Bis vor kurzem galt, daß es sich nur unwesentlich auf die an-
grenzenden Provinzen der Türkei erstreckt. Die wenigen bekannten türki-
schen Fundpunkte lagen im Nordteil der Vilayets Kars und Artwin am
Nordostrand des Landes (Nesterow 1921, Darewski 1965). Völlig unerwartet
ist daher der Nachweis dieser Art für den Zigana-Paß im östlichen Pontus,
ungefähr 240 km westlich der vorher bekannten Verbreitungsgrenze. In
Pholidose und Färbung unterscheiden sich die hier untersuchten Exemplare
praktisch nicht von den Eidechsen aus den östlichen Teilen des Areals. Der
einzige Unterschied zwischen ihnen besteht darin, daß bei allen 4 Tieren
eine vollständige Reihe von 10—13 Supraziliargranula vorhanden ist. Bei
kaukasischen Exemplaren beträgt die Zahl dieser Granula nicht mehr als
8, und sie bilden niemals eine vollständige Reihe. In Anbetracht der Varia-
bilitát dieses Merkmals innerhalb des nun bekannten Areals kann man
schließen, daß die Zahl der Granula klinhaft von Osten nach Westen an-
steigt. Interessant ist auch, daß bei dem Exemplar Nr. 6530 der Minimalwert
für die Dorsalschuppen, um die Rumpfmitte gezählt, für diese Art erreicht
wird (38). Gewöhnlich bewegt sich ihre Anzahl zwischen 42 und 47. Bis
zur gegenwärtigen Zeit wurde unter mehr als 1000 untersuchten L. arme-
niaca aus verschiedenen Arealteilen nur 1 6 gefunden (Darewski 1966). Es
1) Ubertragung des russ. Manuskriptes durch W. Bohme, Bonn.
Bonn.
348 I S. Darewski ae
Tabelle: Maße der Felseidechsen aus der Türkei.
ZFMK sex Kopf-Rumpf Schwanz- Dorsalia Gularia Femoral-
H-NR länge Länge quer poren
inmm in mm!) r/l
Lacerta armeniaca
6528 } Sl 97 47 28 19/20
6529 Q 62 — 42 28 17/18
6530 Q 37 — 38 28 17/17
6531 ö 3% — 42 29 19/21
Lacerta saxicola valentini
6534 Q 60 116 52 28 19/19
6533 Q Zi 105 53 29 18/18
Lacerta armeniaca x L. saxicola valentini
6535 Q 43 ae 49 24 17/18
Lacerta rudis rudis
6536 } 80 45 a 30 18/19
Lacerta saxicola lantzicyreni
6527 } 70 127 58 26 20/21
Lacerta saxicola tristis
6508 fe) 67 — 3% 31 al
6509 } 71 = 33 29 19/20
6510 á 48 86 33 30 20/20
6511 ö 32 88 49 27. 18/19
6512 } 68 48 30 18/21
6513 Q 67 — 52 27 16/17
6514 Q 67 118 46 24 18/19
6515 Q 68 — 49 27 21/19
6516 Q 66 114 50 34 22/20
6517 Q 65 107 50 29 19/20
6518 } 37 — 45 26 22/19
6519 Q 58 — 49 28 19/20
6520 Q 50 -— 56 26 20/20
6521 Q 47 — 46 30 21/20
6522 Q 31 56 32 23 17/17
6523 ö 65 130 54 31 21/20
6524 d 59 117 53 27 19/22
6525 Q 61 — 47 28 19/20
6526 Q 56 — 48 29 20/18
Lacerta saxicola nairensis
6532 Q 66 — 52 26 20/21
Lacerta danfordi anatolica
6500 á 67 143 58 24 20/20
1) Nur vollstándige Schwanze gemessen.
Ege | Felseidechsen in der Türkei 349
ist daher von ganz besonderem Interesse, daß unter den 4 am Zigana-Pab
erbeuteten Tieren dieser parthenogenetischen Art sich 2 als ö heraus-
stellten! Die zu kleine Serie erlaubt nicht, Vorstellungen über das tatsäch-
liche Geschlechterverhältnis in dieser Population zu bekommen, aber es ist
theoretisch durchaus denkbar, daß sie sich als zweigeschlechtig erweist, und
dadurch bei dieser Art das Phänomen der geographischen Parthenogenese
vorliegt! Diese interessante Frage erfordert eine gesonderte Erforschung.
Man muß auch im Auge haben, daß außer L. armeniaca am Zigana-Paß die
bisexuelle Form L. saxicola lantzicyreni lebt, weshalb man das Vorkommen
steriler, triploider Hybriden erwarten darf, die durch die Verbastardierung
von parthenogenetischen und zweigeschlechtigen Arten der Felseidechsen
entstehen. Solche Hybriden sind zum Beispiel aus der nordöstlichen Türkei
bekannt, in der Vermischungszone zwischen L.armenica und L. saxicola
valentini.
2. Lacerta saxicola valentini Boettger
ZFMK-H 6533 (9), 6534 (Q). Yalnizcam-gecidi, vil. Artwin, VIII. 1970, leg. Ch.
Schubert.
Auf türkischem Boden ist diese Eidechse nur aus den Hochgebirgs-
gegenden im Nordosten des Landes bekannt, aus den Vilayets Kars und
Artwin. Ebenfalls aus dem Yalnizcam-Gebirge habe ich sie unter der
Benennung L. saxicola terentjevi angeführt, aus der Aufsammlung von
H. Steiner. Allerdings wurde dieser Name von mir spater in die Synonymie
von L. saxicola valentini gestellt (Darewski 1965 a, 1965 b).
3. Lacerta armeniaca X Lacerta saxicola valentini
ZFMK-H 6535 (steriles, triploides 9), Yalnizcam-gecidi, VIII. 1970, leg. Ch.
Schubert.
Die Hybridnatur dieses Exemplares wurde aufgrund der charakteristi-
schen Anordnung der Schläfenbeschuppung und außerdem durch das Vor-
handensein stark reduzierter Ovarien und Ovidukte festgestellt. Wie ich
früher festgestellt habe, sind die Bastarde zwischen parthenogenetischen
und zweigeschlechtigen Arten der Felseidechsen, speziell zwischen L. arme-
niaca und L. saxicola valentini, sterile, triploide Y (Darewski und Kulikowa
1961). Ein entsprechender Hybrid wurde im Yalnizcam-Gebirge 1962 von
H. Steiner gesammelt (Darewski 1965).
4, Lacerta saxicola lantzicyreni Darewski und Eiselt
ZFMK-H 6527 (4), Zigana-gecidi, vil. Trabzon, VIII. 1970, leg. Ch. Schubert.
Vom Zigana-Paf war diese Form schon lánger bekannt (Mertens 1952).
Es ist interessant, daß sich unser Exemplar in einer Serie mit einigen hier
gefangenen L. armenica befand. Die echte Sympatrie der genannten Arten
350 I. S. Darewski Bonn,
zool. Beitr.
erlaubt, hier das Vorkommen von sterilen, triploiden Hybriden zu erwar-
ten, entsprechend dem oben behandelten zwischen L.armeniaca und
L. saxicola valentini.
5. Lacerta saxicola tristis Lantz et Cyrén
ZFMK-H 6508-6521 (6 4, 8 €), Cangal (Ayancik), vil. Sinop; 6522 (Q), Ilgaz-
gecidi, vil. Cankiri; 6523-6524 (2 3), Isirganlik, vil. Kastamonu; VIII. 1967, leg.
G. Heidemann. 6525-6526 (2 Q), Gerede, vil. Bolu, VIII. 1970, leg. Ch. Schubert.
Die angefúhrten Fundorte erweitern unsere gegenwártige Kenntnis der
Verbreitung dieser Unterart. Das Studium der durchgesehenen Exemplare
gestattet auch, die Grenzen der infrasubspezifischen Variabilität zu erwei-
tern (Darewski 1967). Unter Hinzunahme der neuen Daten variiert die Zahl
der Rückenschuppen um die Rumpfmitte bei L. saxicola tristis von 46 bis 37,
die Zahl der Gularia von 24 bis 34.
6. Lacerta saxicola nairensis Darewski
ZFMK-H 6532 (9). 110 km óstl. Erzerum, VIII. 1968, leg. ©. Stemmler.
Der angeführte Fundort fällt nicht aus dem bekannten Areal dieser
Unterart heraus, die in meiner Monographie beschrieben wurde (Darewski
1967).
7. Lacerta rudis rudis Bedriaga
ZFMK-H 6536 (4), Hopa, vil. Artwin, leg. Ch. Schubert, VIII. 1970.
8. Lacerta danfordi anatolica Werner
ZFMK-H 6536 (4), Ulu Dag, vil. Bursa, IV. 1969, leg. W. Böhme und Ch. Schu-
bert.
Der angegebene Fundort liegt ungefáhr 100km nordwestlich vom
náchstgelegenen Vorkommen dieser Art im vilayet Eskisehir (Bodenheimer
1944). Mertens (1952) nennt diese Art auch fur den Boz-Dag im Vilayet
Izmir. Das untersuchte Exemplar hat 8 Langsreihen von Bauchschuppen. Es
ist interessant, daB der neue Fundort von Lacerta danfordi anatolica mit
der terra typica von Lacerta saxicola bithynica zusammenfallt, wo die
beiden Arten offenbar sympatrisch vorkommen.
Zusammeniassung
Die Auswertung kleinerer Aufsammlungen anatolischer Felseidechsen des Sub-
genus Archaeolacerta ergab neue Kenntnisse der Verbreitung sowie der Variations-
breite einiger Arten und Unterarten in der Túrkei. Hervorzuheben ist das Auf-
finden weiterer 4 bei der parthenogenetischen Art Lacerta armeniaca, wodurch
das Problem der geographischen Parthenogenese beruhrt wird.
Summary
The investigation of some small collections of Anatolian rock lizards (subgenus
Archaeolacerta) lead to some new data concerning the occurence and variability
of some species and subspecies in Turkey. Important is the discovery of further
Heft 4
23/1972 Felseidechsen in der Turkei Bol
males in the parthenogenetic species Lacerta armeniaca. This concerns the problem
of the so called geographical parthenogenesis.
Literatur
Bodenheimer, F. S. (1944): Introduction into the knowledge of the Amphibia
and Reptilia of Turkey. Rev. Fac. Sci. Univ. Istanbul, Ser. B, 9, 1—78.
Darewski, I. S. (1965 a): Was ‘ist Lacerta saxicola valentini Boettger? (Repti-
lia, Sauria). Senck. biol., Frankfurt/Main, 46, 4 : 461—466.
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Túrkei gesammelten Felseidechsen (Lacerta saxicola Eversmann). Ann. Natur-
hist. Mus. Wien, 68, 383—386.
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der polymorphen Gruppe der Kaukasischen Felseidechse (Lacerta saxicola
Eversmann). Zool. Jahrb., Syst., Jena, 89, 1: 119—176.
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Istanbul, Ser. B, 17, 41—75.
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nitschnoj tschasti Maloj Asii. Jeshegodn. Zool. Mus. Imp. Akad. Nauk, 17, 61—85.
Anschrift des Verfassers: Dr. Ilja S. Darewski, Zool. Institut der Akademie der
Wissenschaften der UdSSR, Leningrad W-164, UdSSR.
392. Bonn.
zool. Beitr.
Schutzmaßnahmen zur Erhaltung der Primaten
Die Internationale Primatologische Gesellschaft (Anschrift: Delta Re-
gional Primate Research Center, Tulane University, Covington, Louisiana
70433, U.S. A.) appelliert mit nachstehendem, in Übersetzung vorgelegtem
Aufruf an alle verantwortungsbewußten Wissenschaftler und Gesetzgeber,
sämtliche nichtmenschlichen Primaten und ihre natürlichen Biotope unter
Schutz zu stellen, sowie die Käfigung von Primaten auf einen selektionier-
ten wissenschaftlichen Gebrauch zu beschränken. Angesichts der großen Ge-
fahr der Dezimierung und Ausrottung nichtmenschlicher Primaten durch
einen unmäßigen Fang und die Zerstörung der natürlichen Lebensräume
verdient dieser Aufruf Beachtung und sofortige weite Verbreitung.
Die „International Union for the Conservation of Nature“ (IUCN) hat
rund 275 Säugetier- und 300 Vogelarten als selten und gefährdet gekenn-
zeichnet, darunter 49 Arten und Unterarten von Primaten. Das bedeutet,
daß gegenwärtig mehr als 10°/o aller Primatenarten durch Ausrottung be-
droht sind.
Seit 1600 A.D. sind mehr als 120 Arten von Vögeln und Säugetieren
ausgestorben, ein Mehrfaches der natürlichen Aussterberate. Zur Zeit stirbt
pro Jahr eine Wirbeltierart aus. Mit großer Wahrscheinlichkeit werden in
den kommenden 30 bis 50 Jahren über 100 weitere Arten vernichtet werden,
wenn Wissenschaftler und Gesetzgeber sich nicht sofort für umfangreiche
Schutzmaßnahmen einsetzen und diese auch durchführen.
Für die Bedrohung der nichtmenschlichen Primaten liegen eine Reihe
von Gründen vor. Die meisten Arten sind arboreal und daher durch Kahl-
schlag ihrer Waldbiotope (z.B. fur die Holzwirtschaft, Urbanisierung u. a.),
durch Feuerrodung, Herbicide, Entblätterung der Wälder mit Hilfe von
Chemikalien im Dschungelkrieg, aber auch durch Aufforstung der zer-
störten Lebensräume in Form von Monokulturen sehr gefährdet. In den
landwirtschaftlichen Gebieten vor allem der sogenannten Entwicklungs-
länder werden die vielen graminivoren und frugivoren Primaten von den
oft hungernden Menschen als unerwünschte Nahrungskonkurrenten ver-
folgt und erschlagen. Ihr bisheriger, vielfach auf religiösen Vorstellungen
begründeter Schutz wird unter den sich rasch wandelnden Auffassungen
der Menschen zusehends hinfällig. In weiten Gebieten Asiens wird noch
immer Jagd auf Affen zur Nahrung und für medizinische sowie magische
Zwecke gemacht. Kommerzielle Unternehmungen in aller Welt verhan-
deln jährlich noch hunderttausende Frischfänge von Primaten für For-
schungszwecke, Liebhaber u. a. Selbst in Gebieten extrem gefährdeter und
und bereits geschützter Arten finden kommerzielle Unternehmer noch
immer Mittel und Wege des Fangs, Exports und Verkaufs. Eine gesamte
eet | Schutz für Primaten 353
Ordnung der Sáugetiere ist damit durch den Menschen, einem Produkt
der Evolution dieser Tiergruppe, schwerstens in ihrer Existenz gefahrdet.
Aufruf zum Schutz nichtmenschlicher Primaten
Die Internationale Primatologische Gesellschaft, die sich aus Wissen-
schaftlern vieler Disziplinen und verschiedener Lander zusammensetzt,
— ist sich bewußt, daß die nichtmenschlichen Primaten als die nachsten
Verwandten des Menschen eine einzigartige Bedeutung haben und
wichtige Forschungsobjekte der biologischen und medizinischen Wissen-
schaften, ganz besonders als Modelle zur Bereicherung unserer Kennt-
nis des Menschen und seines Gesundheitswesens darstellen;
— sie erkennt ihre Verantwortlichkeit hinsichtlich des Schutzes samt-
licher rezenter Primatenarten;
— sie stellt fest, daß unter der heutigen Bevólkerungszunahme der Mensch-
heit und der immer größer werdenden Ausbeutung der nichtmensch-
lichen Primaten und ihrer Lebensräume durch den Menschen eine
Reihe von Arten und Unterarten in ihrer Existenz äußerst bedroht und
andere in ihren Beständen drastisch reduziert worden sind.
Aus diesen Gründen unterbreitet die Gesellschaft in aller Dringlichkeit den
verantwortlichen internationalen und nationalen Organisationen folgenden
Aufruf:
1. Wissenschaftler sollen die Verwendung nichtmenschlicher Primaten auf
selektive Forschungsprojekte beschränken, wenn möglich andere Orga-
nismen als Modelle heranziehen, und mit gefährdeten und seltenen
Arten keine Forschungen durchführen, die ihr Überleben in ihren
natürlichen Biotopen in Frage stellen würden.
2. Wissenschaftler sollen zum Schutz nichtmenschlicher Primaten weiter-
hin wie folgt beitragen:
— Einführung und Beachtung humaner und zuverlässiger Methoden
des Fangs, Transports und der Betreuung der für die Forschung
erforderlichen Tiere;
— Unterstützung der Bestrebungen, daß die Haltung aller Primaten für
Liebhaberei verboten werde;
— Einsatz für die Einführung, Durchführung und internationale Unter-
stützung von Gesetzen und Maßnahmen bezüglich des Erwerbs,
Fangs und Transports nichtmenschlicher Primaten;
— Bemühung um eine Vertiefung des Wissens über die natürliche
Verbreitung und den Bestand der Populationen nichtmenschlicher
Primaten sowie Haltungs- und Zuchtmethoden, die zur Erhaltung
der Primaten in ihren natürlichen Lebensräumen beitragen;
354 Schutz fur Primaten a
— Förderung der Entwicklung ständiger Zuchten;
— Bemühung um Unterstützung der Schutzbestrebungen und finanzielle
Hilfe von Regierungsinstitutionen, Forschungsinstituten, pharmazeu-
tischen und anderen Industrien.
Die Internationale Primatologische Gesellschaft bekennt sich zu diesem
Aufruf, um das Überleben aller Primaten und die Erhaltung ihrer natür-
lichen Lebensräume für die Zukunft und für die stete Bereicherung der
gesamten Menschheit zu sichern.
Als Beispiel der Gefährdung einer Artengruppe und der jüngsten Be-
mühungen ihrer Erhaltung sei die zu den neuweltlichen Callithricidae ge-
hörende Gattung der Löwenäffchen, Leontocebus Wagner, 1839, erwähnt.
Die Tiere leben in den Waldgebieten Brasiliens. Das große Löwenäffchen
(L. rosalia), das ursprünglich in einem 500 X 100 km großen Montanwald-
streifen in den Staaten Rio de Janeiro und Espirito Santo verbreitet war,
ist durch Entwaldung, Urbanisierung und Tierhandel auf einen Bestand von
etwa 500 Tieren auf kleinem Raum reduziert. Der Bestand nimmt weiterhin
rapide ab. Zuchterfolge mit gekäfigten Tieren sind bis jetzt äußerst minimal
und unzulänglich geblieben; die Tiere der zweiten Generation stellen ihre
Fortpflanzung ein. Vom Goldrumpf-Löwenäffchen (L. chrysopygus) leben
gegenwärtig nur noch etwa 100 Tiere im westlichen Säo Paulo. Das Gold-
kopf-Löwenäffchen (L. chrysomelas) steht mit einer einzigen Population
von nur noch wenigen Tieren in einem kleinen, in Privatbesitz befindlichen
und für Holz- und Farmwirtschaft stark genutzten Gebiet an der Grenze
des Aussterbens. Es sind gegenwärtig Bestrebungen im Gange, für die
Löwenäffchen ein Schutzgebiet und eine Zuchtstation im natürlichen Ver-
breitungsraum zu errichten, letztere im Tijuca National Park, Rio de Ja-
neiro.
Allgemein ist zu erwarten, daß die Einrichtung von Zuchtprogrammen
und die Führung von Zuchtbtichern die wichtigste Grundlage der Haltung
und Nutzung aller Primatenarten für die Forschung werden wird.
Quellennachweis
Hampton,S.H. (1972): Golden Lion Marmoset Conference. Science 177, 86—87.
Hofer, H.,Schultz,A.H. und D. Starck (1956): Primatologia. Handbuch der
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Primate Information Center, University of Washington (1972): Current primate
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Southwick, Ch.H, Siddigi, M.R. und M. F. Siddiqi (1970): Primate po-
polations and biomedical research. Science 170, 1051—1054.
E. G. Franz Sauer
Heft 4 | E
23/1972 | 355
Buchbesprechungen
Erz, W. (1972): Nationalpark Wattenmeer. Mit 140S., 20 Abb., 8 Tafeln und 3 Kar-
ten. Parey, Hamburg und Berlin.
Wenn heute Okologen fachkundig tiber Umweltprobleme schreiben, haben sie
meist Unerfreuliches zu berichten. Nicht so der Autor dieses Buches, der das einen
jeden Naturfreund begeisternde Projekt eines 2. deutschen Nationalparkes behan-
delt. Zwar verschweigt auch er nicht Fehlplanungen und Stinden der Vergangenheit
(und Gegenwart), aber in der Schilderung der Landschaft und Lebewelt des Watten-
meeres und der Entwicklung eines Programmes für diesen Nationalpark uberwie-
gen doch optimistische Aspekte, denen man sich umso freudiger anschließen möchte,
als sich Verf. als überaus erfahrener und kritischer Kenner der Materie erweist,
der zugleich fesselnd über die Entwicklung des Naturschutz- und Nationalparkge-
dankens zu berichten weiß. GING
Eien Ache liter y und J. Pars low.» (1972); Bareys Vogelbuch, Alle
Vogel Europas, Nordafrikas und des Mittleren Ostens. Ubersetzt und bearbeitet
von Prof. Dr. G. Niethammer und Dr. Hans E. Wolters. 324 Seiten mit 2840 far-
bigen Abbildungen. Parey, Hamburg und Berlin. DM 16,—.
1954 begann der Siegeszug des Peterson, der bis heute durch keine der vielen
Neuerscheinungen auf diesem Gebiet gebremst werden konnte. Aus demselben
Verlag kommt nun als willkommene Ergánzung zu diesem Standardwerk der Feld-
ornithologie, das sich ja auf die Vogel Europas beschrankt, der langerwartete
Heinzel in der deutschen Bearbeitung von Niethammer-Wolters. Als erstes deutsch-
sprachiges Vogelbestimmungsbuch behandelt es alle Vogelarten zwischen Ural im
Osten und Azoren im Westen, Spitzbergen im Norden und Sahara im Súden.
Bestechend und überaus praktisch ist die Konzeption, für jede Vogelart Ver-
breitungskarte, Text und Abbildung(en) nebeneinander anzuordnen. Dabei sind
Karte und Text stets auf der linken, die Abbildungen stets auf der rechten Buch-
seite. Das Auffinden einer Art ist deshalb schon beim schnellen Durchblättern mög-
lich, was ja vergleichsweise beim Peterson schwierig ist. Die gesuchte Information
kann dank der übersichtlichen Gestaltung auf einen Blick entnommen werden.
Die Verbreitungskarten von Parslow sind vierfarbig und geben detailliert Aus-
kunft über Brutgebiete (aufgeteilt für Sommer- und Jahresvögel), Durchzugs- und
Uberwinterungsgebiete. Besser kann man Verbreitungsangaben in einem Taschen-
buch nicht mehr machen. Der Text von Fitter wurde von den Übersetzern gründlich
überarbeitet. In Kurzform werden die wichtigsten Erkennungsmerkmale aufgezeigt.
Die vom Peterson her bekannten 5 Symbole kennzeichnen auch hier Vorkommen
und Häufigkeit in Deutschland. Sinnvoll ist das neu hinzugekommene 6. Symbol
für nur lokal vorkommende Brutvögel (halb gefüllter Kreis).
Die Krönung des Buches sind die Abbildungen von Heinzel. Die Steifheit der
Petersonschen Seitenansichten wird hier durch eine lebendigere Darstellung ersetzt,
ohne daß dadurch Bestimmungsmerkmale undeutlich würden. Zusätzlich bringt H.
als erfahrener Vogelkenner bei schwierig anzusprechenden Arten ergänzende Dar-
stellungen, ja zeigt sogar die im Felde unterscheidbaren Rassen. So sind die leben-
digen Darstellungen der Enten mit schwimmendem Paar im Vordergrund, fliegen-
der Gruppe im Hintergrund und einer Sondertafel mit allen fliegenden Entenweib-
chen mustergültig. Nicht minder erwähnenswert ist die ausführliche Behandlung
der Greife und Limikolen, letztere mit Sommerkleid, Winterkleid und Flugbild in
einer Reihe.
Dieses Taschenbuch ist rundum gelungen. Es kann und soll den bewährten
Peterson nicht ersetzen, ergänzt ihn jedoch vorzüglich. Man hätte dieses gelungene
Werk jedoch zumindest alternativ in einer solideren Aufmachung anbieten sollen.
Die Paperback-Aufmachung ist felduntauglich. Der Druck erfolgte im Offsetver-
fahren, wodurch ein einheitliches Papier verwendet werden konnte. Dies ist ein
Vorteil, weil man dadurch gleichmäßig blättern kann. Die stumpfe Oberfläche des
Offsetpapiers läßt jedoch die brillianten Farben der Abbildungen nicht recht her-
vortreten.
Dieses Buch gehört auf jeden Fall in die Hand eines jeden Vogelkundlers!
T. Macke
Bonn.
zool. Beitr.
356 Buchbesprechungen
Bentley, P. J. (1971): Endocrines and Osmoregulation. A Comparative Account
of the Regulation of Water und Salt in Vertebrates. Mit 300 S. und 29 Abb.
Zoophysiology and Ecology Vol. 1. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New
York.
Der Wasser- und Salzhaushalt der Wirbeltiere ist eines der fesselndsten Kapi-
tel aus der vergleichenden Physiologie. Der vorliegende Uberblick beleuchtet die
vielfältigen Aspekte recht gleichmäßig und nach dem neuesten Stand: die Orte der
Aufnahme und Abgabe von Wasser und Salz, die Rolle von aktivem und passi-
vem Transport, die Probleme bei Wasserwirbeltieren mit durchlässiger Haut und
abweichender Konzentration in der Umgebung gegenüber dem Körper, die Strate-
gien bei Wassermangel und der Notwendigkeit, Meerwasser zu verwerten, und
die hormonale Steuerung zur Erhaltung eines konstanten osmotischen Druckes
in den Körperflüssigkeiten. Eine fruchtbare Behandlung all dieser Fragen erfordert
biochemisches, anatomisches und ökologisches Grundwissen, wie es gut verständ-
lich und leicht lesbar im vorliegenden Überblick dargeboten wird. Wie der Autor
feststellt, hat sich beim Schreiben des Buches das Gewicht von den hormonalen
Regulationsmechanismen derart auf die Grundlagen verschoben, daß der Titel
„Osmoregulation und Hormone” zweckmäßiger gewesen wäre. Eine originelle,
nach Inhalt und Didaktik gleichermaßen empfehlenswerte Darstellung.
J. Niethammer
Sachs, L. (1972): Statistische Methoden. 2. Auflage XIII + 105 S. Springer-Verlag
Berlin, Heidelberg, New York.
Dieser „Soforthelfer für Praktiker in Naturwissenschaft, Medizin, Technik, Wirt-
schaft, Psychologie und Soziologie“ in Taschenbuchformat ist eine äußerst knappe
und übersichtliche Einführung in statistische Arbeitsmethoden. Er bringt die wich-
tigsten parametrischen und einige non-parametrische Tests für den Vergleich von
Mittelwerten und der Korrelation. Wie die sehr viel ausführlicheren „Statistischen
Auswertungsmethoden” vom gleichen Autor (Besprechung der 3. Auflage hier 23,
179) dürfte dieses Taschenbuch besonders bei Anfängern eine weite Verbreitung
finden. G. Rheinwald
Tembrock, G. (1971): Biokommunikation. Informationsübertragung im biolo-
gischen Bereich. Wissenschaftliche Taschenbücher Bd. 93 und 94. Mit 281 S. und
59 Abb., Akademie-Verlag Berlin; Pergamon Press Oxford; Vieweg u. Sohn,
Braunschweig.
Anliegen der beiden vorliegenden Bändchen ist es, die in der Technik ent-
wickelte Informationstheorie auf den „Informationswechsel“ (analog zu Form- und
Stoffwechsel) im Tierreich anzuwenden, die Terminologie zu übertragen und die
biologischen Daten hierfür zu sammeln und zu ordnen. Nach Behandlung allge-
meiner Fragen wie der Entropie in der Informationstheorie oder der Kanalkapa-
zität werden physiologische, ethologische, genetische und phylogenetische Grund-
lagen besprochen, sodann wird die Informationsübertragung nach der übermitteln-
den Energieform (mechanisch, elektrisch, optisch etc.) erörtert.
Die Betrachtungsweise ist für den Biologen vielfach neu und fremdartig, manch-
mal vielleicht auch befremdend, sicherlich aber sehr anregend. Darüber hinaus
findet der Zoologe eine moderne Zusammenstellung von Befunden etwa über ge-
ruchliche oder akustische Signale, aber auch alle sonstigen Entwicklungen in der
Kenntnis über die Produktion, Bedeutung, Aufnahme und Verarbeitung von In-
formationen im Tierreich. Da es sich um eine Erstauflage handelt, sind die nicht
seltenen Druckfehler zu entschuldigen. Ferner ist Peromyscus keine Taschenmaus
(S. 113). In der Tabelle über die oberen Hörgrenzen finden sich die widersprüch-
lichen Angaben: Wanderratte 70 kHz, „Weiße Ratte“ (die gleiche Art!) 35 KHz.
J. Niethammer
|
590.543
BI
|
BONNER
ZOOLOGISCHE
BEITRÁGE
HERAUSGEBER:
ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT
UND
MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN
| SCHRIETRLEN UNE:
Prof. Dr. GÜNTHER NIETHAMMER
Heft 1-4 - 24. JAHRGANG - 1973
BONN IS
SELBSTVERLAG
N LIBRARIES A
DA Ie ZZ2E
Vom 24. Jahrgang, 1973, erschienen
Heft 1/2 (p. 1—160) Juni 1973
Heft 3 (p. 161—-330) September 1973
Heft 4 (p. 331—425) Februar 1974
BONNER
ZOOLOGISCHE BEITRAGE
Heft 1-4 Jahrgang 24 1973
Inhalt des 24. Jahrganges:
Seite
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Schúz, E. und C. König: Geier und Mensch mit Deutung archäolo-
gischer Bunde, in, Kleinasien Sr yes eg rer Eee 192
Spitzer, G.: Zur Verbreitung der Formen von Panurus biarmicus in der
Westpalaarktis a Se ee Eee 291
Thiede, W. und U.: Zur Biologie des Turmfalken (Falco tinnunculus)
in Nepal... a. Vo a N ee ER er 285
Vierke, J.: Das Wasserspucken der Arten der Gattung Colisa (Pisces:
Anabantidae) ia ars sa re, ea er a eee ee meee iene yore pene 62
Zippelius, H.-M.: Das Kopfabwartsklettern des Kleibers(Sitta europaea) 48
Büchbesprechungen „versus. eee eae enn es ele ore ey eee ieee ete See ie 152, 417
NAO Pantano ee Snes inks hw crete rica tions Kilns o natn Ooo Seams olde DoS" 160
Verzeichnis der Neubeschreibungen des laufenden Jahrganges
(Seca
Myrsidea australiensis mellori subsp. nov., Klockenhoft ......oooooooommo... 412
Myrsidea splendenticola spec. nov., Klockenhoff .......oooooooooooo momo...» 409
Y _ > O =
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BONNER
ZOOLOGISCHE
BEITRÁGE
HERAUSGEBER:
ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT
UND
MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN
SCHRIFTLEITUNG:
PROF. DR. GUNTHER NIETHAMMER
HEFT 1/2 - 24. JAHRGANG - 1973
BONN 1973
SELBST VERLAG
Bonn. zool. Beitr. : :
Aus nim
| Heft 12 24/1973 usgegebe Juni 1973
Die Zeitschrift „Bonner Zoologische Beiträge“ ist der Förderung der Systematik,
Tiergeographie, Okologie und aller sie berührenden Gebiete der Zoologie ge-
widmet. Hierbei werden mit Rücksicht auf die Ziele und die Sammlungen des
Museums bevorzugt Arbeiten aus der Wirbeltier- und Insektenkunde veröffentlicht.
Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich (4 Hefte = 1 Jahrgang) zum Preise von
9,— DM je Heft bzw. 36,— DM je Jahrgang (einschl. Porto). Mitarbeiter erhalten ~
50 Sonderdrucke ihrer Aufsätze unberechnet. Weitere Sonderdrucke können gegen
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Manuskripte und Bestellungen werden an die Schriftleitung, 53 Bonn, Adenauer-
allee 150—164, Museum Koenig, erbeten.
Inhalt von Jahrgang 24, Heft 1/2, 1973
A Seite
NIETHAMMER, J.: Das Mauswiesel (Mustela nivalis) in Afghanistan...... 1
REICHHOLF, H. und J.: ,Honigtau” der Braacatinga-Schildlaus als Winter-
nahrung von Kolibris (Trochilidae) in Stid-Brasilien.................... 7
KOSTER, F., und H. STOEWESAND: Schildläuse als Honigtaulieferanten
fur Kolibris und Insekten... e aa OS 15
'LANGNER, S.: Zur Biologie des Hochlandkolibris Oreotrochilus estalla in
den ¿Anden' Boliviens ta cies teen rs ea ala Re 24
ZIPPELIUS, H.-M.: Das Kopfabwartsklettern des Kleibers (Sitta europaea).. 48
SCHNEIDER, H.: Die Paarungsrufe einheimischer Ranidae (Anura, Amphibia) ol
VIERKE, J.: Das Wasserspucken der Arten der Gattung Colisa (Pisces;
Amabanlidae)) cl a ta eN 62
KUNKEL, H.: Die Kotabgabe der Aphiden (Aphidina, Hemiptera) unter Ein-
TUD von Ameisen a a Wet IEE athe te ea ieee gia ised 105
KLOCKENHOFF, H., G. RHEINWALD und M. WINK: Mallo pte genperal bei
Vögeln a. asis dd ee en ae la 122
MADEL, G.: Zur Biologie des Hummelparasiten Sphaerularia bombi Dufour
1880 (Nematoda, Ivlenchida) nie van ya. a ee re 134
Biüuchbesprechungen. . N ann a o 152
Nachrichten I... ed La AARNE Un TINE BEE AL RR Se NORMEN ENTER ACHERN EN RE 158
BONNER
ZOOLOGISCHE BEITRAGE
Heit 1/2 _ Jahrgang 24 1973
Das Mauswiesel (Mustela nivalis) in Afghanistan
Von
JOCHEN NIETHAMMER ?)
Zoologisches Institut der Universitát Bonn
Ellerman and Morrison-Scott schlieBen in das Verbreitungsgebiet von
Mustela nivalis stoliczkana Afghanistan ein. Dabei stiitzen sie sich offen-
bar auf die folgenden drei Belegstiicke im British Museum, London:
Nr. 79.11.21.293, coll. Griffith, , Afghanistan”, d.
Nr. 34.7.17.1., Fletcher leg., Sarichasma, 45 miles west of Kabul.
Nr. 47.371., Chaworth-Musters leg., 20. 8. 1939, Shibar-Paß, 10 000 feet, er
Bei einer Wanderung über Paghman bei Kabul hinaus wurde ich am
13. 11. 1964 bei 2500 m auf einen fiependen Pfeifhasen aufmerksam, in
dessen Nacken verbissen ein Mauswiesel hing. Als ich ihn verfolgte,
verendete der Pfeifhase nach kurzem Lauf, das Wiesel entkam. Etwas
oberhalb dieser Stelle bei 2600 m fand sich 1965 in Gewöllresten des Uhus
unter 76 Kleinsäugern auch der vordere Oberschädel eines Mauswiesels
als einziger Gewöllbeleg dieser Art aus Afghanistan bei insgesamt über
2000 Säugetieren.
Schließlich gelangten in den letzten Jahren Mauswiesel aus Ostafghani-
stan ohne eindeutig bekannten Fundort in den Zoo Kabul, von denen drei
nach ihrem Tode im Kabuler Museum aufbewahrt wurden.
Dies sind meines Wissens alle bisher bekannten afghanischen Maus-
wieselbelege. Die Funde gruppieren sich um ein ziemlich kleines Gebiet
westlich von Kabul, die drei bekannten Höhenangaben — 2500, 2600 und
etwa 3050 m — umgrenzen einen Bereich, den auch andere Paläarkten
wie Baumschläfer und Waldmaus bevorzugen, die in Afghanistan ihre
Südgrenze erreichen. Es ist damit zu rechnen, daß M. nivalis in ähnlichen
Lagen im ganzen Hindukusch vorkommt und über den Pamir ostwarts
in das geschlossene Artareal übergeht. Im Himalaja ist das Mauswiesel
bisher nicht festgestellt worden, ebensowenig in den Ebenen um den
Hindukusch. Hier scheint auch im Norden eine Verbreitungslúcke zu
1) Mit Unterstützung der deutschen Forschungsgemeinschaft.
2 J. Niethammer | a
bestehen, die nach der Karte bei Bobrinskij et al. auf Russisch Turkestan
übergreift.
Das Hermelin (Mustela erminea), das nach der Karte bei Bobrinskij
et al. die afghanische Grenze erreicht und im Gegensatz zum Mauswiesel
auch noch in Kaschmir vorkommt, ist für Afghanistan bisher nicht belegt.
Für die taxonomische Beurteilung der afghanischen Mauswiesel ist die
Betrachtung dreier Merkmalskomplexe wesentlich, die geographisch deut-
lich variieren:
a) Sommerkleid (Abb. 1). Man kann zwei Hauptmuster unter-
scheiden, die in Abb. 1 skizziert und in ihrer Verbreitung dargestellt sind:
Abb. 1: Die Verteilung der beiden Zeichnungstypen des Sommerfells bei
Mustela nivalis: schraffiert nivalis-Typ, punktiert minuta-Typ. Grundlagen: Samm-
lungsmaterial des British Museum of Natural History, London, und des Museums
A. Koenig sowie der Literatur. Pfeil: Afghanistan.
mern |
24/1973 |
Mauswiesel Afghanistans 3
1. Flankenlinie gezackt, Kinnflecke vorhanden, Vorderfüße zum Teil,
Hinterfüße ganz braun; nivalis-Muster, weil die für mitteleuropäische
Mauswiesel typische Farbverteilung.
2. Seitenlinie glatt, Kinnflecken fehlen, Vorderfüße ganz, Hinterfüße zu-
mindest zum Teil weiß; minuta-Zeichnung, weil für „Zwergwiesel",
„Mustela minuta“ charakteristisch.
Wie Abb. 1 erkennen läßt, ist die geographische Verteilung dieser bei-
den Varianten von Klimafaktoren sicherlich unabhängig. Danach sind die
asiatischen Mauswiesel fast ausnahmslos minuta-gefärbt. Die 6 afghani-
schen Bälge, die ich sah, bilden keine Ausnahme: Kinnflecken fehlten
stets, die Flankenlinie war immer ungezackt, die Vorderfüße waren immer,
die Hinterfüße bei einem Teil der Tiere rein weiß.
Im übrigen wirkt das Braun des Rückens recht hell.
b) Winterkleid. In Europa werden Mauswiesel im Winter ge-
wöhnlich nur in Skandinavien und den Hochalpen weiß, sonst bleiben sie
ganzjährig braun. Von den russischen Mauswieseln färbt hingegen nach
Novikov die Mehrzahl um, nur Tiere der südlichsten Populationen um die
Schwarzmeerküste und in Turkmenien bleiben auch im Winter braun. Im
Brit. Museum sah ich 7 winterweiße Mauswiesel aus Semiretsche, die
zwischen dem 15. 10. und 15. 2. gesammelt worden waren. Ein Tier vom
14. 5. hingegen war braun. Merkwürdigerweise färben sogar kleinasia-
tische Mauswiesel um, wie zwei Weißlinge von Van vom 10. und 18. 1.
sowie ein Tier von Erzerum ohne Fangdatum zeigen. Nach Mitteilung von
Herrn Gerd Kühnert und Dr. G. Nogge waren auch im Kabuler Zoo ein-
gelieferte Mauswiesel winterweiß. Genaue Daten fehlen aber.
Im großen ganzen färben die minuta-gezeichneten Mauswiesel um,
nivalis-Mauswiesel hingegen nicht. Ausnahmen von dieser Regel bilden
aber die Großformen Südspaniens und der Atlasländer mit minuta-Zeich-
nung, die im Winter braun bleiben, ebenso nach Siivonen skandinavische
Tiere mit nivalis-Kleid, die im Winter weiß werden. Auch in Kleinasien
überwiegt offenbar das nivalis-Muster bei Umfärbung im Winter.
c) Körpergröße. Die geographische Verteilung der Körpergröße
scheint mit der Temperatur korreliert. Mauswiesel kälterer Klimate sind
kleiner als solche wärmerer Gebiete. Die Maße nehmen in Europa und
Asien in Nordsüdrichtung zu, wobei das Prinzip aber immer dann unter-
brochen wird, wenn Gebirge ein kälteres Milieu liefern wie das Zentral-
massiv, die Alpen und der Kaukasus. Stark schematisiert werden diese
Verhältnisse in Abb. 2 wiedergegeben. Der Vergleich mit Abb. 1 lehrt,
daß die geographische Verteilung des Sommerfelltyps und der Größe
unabhängig sind. Winterweiße Mauswiesel sind im allgemeinen klein,
4 J. Niethammer | Bonn.
zool. Beitr.
weil auch die Winterfärbung wie die Körpergröße temperaturabhängig
sein dürfte. Eine Ausnahme bilden hier die recht großen, kleinasiatischen
und — wie Tab. 1 und 2 zeigen — afghanischen Mauswiesel.
Abb. 2: Geographische Größenverteilung bei Mustela nivalis, Schema. Schwarz:
Männchen werden über 46 mm Condylobasallänge (Cbl) groß; Kreuzschraffur: klei-
ner, Männchen werden maximal 42—46 mm Cbl groß; Querschraffur: Männchen
maximal 38—42 mm Cbl; punktiert: Männchen stets unter 38 mm Cbl. Grundlagen:
Im wesentlichen nur Literatur (Miller, Novikov, Ognev, Reichstein, Siivonen,
Zimmermann). Pfeil: Afghanistan.
Tab. 1: Körpermaße afghanischer Mustela nivalis. K+R = Kopfrumpflänge, Schw =
Schwanzlänge, HF = Hinterfußlänge, Gew. = Gewicht. Bei 2074 a Balgmaße, sonst
den Etiketten entnommene Originalmaße. Längen in mm, Gewicht in g.
Wiesel sex KR Schw HE Gew
B. M., Griffith leg. Sg — — 33 _
B. M., Musters leg. Sg 245 64 37
Museum Kabul, Nr. 2021 á 200 == 35 175
Museum Kabul, Nr. 2050 a Q 170 35 23 45
Museum Kabul, Nr. 2074a 2 220 83 313) =
a
on
Mauswiesel Afghanistans
Heft 1/2
24/1973
Tab. 2: SchádelmaBe afghanischer Mauswiesel. Cbl = Condylobasallange, Zyg =
zygomatische Breite, lob = Interorbitalbreite, Porb = Postorbitalbreite, OZR =
Länge der Oberkieferzahnreihe, Mast = Mastoidbreite, Bull = Gehörkapsellänge,
C-M! = Abstand Außenränder Caninus bis M1; C-Mz = Abstand Außenränder
Caninus bis Mz, P3 = Länge des P?;, Mi = Lange des Mı. Alle Längen in mm;
Cbl, Zyg, lob, OZR und Mast wie bei Reichstein angegeben. Bei Kabul Nr. 2074 a
konnte die Cbl gemessen werden: AO
Wiesel Chie Za lod) Pod» OZR Ması Bull SMC MSDS Mi
B. M.,
Fletcher leg. — — 7,9 SO SAO — — — 39 APD,
By INV
Musters leg. 43,1 26,0 10,0 28 139 2259 = — — 46 I,
Kabul
INGE, 2024 BB 920,4 — 6,4 — SO O e =
Gewölle
Paghman — — 8,0 — 11.5 — — 110,8 — Al —
Die afghanische Population durfte in den Maßen nicht wesentlich von
Mauswieseln aus dem angrenzenden Gebiet in Chinesisch-Turkestan (vgl.
Ognev) abweichen. Da sie ihnen auch in der Färbung entsprechen, ist die
Zuordnung zur dortigen Unterart, M. n. stoliczkana Blanford, 1877, ange-
bracht. Damit haben sie im Gegensatz zu den beiden nordafrikanischen Süd-
randformen — numidica in den Atlasländern und subpalmata in Ägypten —
keine auffälligen Sondermerkmale entwickelt. In der Größe entsprechen
sie auch etwa der europäisch-mediterranen Unterart M. n. boccamela,
unterscheiden sich von ihr aber durch die minuta-Zeichnung. Diese findet
sich aber bei ähnlich großen Mauswieseln von der südlichen iberischen
Halbinsel, Korsika, Sizilien, Peloponnes, Kreta und dem Libanon. Die den
afghanischen Wieseln sehr ähnlichen westpaläarktischen Formen werden
aber im Winter nicht weiß. Dieser Unterschied mag klimatisch bedingt
sein, und es ist durchaus denkbar, daß die genannten südlichen Formen
eine genealogisch zusammengehörige Gruppe bilden.
Zusammenfassung
Mustela nivalis wurde in Afghanistan bisher nur westlich von Kabul aus Höhen
zwischen 2 500 und 3 050 m nachgewiesen. In den betrachteten Merkmalen (minuta-
Zeichnung des Sommerfells, Umfärbung im Winter, Größe) schließen diese Wiesel
eng an die bekannten Nachbarpopulationen an. Danach erscheint es gerechtfertigt,
sie zur Unterart M. n. stoliczkana Blanford, 1877 zu rechnen.
Summary
All records of Mustela nivalis from Afghanistan, summarized here, come from
west of Kabul from altitudes between 2500 and 3050 m. In their characters con-
sidered here (minuta colour-pattern of skin in summer, white wintercoat, size)
these weasels agree well with those described from neighbouring populations.
Therefore it seems justified to consider them to be members of the subspecies
M.n. stoliczkana Blanford, 1877,
a Bonn.
6 J Niethammer | zool. Beitr.
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Bobrinskij, NA, BoA.) Kusnezoy, AUP’ Kusgakın (1965): Säuge-
tiere der UdSSR (russisch). Moskau.
Ellerman,J.R. and T.C.S.Morrison-Scott (1951): Checklist of Palearctic
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Miller,G.S. (1912): Catalogue of the Mammals of Western Europe. London.
Novikov, G.A. (1956): Carnivorous Mammals of the Fauna of the USSR.
Moskau — Leningrad. Englische Übersetzung 1962 durch IPST Jerusalem.
Ognev, S.I. (1935): Mammals of the U.S.S.R. and Adjacient Countries, Vol. II
Carnivora, Moskau — Leningrad. Englische Übersetzung 1962 durch IPST Jerusalem.
Reichstein, H. (1957): Schädelvariabilität europäischer Mauswiesel (Mustela
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Setzer, H.W. (1958): The Mustelids of Egypt. J. Egypt. Publ. Health Ass. 33,
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Zimmermann, K. (1943): Zur Kenntnis deutscher Maus- und Zwergwiesel.
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— (1953): Die Carnivora von Kreta. Z. Säugetierk. 17, 58—64.
— (1964): Zur Sáugetier-Fauna Chinas. Mitt. Zool. Mus. Berlin 40, 87—140.
Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. J. Niethammer, 53 Bonn, Zool. Institut, Poppels-
dorfer SchloB.
Heft 1/2
24/1973 7
, Honigtau” der Bracaatinga-Schildlaus als Winternahrung
von Kolibris (Trochilidae) in Súd-Brasilien
Von
HELGARD und JOSEF REICHHOLF, Aigen
Vorbemerkung
Die relativ kúhlen Winter im Hochland von Súd-Brasilien veranlassen
eine ganze Reihe von Vogelarten zu Vertikalwanderungen aus den Berg-
wáldern der Serra do Mar hinab in die Táler und zur Kustenebene. Auch
für Kolibris sind derartige Wanderungen beschrieben worden, Z. B. fur Ste-
phanoxis lalandi (Sick 1968).
Wahrend unserer Studien in Brasilien von Januar bis November 1970
hatten wir Gelegenheit, die winterliche Abwanderung verschiedener Arten
aus den Hochlagen im Staat Santa Catarina zu beobachten. So wimmelte
es z.B. in den Wintermonaten in Blumenau von Kolibris, wahrend wir in
dieser Jahreszeit in den Bergwáldern vergeblich nach ihnen suchten.
Um so mehr úberraschte uns daher das inselartige Vorkommen von Koli-
bris der Gattungen Chlorostilbon und Leucochloris mitten im Winter in
einigen Waldgebieten bei Mafra im Hochland von Santa Catarina. Die Be-
obachtung dieser überwinternden Kolibris gab Hinweise auf eine unge-
wöhnliche Nahrungsquelle und eine interessante ökologische Nische.
Das Untersuchungsgebiet im súdbrasilianischen Kustengebirge, der Ser-
ra do Mar, liegt zwischen 25 und 29° stidlicher Breite in den Staaten
Paraná, Santa Catarina und Rio Grande do Sul. In den über 800 m hochge-
legenen Bergwáldern gibt es im Winter mitunter Frost. Anfang Juli maßen
wir als Minimum —4°C unweit von Mafra in etwa 850m Hohe. Die
Tallagen und das Küstengebiet sind dagegen frostfrei und dem randtropi-
schen Klimabereich zuzuordnen. Die Beobachtungen erfolgten in den Mo-
naten Februar, März, April, Juli und August 1970.
Überwinternde Kolibris im Hochland von Santa Catarina
Saisonbedingte Wanderungen
In den Bergwäldern der Serra do Mar waren Kolibris besonders in den
höheren Lagen bis April recht häufig. In der Zone der niederen Bambusbe-
stände (Chusquea spec.) in der Gipfelregion grenzte bei reichem Blütenan-
8 H. und J. Reichholf Bonn.
zool. Beitr.
gebot (z.B. wilde Fuchsien) Revier an Revier. Am 25. 3. 1970 notierten wir
im dichten Urwald zwischen 800 und 1000m NN beim Aufstieg zum
,opitzkopf" bei Blumenau 13 Kolibris. Im Dammerlicht des nebeldurchzo-
genen Waldes war es uns aber nicht moglich, Arten zu bestimmen. Auf
der gleichen Exkursion konnten wir am Fuß des Berges zwischen 200 und
400 m NN aber nur 1 Ex. feststellen.
Im Juli hatten die Kolibris die blutenlosen Hochlagen verlassen und die
Tallagen aufgesucht. Dort fanden wir sie hauptsachlich an den Hibiskus-
hecken der Variation mit geschlossenen Blúten (Malvaviscus arboreus
Cav.). Diese Blúten verstanden die Kolibris sehr geschickt anzustechen.
Koepcke (1963) berichtete von ähnlichen, durch das Angebot an Blüten aus-
gelösten Wanderungen aus dem Bereich der peruanischen Anden.
,Honigtau” als Winternahrung im Hochland
Es paßte daher durchaus in das bekannte Bild, daß wir bei Mafra im
Juli in den Bergwaldern zunächst keine Kolibris mehr antrafen. In den
auf etwa 800m NN liegenden Araukariencampos, in den Bambuswáldern
und in den Garten der Siedlungen suchten wir vergebens nach ihnen.
Um so mehr uberraschte uns am 15. 7. 1970 das haufige Vorkommen einer
kleinen grünen (Chlorostilbon lucidus?) und einer weiBkehligen Art (Leu-
cochloris albicollis?) in Bestanden der Bracaatinga (Mimosa bracaatinga
Hoehne). Mit durchschnittlich 1 Ex./0,25 ha erreichten sie sogar eine er-
staunlich hohe Dichte. Jeder groBere Bracaatinga-Baum war von einem
Kolibri „in Besitz genommen worden” und wurde heftigst gegen Artgenos-
sen, Bienen und Wespen verteidigt. Im rund 50 ha groBen Bestand hielten
sich wenigstens 200 Kolibris auf. Außerhalb dieses Bestandes fehlten sie
aber in der ganzen Gegend. Wie rasch zu erkennen war, leckten die Koli-
bris im Schwirrflug winzige Tropfchen ab, die am Ende feiner weißer Röhr-
chen in groBer Zahl an den Stammen der Bracaatinga zu finden waren.
Da eine intensive Suche nach Blüten nicht nur in den Bracaatinga-Wal-
dern, sondern auch in der weiteren Umgebung ergebnislos verlief, ist an-
zunehmen, daß diese „Zuckersafttröpfchen“ die Nahrungsquelle für die im
Hochland uberwinternden Kolibris darstellen. Das Uberwintern wurde da-
durch erst ermoglicht. Die Bracaatinga begann zwar gerade die ersten Blu-
ten zu treiben, doch interessierten sich die Kolibris hierfur offenbar
nicht.
Fragmente zur Biologie der Bracaatinga-Schildlaus
Die Verbreitung der Mimosa bracaatinga Hoehne
Die Bracaatinga kommt nach Hoehne (1942) in den Bergwáldern von
Paraná und Santa Catarina vor. Der Name ,bracaatinga” ist indianischen
Heft 1/2 i aan
Alors ,Honigtau” als Winternahrung von Kolibris 9
Ursprungs und bedeutet „weißer Stamm”. Da dieser Baum wegen seines
hohen Tanningehaltes sehr geschätzt ist (war?), wurde er an verschiede-
nen Stellen der beiden Staaten kultiviert. In solchen 2. T. verwilderten
Kulturen trifft man die Bracaatinga fast in Reinbeständen, während die Art
sonst in den Bergwäldern nur einzeln oder in kleinen Gruppen vor-
kommt.
Der Befall durch die „Bracaatinga-Schildlaus”
Die ersten Untersuchungen im Februar 1970 zeigten schon, daß die Zuk-
kersafttröpfchen von Schildläusen abgegeben werden, die unter der dün-
nen Rinde sitzen. F. Sommer (Mafra/S. C.) hatte uns auf dieses Phänomen
aufmerksam gemacht, da seine Bienen auch diese Zuckersafttropfchen sam-
melten. Honig, der aus diesem , Honigtau” entsteht, bekommt eine auffal-
lend dunkle Farbe und ein eigenartiges Aroma. Dieser „Bracaatinga-Ho-
nig” ist nur aus dem Hochland von Santa Catarina bekannt, was vielleicht
als erster Hinweis auf die Verbreitung der Schildlaus gewertet werden
kann. Beim Befall durch die Schildlaus verfarbt sich der ursprunglich glatte
und auffallend helle Stamm (Name!) in charakteristischer Weise samtartig
dunkel. Solche Stamme fanden wir weder in den Bracaatinga-Bestanden
bei Curitiba (Paraná) noch im Botanischen Garten in Sáo Paulo, wo die
Art durch sehr schóne Exemplare im Arboretum vertreten ist. Das von der
Bracaatinga bedingte Uberwinterungsgebiet der Kolibris ist daher mogli-
cherweise auf Santa Catarina beschrankt.
Lebenszyklus der Schildlaus
Für die Erörterung der ökologischen Zusammenhänge ist ein kurzer
Überblick über die Biologie der Bracaatinga-Schildlaus vonnöten. Nach
unseren Beobachtungen kann die Übersicht allerdings nur fragmentarisch
werden, da uns die Frühsommerperiode fehlt, in der vermutlich das be-
wegliche Wander- und Fortpflanzungsstadium auftritt.
Eine genaue Bestimmung der Art war nicht möglich. Hoehne beschreibt die
Bracaatinga-Stämme als weiß; also war ihm die Schildlaus unbekannt. Die Zoologen
der Universitäten von Säo Paulo, Curitiba, Pörto Alegre und Blumenau kannten
sie ebenfalls nicht. M. von Dehn (München) konnte sie nach dem gesammelten
Material nicht mit einer der beschriebenen Arten identifizieren. Wir wählten daher
provisorisch die Bezeichnung ,Bracaatinga-Schildlaus”.
Die wenige Millimeter groBe Schildlaus zeigt fast keine äußerlich er-
kennbaren morphologischen Differenzierungen, abgesehen vom grofen
ventralen Saugrússel und einigen Borstenreihen auf der Oberseite. Als
halbkugeliger Schild sitzt sie 1—2 mm tief unter der dúnnen Rinde des
Stammes und der größeren Aste. Äußerlich sichtbar ist nur ein feines
Wachsröhrchen, das von der Rinde 3—5 cm weit absteht. Es gibt an der
Spitze den zuckrigen Exkrementtropfen ab. Das Wachsrohrchen ist an der
[
10 H. und J. Reichholf | em
zool. Beitr.
Körperoberfläche der rötlich schimmernden Schildlaus von 2—4 kurzen
„Basalstäbchen“ gefaßt, die mit 3—4 mm Länge die Rindenoberfläche
meist gerade noch überragen. Die Schildlaus wird durch diese Bildungen
vor Benetzung mit den eigenen Exkrementen geschützt.
Der Exkrementiropfen hat einen Rauminhalt von 2—3 mm?. Er schmeckt
deutlich süß. Bei der Abgabe ist er noch glasklar und farblos. Ubersteigi
der Tropiendurchmesser 2mm, dann löst sich der Tropfen ab. Dies ge-
schieht alle 10—20 Minuten.
Die Schildläuse sitzen — durch die Wachsfäden leicht lokalisierbar —
bevorzugt an der Schattenseite der Stämme und an der Unterseite der grö-
Beren Aste. Im Gebiet bei Mafra waren nur die über zehnjährigen Bäume
befallen. Die jüngeren hatten noch die auffallend weißen Stämme.
Während wir Anfang Marz (8.3. 1970) in einem Kontrollgebiet eine Be-
fallsdichte von nur 8—15 Ex./500 cm? mit lokalen Háufungen bis 19
Ex./200 cm? registrierten, betrug die Dichte im gleichen Gebiet Mitte Juli
(17. 7. 1970) durchschnittlich 20 Ex./100 cm? (Einzelwerte: 18/11/25/13/31
Ex. pro 100 cm?). Da die Schildläuse in dieser Zeit auch beträchtlich grö-
Ber und dicker geworden waren, ist zu vermuten, daß Anfang März der
Besiedelungsvorgang mit dem vermuteten Wanderstadium noch nicht ab-
geschlossen war. Vielleicht hatten — als andere Möglichkeit — die klei-
neren Exemplare Anfang März noch keine Wachsröhrchen ausgebildet. Im
Juli zeigten sich um die Schildläuse kleine Rindenwucherungen. In eini-
gen von ihnen waren runde Löcher zu bemerken, und bei der Kontrolle
stellte sich heraus, daß keine Schildlaus mehr darunter lebte. Es ist nicht
klar, ob dies auf eine Parasitierung zurückzuführen ist oder ob möglicher-
weise schon die ersten Wanderstadien geschlüpft waren. Da die anderen,
noch lebenden Schildläuse jedoch keinerlei Hinweise auf eine Metamor-
phose zu dieser Zeit ergaben, dürfte es sich dabei doch wohl um Parasi-
tierung gehandelt haben.
Das Okosystem der Bracaatinga im Winter
Qualitative Darstellung der Beziehungen
Bei der Beobachtung der Kolibris an den Bracaatingastämmen bemerk-
ten wir eine Fülle anderer Tierarten, die den „Honigtau“ ebenfalls als Nah-
rungsquelle nutzten. Die Position der Safttröpfchen, ob frei abstehend, ob
umgefallen und am Stamm klebend, ob an senkrechten oder an schrägen
Teilen des Baumes, machte sie für die verschiedenen Arten in unterschied-
licher Weise zugänglich. In der Abbildung sind die von uns vorgefunde-
nen Beziehungen schematisch zusammengefaßt.
, Honigtau” als Winternahrung von Kolibris 11
Heft 1/2
24/1973
MIMOSA
BRACAATINGA
Saft —Schildlaus —Exkremente
Stamm KOLIBRIS : Bienen
frei abstehend
EN
Cyanoloxia
Äste
umgefallen \ kl. Ameisen
Stamm Bienen, Wespen
abgetropft Bakterien, Pilze
ee
IVAN
Boden Collembolen
Nahrungsókologische Einnischung im Biochorion der Bracaatinga. Niche utilization
in the ,Biochorion” of the Bracaatinga.
Die im ,stehenden Schwirrflug” sammelnden Kolibris nutzten haupt-
sáchlich die abstehenden Tröpfchen am Stamm. Bienen (afrikanische Ho-
nigbiene und Meliponinen-Arten) sammelten die umgefallenen und festge-
klebten Tröpfchen; verschiedene Finkenvögel (u. a. Cyanoloxia spec.) ver-
suchten sie an den schrägen Ästen zu erreichen, während es am Stamm
selbst nur so wimmelte von kleinen Ameisen und von Faltenwespen. Ver-
mutlich rührte die Schwarzfärbung der Stämme an den befallenen Stellen
von der Abbautätigkeit von Bakterien und Pilzen auf dem Zuckersaftsub-
strat. Das Nachdunkeln des Bracaatinga-Honigs könnte ebenfalls damit zu-
sammenhängen. Unter den befallenen Stämmen zeigten sich auch am Bo-
den diese schwarzen Stellen. Darauf waren Ameisen, Collembolen und an-
dere winzige Insekten in großer Zahl zu finden. Die Bracaatinga schien
auch von Baumsteigern (Dendrocolaptiden) bevorzugt zu werden. Zweifel-
los fanden sie an diesen Stämmen günstigere Nahrungsverhältnisse, als an
den glattrindigen anderer Baumarten.
Quantitative Aspekte zur Nutzung der Nische durch die Kolibris
Die Produktion von Honigtau läßt sich einigermaßen abschätzen. Ein
5m hoher und 0,3m dicker Bracaatinga-Stamm trägt im Hochwinter bei
vorwiegend halbseitiger Besiedelung etwa 5 000 Schildläuse. Eine Schild-
laus gibt stündlich etwa 4 Tropfen zu je 3 mm? Zuckersaft ab. Daraus er-
rechnet sich eine tägliche Produktion von ungefähr 1,51 Honigtau, wobei
die Hälfte während der Tagesstunden zur Verfügung steht. Zwar tropft
ein Teil ungenutzt ab. doch ein halbes Liter dürfte den Kolibris und den
anderen Arten in dieser Biocönose zur Verfügung stehen.
zool. Beitr.
12 Hl, Gach. Netenholt | Bonn.
Bei den Kontrollen im Spátsommer (Ende Februar/Anfang Márz) be-
merkten wir noch keine Kolibris in den Bracaatinga-Gebieten. Die reich-
lich vorhandenen Bluten und Kleininsekten dúrften der spárlich flieBenden
Honigtauquelle vorgezogen worden sein. Bezogen auf die Produktion im
Hochwinter betrug die Leistung zu Anfang Márz nur etwa 1/20 bis 1/40.
Aus energetischen Grúnden (vgl. Heinrich & Raven 1972 und Wolf, Hains-
worth & Stiles 1972) durfte der Bracaatinga-Honigtau erst im Winter ,loh-
nend” sein. In dieser nahrungsarmen Periode macht die hohe Produktivitát
an kalorienreichen Zuckersaft-Exkrementen die Schildlausgebiete zu wich-
tigen ,Biochorien” im Bergwald.
Die Intensitat der Revierabgrenzung bei den Kolibris und die Konkur-
renz zu den anderen Arten — es wurden sogar größere Insekten intensiv
verjagt — entsprechen somit der Situation, wie sie Pearson (1954) für den
Anna-Kolibri (Calypte anna) analysiert hatte. Die Nektarsekretion von
1022 Fuchsienblüten konnte nach Pearson den täglichen Energiebedarf
von Calypte anna decken. Im Falle der Bracaatinga-Schildlaus werden
nach unseren Untersuchungen rund 5000 Schildläuse benötigt. Dieser
Wert entspricht einem großen Baum. Die unterschiedlichen Anzahlen kön-
nen noch nicht direkt miteinander verglichen werden, da der Energie-
gehalt der Schildlausexkremente nicht bekannt ist.
Zusammeniassung
Im Hochland von Santa Catarina (Brasilien) ernähren sich nach den Beobachtun-
gen im Juli 1970 die dort überwinternden Kolibris von den zuckerhaltigen Exkre-
menten der Bracaatinga-Schildläuse. Die Kolibris aus den Gattungen Chlorostilbon
und Leucochloris verteidigen einzelne Bäume oder Baumgruppen der Mimosa
bracaatinga Hoehne, die von den Schildläusen befallen sind. Die Schildläuse sitzen
unter der dünnen Rinde und geben ihre Exkremente über ein 3 bis 5 cm langes,
dünnes Wachsröhrchen nach außen ab. Ein Baum mit rund 5 000 Schildläusen dürfte
einen Kolibri ernähren können, da die tägliche Zuckersaftproduktion mehr als 1 1
beträgt. Diese Nahrungsquelle ermöglicht den Kolibris das Überwintern im feucht-
kalten und blütenlosen Hochland von Santa Catarina. Die mikro-6kologische Ein-
nischung von Kolibris und von verschiedenen Insektenarten, die ebenfalls die
Exkremente als Nahrung nutzen, ist qualitativ dargestellt.
Summary
Bracaatinga-Coccids’ Honeydew as Winter Food for Hummingbirds (Trochilidae)
in Southern Brazil.
According to observations made in July 1970 Hummingbirds, wintering in the
mountainous country of Santa Catarina (Brazil), feed on the sugar-containing
excrements of the Bracaatinga Coccids. The Hummingbirds of the genera
Chlorostilbon and Leucochloris defend single trees or groups of trees of the
Mimosa bracaatinga Hoehne, which are infected by the Coccids. The Coccids live
beneath the thin bark and emit their excrements in form of drops through thin 3
to 5 centimeter long tubes made of wax, A tree housing about 5000 Coccids
|
Hett 12 j ,Honigtau” als Winternahrung von Kolibris 13
24/1973
should be able to supply one Hummingbird, since the daily production of ,sugar-
sap” is more than one litre. This source of food enables the Hummingbirds to
winter in the damp-cold and flowerless mountains of Santa Catarina. The micro-
ecological niche utilisation by Hummingbirds and various species of insects, which
feed on the excrements too, is described in qualitative terms.
Resumo
Sobre a importáncia dos excrementos (,Honigtau”) de Coccideos da Bracaatinga
para a alimentacáo invernal dos beija-flores (Trochilidae) em zona sul do Brasil.
Segundo observacóes em Julho de 1970, os beija-flores hibernando no planalto
do Estado de Santa Catarina (Brasil) alimentam-se dos excrementos acucardos dos
Coccideos de Bracaatinga (Mimosa bracaatinga Hoehne). Os beija-flores dos géne-
ros Chlorostilbon e Leucochloris defendem uma Bracaatinga gorda isolada ou um
groupo de Bracaatingas pequenas, comtanto que infecionadas deste especialista
entre os Coccideos. Os Coccideos vivem debaixo da cortica miuda e despejam
os seus excrementos em forma de uma gota através de um tubulo fino de cera,
com o comprimento de 3 a 5 cm.
Uma Bracaatinga com cerca de 5 mil Coccideos deve poder alimentar um beija-
flor, pois que a producáo quotidiana é acima de um litro de suco agucarado
(,Honigtau”). Este alimento é a base da possibilidade da hibernacáo dos beija-
flores no planalto entáo humido-frio e vazio de flores. O sistema de micro-ecologia
dos beija-flores e de outros animais (insectos) que tambem se alimentam de tais
excrementos, foi objeto de descrigäo individual.
Danksagung
Für die Durchsicht und Korrektur der englischen und der portugiesischen Zu-
sammenfassung danken wir Gräfin I. Westarp, Nürtingen, bzw. Senhor Ernesto
Stodieck, Blumenau, Brasilien, sehr herzlich.
Die Untersuchungen wurden durch ein Stipendium der Studienstiftung des deut-
schen Volkes und durch die außerordentliche Gastfreundschaft von Senhor F. Som-
mer (f), Fam. Stodieck und Sr. U. Schadrack, Brasilien, ermöglicht. Ihnen gilt unser
besonderer Dank.
Literatur
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Anschrift der Verfasser: Dr. Helgard Reichholf-Riehm und Dr. Josef Reichholf,
D-8399 Aigen am Inn 69 1/5
Heft 1/2 |
24/1973 | 15
Schildläuse als Honigtaulieferanten für Kolibris
und Insekten
Von
FRIEDEMANN KOSTER 1) und HEIDE STOEWESAND, Bonn
Aus den pazifischen Küstenländern Nordamerikas sind Schildläuse als
Honigtaulieferanten für Hymenopteren bereits beschrieben worden. Der
ausgeschiedene Honigtau wird dort von Bienen gesammelt und zu Honig
verarbeitet. Die Abgabe von Honigtau durch Xylococcus macrocarpae
(Fam. Margarodidae) ist in diesen Gebieten so groß, daß ein Bienenvolk
durch Einbringen dieser zuckerhaltigen Exkremente bis zu 150 kg Honig
im Jahr speichern kann.
Unbekannt dagegen dürfte es bislang geblieben sein, daß auch Kolibris
diese Nahrungsquelle nutzen ?). Während eines zweijährigen Aufenthaltes
in Kolumbien, Südamerika, hatten die Verfasser mehrfach Gelegenheit,
Kolibris bei der Aufnahme von Schildlaus-Honigtau zu beobachten.
Material und Beobachtungen
Das Material und die Beobachtungen für die folgende Untersuchung
stammen aus einer Kaffeeplantage in etwa 1200 m Hohe am Osthang der
Cordillera Oriental im Departamento del Meta in unmittelbarer Nähe der
Paßstraße, die Bogota mit Villavicencio verbindet.
Wie in Kolumbien allgemein üblich, sind auch in dieser Plantage als
Schattenspender für die Kaffeesträucher Guamo-Bäume, Inga spec. (Fam.
Mimosaceae) in lockerem Verband zwischen die Kaffeereihen gepflanzt.
Nahezu alle Schattenbäume waren an ihrem Stamm und den stärkeren
Asten mit einem dichten Besatz schwarzer, gallenartiger Gebilde überzo-
gen, die die Größe einer kleinen Erbse mit borkiger Oberfläche hatten.
Aus fast jeder dieser kugeligen Erhebungen ragte ein weißlicher Faden
hervor, der an seinem Ende ein Trópfchen (ca. 1 mm Durchm.) einer klaren
Flüssigkeit trug. Die Länge der Fäden war sehr unterschiedlich. Kurze.
1) Mit Unterstützung des DAAD
2) Während der abschließenden Untersuchungen zu diesem Thema erfuhren wir
durch die Schriftleitung der Bonn. zool. Beitr., daß zur gleichen Zeit von Il. uno!
J. Reichholf in Brasilien ähnliche Beobachtungen gemacht wurden, siehe Seite 7.
16 F. Köster und H. Stoewesand | N,
waagerecht abstehende und bis zu 10 cm lange, herabhängende, kamen ne-
beneinander vor. ;
Teilweise saßen die „Gallen“ so dicht beisammen, daß sich ihre Fäden
verwickelt hatten und die an den Enden hängenden Tropfchen miteinander
verklebten. Die Flüssigkeit erwies sich als klebrig-süß und bestätigte in
Verbindung mit dem Faden und dem gallenartigen Gebilde unsere Vermu-
tung, daß hier ein Honigtau ausscheidendes Entwicklungsstadium von
Schildläusen die Schattenbäume befallen hatte. Auf der Borke der Bäume
und in besonderem Maß an den „Gallen“, versammelten sich unzählige In-
sekten, die von dem Honigtau offenbar herbeigelockt waren. Neben Amei-
sen, die sich die Tropfchen „Hand über Hand” an den Fäden heranzogen,
fielen zahlreiche Wespen auf, die die Tropfen vor den Fadenenden schwe-
bend aufnahmen.
Auch Kolibris erschienen in regelmäßigen Zeitabständen (etwa halb-
stündlich) am gleichen Baum, um im Schwirrflug Tropfen für Tropfen ab-
zusammeln (Abb. 1). Die Kolibris kamen in der Regel einzeln; trafen zwei
Abb 1. Kolibri beim Absammeln der Honigtautropfen. — (Etwa */s nat. Gr.)
24/1973 , Honigtau” für Kolibris und Insekten 17
Heft 1,2
gleichzeitig an demselben Baum ein, so entspann sich ein Verfolgungs-
kampf, bis einer der beiden vertrieben war. Größere Wespen, die in der
Nähe der Kolibris Honigtau sammelten, wurden ebenso verfolgt. Um den
Honigtauproduzenten näher zu untersuchen, wurde eine größere Anzahl der
„Gallen“ abgesammelt und in Alkohol konserviert. Die Bestimmung der
Kolibris im Freiland erwies sich als schwierig, so daß ein Tier während
der Aufnahme von Honigtau erbeutet werden mußte; es handelte sich um
ein Weibchen von Amazilia viridigaster. Außer dieser konnten noch wei-
tere Arten der Gattungen Chlorostilbon und Metallura an den von Schild-
läusen befallenen Bäumen beobachtet werden.
Ein Teil des Schildlausmaterials befindet sich zur genauen Bestimmung
bei Frank W. Mead in Gainesville, Florida. Wir nehmen an, die Schildläu-
se als zur Gattung Xylococcus gehörend richtig eingeordnet zu haben.
Beschreibung des Schildlausmaterials
Eine erste Unterteilung der gesammelten Entwicklungsstadien der
Schildläuse kann dadurch vorgenommen werden, daß „Gallen ohne Faden”
von „fadentragenden Gallen" unterschieden werden. In den „Gallen ohne
Fäden“ finden sich entweder erwachsene Weibchen, die wiederum Eier
oder schlupfreife Larven enthalten, oder diese ,Gallen” umschließen nur
noch die abgestorbenen, zu einer Schutzhülle für die Junglarven geworde-_
nen, eingetrockneten weiblichen Imagines (Abb. 2, 3).
In den „Gallen mit Fäden” verbirgt sich ein birnenförmiges Gebilde, das
durch vorn ansetzende Stechborsten und einen hinten aus dem Körper tre-
tenden, weißlichen Faden gekennzeichnet ist (Abb. 4).
Abb. 2. Q-Imago. Die in diesem Sta-
dium noch recht kleine Geburtsöffnung
(a) wird später sehr erweitert, das Tier
stirbt ab, trocknet aus und wird so zu
einer Schutzhülle für Eier und Jung-
larven. Obwohl diese Imagines Extre-
mitäten (b) besitzen und demzufolge
ihren Standort verändern könnten, fan-
den sie sich stets von „Gallen“ um-
schlossen.
zool. Beitr.
18 F. Köster und H. Stoewesand | 22h
Abb. 3. Junglarve. Dieses Entwick-
lungsstadium der Schildlause besitzt
Extremitáten und stellt ein Ausbrei-
tungsstadium dar. An den Larven fal-
len die langen Stechborsten (a) auf, die
im Inneren der Tiere aufgerollt liegen.
Der kompliziert gebaute Apparat (b)
im Vorderteil der Larven dient wohl
der Bewegung der Saugborsten. Er ist
ebenfalls im Vorderteil der Larven 2
vorhanden. Am Hinterende der Larve
ist die Anlage der zukunftigen Faden-
bildungsdrusen und der ,Spinnplatte”
(c) zu sehen. Am Körperende tragen
die Junglarven ein Paar Cerci (d).
Abb. 4. Larve 2. Dieses birnenförmi-
ge, rötlichbraune Entwicklungsstadium
der Schildläuse sitzt unbeweglich in
seiner „Galle“ verborgen, nur mit dem
weißlichen Faden mit der Außenwelt
verbunden. Diese Larve ist der eigent-
liche Honigtauproduzent. (a) Die sehr
langen Saugborsten setzen am Vorder-
teil der Larve an. (b) Der Faden durch-
bricht die ,Gallenwand” und ragt ins
Freie. (c) Bei der Präparation am Tier
haftengebliebene Reste der ,Galle”.
,Honigtau” fiir Kolibris und Insekten 19
Heft 1/2
24/1973
Dieses Entwicklungsstadium ist der eigentliche Honigtauproduzent. Bet
stärkerer Vergrößerung fällt im Inneren des braunrötlichen Tieres eine
komplizierte Apparatur auf, mit deren Hilfe vermutlich die sehr langen
Stechborsten in die Wirtspflanze gesenkt werden (Abb. 3).
Feinstruktur des Fadens
Der Faden wird von der Schildlauslarve selbst gebildet. Er tritt durch
die Analöffnung aus, durchbricht, von einem aus sehr vielen feinen Strän-
gen gebildeten Hüllrohr geführt, die ,Gallenwand” und ragt as Ereie:
Abb. 5. Hüllrohr mit dem daraus her-
vorragenden Faden in Aufsicht. Wie
aus Abb. 6 und 7 erkennbar, ist der
Faden hohl; durch ihn wird der Honig-
tau tropfenweise abgegeben. Stereo-
scan-Aufnahme.
Abb. 6. Übersicht über die
„Spinnplatte” am Analende
der Larve 2. Oben und unten
je ein Stigma; siehe auch
Abb. 9. In der Mitte das ab-
gebrochene Wachsrohrchen,
dann eine ringfórmige Chi-
tin(?)-Platte, an die sich außen
das ,Spinnfeld” für das Hüll-
rohr (Abb. 5) anschließt. Ste-
reoscan-Aufnahme.
20 F. Köster und H. Stoewesand | Bonn,
zool. Beitr.
Auch hier wird er noch einige Millimeter vom Hüllrohr umschlossen
(Abb. 4,5). Schon bei relativ schwacher Vergrößerung zeigt sich, daß der
Faden hohl ist. Er besteht aus 8 Elementen, die leicht verdrillt ein Röhr-
chen bilden (Abb. 6, 7, 8). Durch die Präparation der Larve wird sichtbar,
daß das Röhrchen im Inneren des Tieres von vier paarigen Drüsen (?) gebil-
det wird, die ringförmig um die Analöffnung liegen (Abb. 9). Das Röhrchen
Abb. 7: Querschnitt durch
das Wachsröhrchen. (Aus-
schnitt von Abb. 6). Hier ist
deutlich erkennbar, daß das
Röhrchen aus acht Strängen
zusammengesetzt ist. Stereo-
scan-Aufnahme.
005mm O,lmm
Abb. 8 Aufsicht auf das Röhrchen. Abb. 9. Entstehung des Wachsröhr-
Leicht verdrillt, bilden acht Elemente chens im Inneren der Larve 2. Vier
miteinander das der Ableitung des paarige (?) Drüsen, die ringförmig um
Honigtaus dienende Röhrchen. die Analöffnung angeordnet sind, bil-
den acht Stränge (a), die zusammen ein
Röhrchen bilden. Links neben der Aus-
trittsöffnung des Röhrchens ist eine
Trachee angeschnitten (b). Siehe auch
Abb. 6.
,Honigtau” für Kolibris und Insekten DI
ma
24/1973 |
Abb. 10. Querschnitt durch den Körper der
Larve 2 und die ,Gallenwand”. Auf die
Wachsabscheidungen (a) sind pflanzliche Re-
ste (b), wie Algen und Borkenstuckchen auf-
gelagert. Im Inneren des Tieres ist der Fett-
körper (c) getroffen worden.
selbst besteht vermutlich aus Wachs, wie auch das Hullrohr und ein we-
sentlicher Teil der „Galle“ aus Wachsabscheidungen gebildet sein dürften.
Auf diese sind noch Teile pflanzlichen Ursprungs, wie Reste der Borke und
Algen aufgelagert, welche die dunkle Färbung der „Gallen“ hervorrufen
(Abb. 10).
Über die Abgabe von Honigtau durch ein Röhrchen, wie es hier für die
Schildläuse beschrieben wird, war in der uns bekannten Literatur nur we-
nig zu finden. Den deutlichsten Hinweis gibt Grasse im Traite de Zoologie,
wo für Larven der Gattungen Icerya, Xylococcus und Monophlebus die
Ausbildung eines Wachsröhrchens angegeben ist, das zur Ableitung des
Honigtaus dient. Zu einer Abbildung in Grandi, die eine Larve der Schild-
laus Pericerya purchasi darstellt, welche ebenfalls einen Fadenanhang mit
Tropfen am Ende trägt, fehlen nähere Angaben ebenso wie für die im glei-
chen Werk erwähnte Larve von Aspidoproctus maximus. In deren Begleit-
text heißt es, daß kleine Vögel im südlichen Italien sie durch Beklopfen
zur Abgabe von Honigtau veranlassen. In L. Lindingers Bestimmungsbuch
der europäischen Schildläuse findet sich eine Zeichnung von Xylococcus
filifer. An den Fadenenden der dort abgebildeten Larven sind ebenfalls
Honigtautropfen zu sehen, wenn diese im begleitenden Text auch nur als
Bläschen bzw. Tropfen (in Klammern und mit einem ? versehen) beschrie-
ben werden.
Entwicklungszyklus
Es läßt sich folgender Entwicklungszyklus der Schildläuse vermuten: Aus
den zur Schutzhülle für die Eier und Junglarven umgebildeten Weibchen
(Abb. 2) wandern die beweglichen Junglarven (Abb. 3) aus und setzen sich
an einer geeigneten Stelle des Wirtsbaumes fest. Die bis dahin im Innern
der Larven aufgerollten Saugborsten werden entrollt und mit Filter der
22 F. Köster und H. Stoewesand | irae i
oben erwähnten Apparatur in die Wirtspflanze gesenkt. Anschließend er-
folgt eine regressive Metamorphose zur Larve 2, welche die Segmentie-
rung und Körperform der Junglarve nur noch schwer erkennen läßt
(Abb. 4). Die Wachsabgabe, die bereits am Körper der Junglarve beginnt.
wird nun verstärkt, und die Bildung der „Galle“ setzt ein (Abb. 11).
Da die Larve 2 ohne Flügel und Extremitäten völlig unbeweglich ist,
stellt sie wohl das Freßstadium dieser Schildläuse dar. Der beim Saugen
von Pflanzensäften im Übermaß aufgenommene Zucker wird von ihr durch
das nun ebenfalls ausgebildete Röhrchen — den weißen Faden — nach
außen abgegeben, wie dies auch von anderen Homopteren, allerdings
meist ohne Wachsröhrchen, bekannt ist. Diesem Larvalstadium folgt dann
eine progressive Metamorphose, wahrscheinlich über Pronymphe und
Nymphe bis hin zur Imago (Abb. 2).
Wenn auch der Gedanke an einen parthenogenetischen Zyklus nahe-
liegt, da keine Männchen gefunden wurden, wäre es aufgrund des hier
005mm
pi
Abb. 11. Larve 2. Stark vergrößerte Ansicht der Körperoberfläche. Neben den
Borsten, die über fast den gesamten Körper der Larve verteilt sind und der Ver-
ankerung in ihrer „Galle“ dienen könnten, erkennt man Vertiefungen in der
Kutikula, aus denen offensichtlich die „gallenbildenden“ Wachsfäden ausgeschieden
werden. Stellenweise sind Reste dieser Fäden erkennbar. Stereoscan-Aufnahme.
,Honigtau” für Kolibris und Insekten 23
Heft 1/2
24/1973
beschriebenen Materials sicher verfrüht, einen Entwicklungsgang ohne Be-
fruchtung anzunehmen.
Uber das Ausmaß der Schäden, die möglicherweise durch den Schild-
lausbefall an den Schattenbäumen der Kaffeeplantagen verursacht werden,
haben wir keinerlei Anhalt. Die Bewohner der Gegend versuchen dem Be-
fall der Guamo-Bäume dadurch zu begegnen, daß sie die Borke mit den
daran haftenden „Gallen“ wiederholt mit Hilfe ihrer Macheten abschä-
len.
Danksagung
Herrn Prof. Dr. Federico Medem sei an dieser Stelle sehr herzlich für seine
geduldige Gastfreundschaft gedankt, die uns seine Estacion de Biologia Tropical in
Villavicencio/Colombia, zum Ausgangspunkt vieler Excursionen werden ließ. Unser
Dank geht ebenfalls an Herrn Prof. Dr. G. Niethammer, Bonn, und Herrn Prof. Dr.
Fr. Schremmer, Heidelberg, die uns mit Ratschlägen oder Literatur aus Deutschland
versorgten. Weiter sind wir Frau C. Hemmer, Bonn, zu Dank verpflichtet; sie er-
möglichte uns die Aufnahmen am Stereoscan.
Summary
During a two years stay in Villavicencio/Colombia, the authors observed
several times that hummingbirds and insects were feeding on honeydew, secreted
by larvae of Coccoidea. The insects were found to be sitting in clusters of several
hundreds on the truncs and branches of shadowtrees of a coffeeplantation, hidden
in a gall-like structure. The honeydew is produced by larvae 2 and conducted
through a microscopic, threadlike tube, that consists of 8 elements.
A detailed description of some stages of developement of the Coccoidea and
their larvae is given, accompanied by several drawings and photos.
Literatur
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Paris.
Anschrift der Verfasser: cand. rer. nat. F. Kóster und H. Stoewesand, 53 Bonn,
Zool. Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 160.
zool. Beitr.
24 = | Bonn.
Zur Biologie des Hochlandkolibris Oreotrochilus
estella in den Anden Boliviens
Von
SIEGFRIED LANGNER, Salzgitter
Einleitung
Am Fuße einer kleinen Húgelkette, 3706 m NN, liegt auf dem boliviani-
schen Hochland die Minenstadt Oruro, nur 10 km von den letzten Ausläu-
fern der Cordillera Real entfernt. Hier war ich von 1967 bis 1971 beruflich
tätig und hatte Gelegenheit, das Vorkommen und die Lebensweise des
Hochland-Kolibris Oreotrochilus esteila (d’Orb & Lafr.) in dieser wüsten-
artigen Trockensteppe mit extremen Temperaturschwankungen und einem
minimalen Nektarangebot genauer zu studieren. Wenige Autoren be-
faßten sich bisher mit diesem Kolibri in den peruanischen Anden. Meine
mehr als dreijährigen Freilandbeobachtungen sowie die Angaben über Kli-
ma und Vegetation beziehen sich hauptsächlich auf ein 18 km östlich Oru-
ros in den ersten Hügeln der dort beginnenden Kordillere gelegenes Ge-
biet. Besondere Aufmerksamkeit richtete ich auf den Nahrungserwerb und
die Überlebenschance während der kalten Wintermonate, auf die Balz und
das Revierverhalten.
Verbreitung
Oreotrochilus estella finden wir in den Ländern, die Anteil an den
Hochkordilleren haben, nämlich Chile, Bolivien, Peru und Argentinien.
Nach Pearson (1953), Smith (1968) und Dorst (1962) leben die Tiere in den
Anden Perus in Höhen bis über 4000 m. Pearson erwähnt, daß sie zum
Schlafen tiefere Gebiete aufsuchen und dabei mehr als 70 Meilen (125 km)
zurücklegen, bis sie eine Höhenlage von 12000 Fuß (3900 m) erreichen
In Chile bewohnen sie die Provinzen Tatapaca und Arica (Johnson
1965).
Für Bolivien nennen Bond & Meyer de Schauensee (1943) El Pongo,
Oploca, Callipampa, Viloca, Llallagua und Lago Lobota, d.h. das Vorkom-
men dieses Kolibris in den Provinzen La Paz, Oruro, Potosi und Cocha-
bamba,
1973 SiegfriedLangner 25
Dem kann ich noch folgende Orte hinzufügen:
1. Das Seitental nordöstlich von Sepulturas, 18 km östlich Oruros.
2. Die Trockenlagune von Cala cala, 25 km östlich Oruros.
3. Die Berge um Conde auqui, ca. 35 km nordöstlich Oruros.
Bond und Meyer de Schauensee erwähnen zwei Nesier, davon eines in
4900 m am Lago Lobota bei Potosi. Ich fand das am höchsten gelegene
Nest in einem Totengebäude bei Conde auqui in 4 000 m. In diesem Gebiet
beobachtete ich die Kolibris in 4 800 m Höhe beim Insektenfang in den Fel-
sen. Einer brieflichen Mitteilung des Tierfängers Charles Cordier (Cocha-
bamba) zufolge fing dieser im Jahre 1967 Oreotrochilus in einer Höhe von
2 800 m und markierte damit die untere Verbreitungsgrenze.
Klima
Die durchschnittliche Niederschlagsmenge für die Jahre 1967 bis 1970
betrug 271,8 mm; sie nimmt vom Norden nach Süden stetig ab. Während
der Trockenzeit (April bis September) fällt zwei bis drei Monate kein Re-
gen. Ein kurzer Schneefall, der meist nur in den Bergen um die Stadt her-
um niedergeht, kündigt in den Monaten August/September das Ende der
Trockenzeit an. Die große Regenzeit beginnt im November/Dezember.
Während dieser Monate fallen die Niederschläge hauptsächlich nachmit-
tags und nachts.
Die Trockenzeit entspricht in diesen Breiten dem Winter, dessen nächtli-
che Tiefsttemperaturen — 20 °C erreichen, während am Tage das Queck-
silber in der Sonne auf + 20 °C ansteigt.
Den großen Tag- und Nachtschwankungen entspricht der Unterschied
zwischen Schatten- und Sonnentemperaturen. Die niedrige relative Luft-
Abb. 1. Niederschlagskurve. Monats-
mittel vom 1.7.1967 bis zum 30.6. 1970
26 Siegfried Langner | Bona:
( zool. Beitr.
1964 65 66 67 68 69 70 Jahr
Abb. 2: Januartemperaturen.
Oseas --- mittlere Maxima
mittlere Lufttemperatur
o mittlere Minima
1964 65 66 67 68 69 70 Jahr
Abb. 3. Julitemperaturen (s. Abb. 2)
Abb. 4. Der Luftdruck. Monatsmittel
vom 1. 7. 1967 bis zum 30. 6. 1970
1 Poe A SIG 7S © @ 7 pow
feuchtigkeit (zwischen 30 und 50 °/o) und der höhenbedingte große Anteil
an ultravioletter Strahlung lassen das Klima noch härter erscheinen.
Entsprechend der Regen- und Trockenzeit ergeben sich, wenn auch sehr
wenig ausgeprägt, periodische Luftdruckschwankungen. Die Wintermonate
charakterisieren sich durch ein ständiges Hoch. Das bedeutet für diese
Zeit: wolkenloser Himmel und intensivste Sonneneinstrahlung, die den
Kolibris während dieser Monate die Existenz auf der Höhe ermöglicht, wie
wir später erfahren werden.
Biotop
Das Vorkommen von Oreotrochilus estella ist an drei Voraussetzungen
gebunden, nämlich an Nektar, Wasser und an Felsklippen, die schroff aus
den sanften Hügeln der Vorberge hervorbrechen.
Wasseruberrieselte Felswände, kleine Kaskaden und flache Gerinnsel
benutzen die Tiere für ihr Bad am Morgen und Abend. Die Felsklippen
bieten ihnen Nischen und Spalten zum Schlafen und zum Nestaufhängen.
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Heft 1/2 ]
24/1973 Biologie eines Hochlandkolibris Di.
Sie schútzen gegen Unwetter und erzeugen ein gunstiges Mikroklima wah-
rend der Nacht.
Der Ausschnitt in Abb. 6 umfaBt etwa 25 °/o eines Gebietes, in dem auf-
grund nachtlicher Zahlungen 10—20 Vögel lebten, bei denen die Y in der
Uberzahl waren. Das nächste Brut- und Schlafgebiet liegt 5 km entfernt.
Die weite Streuung dieser Gebiete ist durch das Fehlen der oben genann-
ten Faktoren bedingt. Ihre dúnne Besiedelung dúrfte aber wesentlich vom
geringen Angebot an Nektarquellen abhángen. Besonders zur Brutzeit,
wenn für die Aufzucht der Jungen große Nektarmengen erforderlich wer-
den, erweitern die Vögel ihr Nahrungsrevier erheblich, um den Bedarf
zu decken. Eine dichtere Besiedelung hätte Nahrungsmangel zur Folge und
würde das Überleben der Brut gefährden.
Die Vegetation dieser Gegend wird heute noch stark dezimiert. In stän-
diger Raubwirtschaft reißt man die Tolasträucher sami Wurzeln als Brenn-
material aus. Die zunehmende Versteppung führt stellenweise bereits zur
Verwüstung. Noch herrscht die Trockengrassteppe vor. Ichu-Gras, sukku-
lente Polsterpflanzen und wenige Tolasträucher bedecken die Hochfläche
des Altiplanos, an feuchten Orten auch ein wenig Gras und Geranium. Die
Erhebungen und Hügel der nahen Cordillera Real sind gleichfalls unbe-
waldet. Dort finden wir die gleiche Vegetation wie auf dem Altiplano.
Doch in den zahlreichen, schmalen Tälern, besonders wenn sie etwas
Wasser führen, wird das Gras dichter. An feuchten Stellen wachsen
Moose und Flechten. An den Hängen vieler Hügel und Täler stehen Sau-
lenkakteen, dazwischen Budeya incana und sukkulente Papilonaceenstrau-
cher. Liabum und kleine Opuntienkolonien ergánzen das Gesamtbild der
Vegetation.
Abb. 5. In den engen Tälern verdichtet sich die Vegetation
28 Siegfried Langner | ae
Abb. 6. Tal nahe bei Sepulturas. Höhe der Felsen bis 50 m. Hier befinden sich
die Schlaf- und Nistplätze.
Es scheint in der Tat kaum Pflanzen zu geben, die ausreichend Nektar
liefern. Vor allem aber blüht während der Trockenzeit im Umkreis von
mehr als dreißig Kilometern nichts mehr. Die Blütezeit der oben genannten
Pflanzen beginnt etwa mit der Regenzeit. Ausnahmen bilden die Kakteen,
die oft schon Anfang Oktober ihre Kelche öffnen und bis Dezember ausrei-
chend Nektar führen. Etwas früher, Ende August bis Anfang September,
blühen einige wenige der sukkulenten Papilionaceen-Sträucher, deren
Nektargehalt aber sehr gering ist. Die spärlichen Pflanzen und Obstbäume
in den Gärten Oruros, die im September und Oktober blühen, werden von
Kolibris kaum besucht.
Nahrung und Nakrungserwerb
Alle Kolibris ernähren sich vom Blütennektar und kleinen Fliegen, Mük-
ken und Spinnen. Diese nehmen sie teils mit dem Nektar auf, teils fangen
sie sie fliegenschnäpperartig aus der Luft oder picken sie von Büschen,
Blättern und aus Gesteinsritzen.
Es ist auch bekannt, daß Bergkolibris und jene der gemäßigten Breiten
in der Nahrung stärker auf Insekten angewiesen sind (Poley 1966). Dieses
gilt ganz besonders für die Hochlandkolibris der Anden. Zugleich bestätigt
sich aber auch hier die Beobachtung: Ohne Blüten keine Kolibris!
In der kalten Trockenzeit scheint die Situation für die Ernährung der Tie-
re aussichislos zu werden, denn es gibt nur noch wenige Insekten und
‘mal
Heft 12 |]
24/1973 f
Biologie eines Hochlandkolibris 29
im Umkreis von mehr als dreißig Kilometern keine Blüten. Deshalb sucht
man Oreotrochilus estella in den Monaten Juni bis August auch vergeb-
lich während des Tages im engbegrenzten und leicht überschaubaren
Wohngebiet. Des Abends aber, kurz vor Sonnenuntergang, sind sie plötz-
lich da (s. Tab.1). Nicht einer nach dem anderen, sondern beinahe alle
zur gleichen Zeit.
Tabelle 1: Messungen zur Rückkehr der Kolibris an den Schlafplatz im Juli.
Temp. Rückkehr Rückkehr Schlafplatz- Sonnen- Dunkel-
E Zeit Lichtwert !) suche Zeit untergang heit
8 17290 We 1812 1920 18.45
1) Mit dem Belichtungsmesser bei !#/ıo DIN gemessen.
zool. Beitr.
30 Siegfried Langner | Bony
Tabelle 2: Untersuchungen von Kropf-, Magen- und Darminhalt (5 Ex.).
A: Tiere abends nach der Ankunft getötet (3). B: Tiere morgens
vor dem Abflug getötet (2).
Kropf | Magen Darminhalt
Inhalt Inhalt Nektar | Eiweiß | Fett | Pollen
A: Mucken stark zer- ja ja ja ja
Fliegen mahlene
unzer- Chitinteile
kleinert
Be Mroprt ja nein ja ja ja
leer wie oben
In der Frúhe zwischen 5.00 und 6.00 Uhr, bei Lufttemperaturen unter
oder um 0°C und Lichtwerten um 4,0 verlassen die Tiere einzeln ihre
Schlafstellen und sind plotzlich wieder verschwunden. Die Untersuchung
des Verdauungstraktes erbrachte die in Tabelle 2 verzeichneten Ergebnis-
se. Die Kolibris befinden sich also wahrend der kalten Zeit tagsúber auf
Nahrungssuche. Die nachste Blutenflora finden wir in diesen Monaten in
den Tälern um Cochabamba, 90 bis 100 km Luftlinie entfernt und 2 400 m
hoch gelegen. Bei einer von mir geschatzten Fluggeschwindigkeit von 100
bis 120 km/h benötigen sie für diese Strecke etwa eine Stunde.
Tagliche Vertikalveránderungen zum Aufsuchen der Schlafplatze, aller-
dings in umgekehrter Richtung, bestatigt Pearson aus Peru, indem er er-
wähnt, daß die Vogel dazu mehr als 70 Meilen (125 km) zurücklegen.
Das frühe Aufsuchen der Schlafplätze unmittelbar nach der Ankunft
(noch vor den übrigen Vögeln), sowie das zeitige Aufbrechen am frühen
Morgen ist gut zu verstehen, wenn man bedenkt, daß jedes unnütze Ver-
weilen große Kaloriemengen verbraucht, die für den anstrengenden Flug
benötigt werden. Besonders der abendliche Heimflug wird durch häufig
einsetzende Abwinde erschwert.
Drei Faktoren lösen bei Oreotrochilus estella das Aufhängen in Schlaf-
stellung aus: Krankheit, Fuitermangel und Dunkelheit. Dieselben gekäftig-
ten Tiere gingen im dunkleren Zimmer durchschnittlich zwei Stunden fru-
her in Schafstellung als auf dem helleren Hof.
Wenn in den Monaten August/September die Temperaturen ansieigen
und die Tage um wenige Minuten länger werden, kehren die Kolibris nicht
etwa später von ihren Nahrungsflügen zurück, sondern früher. Im gleichen
Maße, wie mit steigender Temperatur die Blütenflora in den Tälern empor-
steigt, verkürzt sich ihre Abwesenheit. (In der ersten Augustwoche blühen
die Aprikosen in 2800 m) Wenn dann im Oktober/November die Kakteen
hier oben zu blühen beginnen, können wir Oreotrochilus wieder ganztägig
@
24/1973 Biologie eines Hochlandkolibris 31
Heft 1/2
im Standquartier antreffen. Damit offenbart sich eine Abhángigkeit der
Nahrungsflúge vom vertikalen Rhythmus der Bergflora.
Die Auswertung der Kropf-, Magen- und Darmanalysen ergibt ferner, daß
der Kropf die Insekten, nicht aber Nektar speichert, und auch nur dann,
wenn der Magen gefüllt ist. Bei fortschreitender Verdauung des Magenin-
haltes leert er sich während der Nacht. Zur gleichen Zeit wird im Darm der
Nektar verdaut. Dieser kann im Vergleich zu den Proteinen und Fetten
schneller in Energie umgesetzt und am nächsten Morgen für die Erhöhung
der Körpertemperatur und zum Start benutzt werden.
Der Magen ist sehr muskulös und besitzt im Inneren kräftige Kaufalten,
die vom Eingang bis zum gut ausgebildeten Pylorus eine Ventralrinne bil-
den (Abb. 8). Sie läßt den Nektar, dessen Verdauung im Darm stattfindet,
ungehindert durchfließen.
Ab Oktober, wenn das Nektarangebot am Standort ausreicht, vermin-
dern die Vögel ihren Insektenkonsum nicht zugunsten des Nektars. Ich
hatte vielmehr den Eindruck, daß in dieser Zeit mit Beginn der Mauser
mehr Insekten gefressen werden als vorher.
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Abb. 8. Geöffneter Magen. Links ist die Ventralrinne erkennbar
2 - E Bonn.
32 Siegiried Langner a
Ubernachtung und Schlaiplatze
Fur nachiliche Zahlungen, Aufnahmen und Messungen muB man die
Schlafplátze der Kolibris kennen. Das geúbte Auge findet sie am Tage
leicht, weil dort groBere Mengen getrockneter Koispritzer am Felsen kle-
ben. Die Tiere bevorzugen Nischen, Grotten und nicht zu tiefe Hohlen als
Schlafplátze. In den Wand- und Deckenspalten oder unter kleinen Abbrú-
chen im Gestein hangen sie sich wie Mauersegeler an den Fels (Abb. 9).
Die Himmelsrichtung der Schlafstellen ist immer ohne Bedeutung, nicht
aber deren Hohe vom Erdboden, insbesondere im Winter. Nur ganz selien
fand ich in der kalten Trockenzeit Tiere in mehr als 4m Höhe über dem
Erdboden schlafend, nie aber in Nischen hoch oben in der Wand. Wind
und Kälte würden den sicheren Tod bedeuten. Diese Gewohnheit gilt nicht
für die wärmere Regenzeit.
Das ausgeprägte Territorialverhalten von Oreotrochilus esiella während
der Balz und Brut kann außerhalb dieser Zeit nicht auf das Schlafverhalten
übertragen werden. Nach beendeter Brui gibt es keine Schlafreviere. Die
Kolibris übernachten, speziell während der Wintermonate, einzeln an ge-
trennten Orten, oder man findet mehrere ¢ und Y an einer gemeinsamen
Schlafstelle. Die größte Ansammlung entdeckte ich im Juli 1970. In einer
Grotte (3m hoch, Am breit, 1,5m tief) schliefen 2 6 und 5 Y. Der Ab-
stand zwischen ihnen betrug 40 bis 60 cm. Nur in einem Falle konnte ich
nachweisen, daß zwei Tiere, dazu noch Ö und d, auf Körperfühlung
schliefen.
Zum einmal gewählten Schlafplatz besitzt Oreotrochilus estella eine
ziemlich feste Bindung. Im Vergleich zu der sonst wenig sozialen Art die-
ser Vögel und dem ausgeprägten Revierverhalten bei Balz und Brut finden
wir im winterlichen Schlafverhalten eine Form, die man vielleicht auf wei-
te Sicht als Übergangsform bezeichnen mag. Sie könnie vielleicht zur Bil-
dung von Schlafkolonien führen, einem Verhalien, das den klimatischen
Bedingungen sicher besser enispräche.
Zum Schlafen hängen sich die Vögel wie Mauersegler an den Fels und
“benutzen den Schwanz als Stütze. Infolge ihrer Poikilothermie kann man
sie mit der Hand abpflücken, und es dauert zehn bis dreißig Minuten,
bis sie durch Muskelzittern ihre Aktionstemperatur erreichen. Hochland-
kolibris besitzen eine niedrigere Schlaftemperatur als ihre tropischen Ver-
wandten der Tiefländer. Diese sind bei Kälteeinbrüchen, die bis dicht über
dem Gefrierpunkt eintreten können, in der Nacht besonders gefährdet.
Meine Messungen der Körpertemperatur schlafender Bergkolibris um
22 Uhr an verschiedenen Schlafstellen zeigten, wie die Temperatur dieser
Vögel entsprechend der jeweiligen Außentemperatur (Lufttemperatur) er-
a Biologie eines Hochlandkolibris 33
in
.
Y
y
iy
Ui
Abb. 9. Schlafendes Y
= 5 ale Bonn.
34 Siegiried Langner | zool. Beitr.
niedrigt war (s. Abb. 10). Da die Winternáchte auf dem Altiplano Tiefst-
temperaturen bis zu — 20°C erreichen, stel 
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